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Zoopsicologia. Appunti delle lezioni: in breve, il più importante

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Sommario

1. La zoopsicologia come scienza (Storia della zoopsicologia. Oggetto, compiti, metodi e significato della zoopsicologia)
2. istinto (Il concetto di istinto. Idee moderne sull'istinto. L'istinto come base per la formazione del comportamento animale. Fattori interni ed esterni. La struttura del comportamento istintivo)
3. Comportamento. Forme di base del comportamento animale
4. Apprendimento (Il processo di apprendimento. Il ruolo dei processi cognitivi nella formazione delle competenze. Apprendimento e comunicazione. L'imitazione negli animali)
5. Lo sviluppo dell'attività mentale degli animali nell'ontogenesi (Sviluppo dell'attività mentale nel periodo prenatale. Sviluppo dell'attività mentale degli animali nel primo periodo postnatale. Sviluppo dell'attività mentale nel periodo giovanile (gioco). Giochi con animali)
6. Caratteristiche generali della psiche degli animali. L'evoluzione della psiche (Caratteristiche generali dell'attività mentale degli animali. Livelli di sviluppo della psiche sensoriale. Psiche percettiva. Il problema dell'intelligenza negli animali)
7. Psiche umana (Evoluzione della psiche umana nella filogenesi. L'origine dell'attività lavorativa, delle relazioni sociali e del linguaggio articolato)
8. Etologia (L'etologia come una delle aree di studio della psiche degli animali. Etologia nell'attuale fase di sviluppo)

Argomento 1. La psicologia animale come scienza

1.1. Storia della zoopsicologia

La psicologia animale dall'antichità alla creazione della prima dottrina evoluzionistica. Attualmente, la scienza del comportamento animale - la zoopsicologia - sta vivendo un periodo di sviluppo attivo. Solo negli ultimi dieci anni sono apparse numerose nuove riviste, nonché siti Internet dedicati ai problemi della zoopsicologia, numerosi articoli che riflettono lo sviluppo dei rami principali di questa scienza sono pubblicati in periodici di biologia e psicologia.

Lo studio del comportamento animale ha attirato l'attenzione degli scienziati in tutte le fasi dello sviluppo della società umana. La scienza del comportamento animale è stata creata e sviluppata da scienziati che a volte avevano opinioni diametralmente opposte sulla natura degli stessi fenomeni. Probabilmente, nel modo di studiare questi fenomeni, nella loro interpretazione, si sono riflessi tutti i sistemi filosofici esistenti, così come le opinioni religiose.

È tradizione dividere la storia della zoopsicologia in due periodi:

1) prima che Charles Darwin creasse la teoria dell'evoluzione nel 1859;

2) il periodo dopo Darwin. Per quest'ultimo periodo viene spesso utilizzato il termine “zoopsicologia scientifica”, sottolineando così che prima dello sviluppo dell'insegnamento evoluzionistico questa scienza non aveva basi serie e quindi non poteva essere considerata indipendente. Tuttavia, molti eminenti scienziati dell'antichità e del Medioevo possono essere giustamente classificati come zoopsicologi.

Una delle principali domande che occupavano le menti dei ricercatori dell'antichità era la questione se esistesse una differenza tra l'attività complessa degli animali e l'attività razionale dell'uomo. Fu su questo tema che ebbero luogo i primi scontri delle scuole filosofiche. Così, l'antico filosofo greco Epicuro (341-270 aC) e dei suoi seguaci, in particolare il poeta, filosofo e studioso romano Lucrezio (V secolo aC, l'opera principale "Sulla natura delle cose"), sostenevano che l'animale, come l'uomo, ha un'anima, ma allo stesso tempo difendevano decisamente la posizione della materialità di tale "anima". Lo stesso Lucrezio ha ripetutamente affermato che le azioni utili degli animali sono il risultato di una sorta di selezione naturale, poiché solo gli animali con proprietà utili per il corpo possono sopravvivere in condizioni mutevoli.

In contrasto con le opinioni dei materialisti, gli antichi filosofi greci Socrate (470-399 aC) e Platone (427-347 aC) considerava l'anima come un fenomeno divino, non associato al corpo. Secondo Platone, l'anima è notevolmente più antica del corpo e le anime dell'uomo e degli animali sono diverse, poiché l'anima umana ha un potere puramente mentale. Gli animali, d'altra parte, hanno solo la forma più bassa dell'anima: motivazione, attrazione. Successivamente, sulla base di questa visione del mondo, si formarono le prime idee sugli istinti. La maggior parte degli zoopsicologi moderni è incline a pensare che l'idea stessa di istinto sia nata sulla base di un'opposizione idealistica tra l'anima dell'uomo e quella dell'animale.

Il primo naturalista tra i filosofi dell'antichità può essere giustamente chiamato lo scienziato e filosofo greco antico Aristotele (485-423 aC, trattato "Sull'anima"). Le sue opinioni sui problemi dell'anima nell'uomo e negli animali erano nettamente diverse da quelle dei suoi predecessori. Aristotele attribuiva all'uomo un'"anima ragionevole" immortale - l'incarnazione dello spirito divino. Secondo Aristotele, solo l'anima anima la materia deperibile (il corpo), ma solo il corpo è capace di impressioni sensoriali e attrazioni. A differenza dell'uomo, dotato di ragione, capacità di conoscere e libero arbitrio, gli animali hanno solo un'"anima sensuale" mortale. Tuttavia, Aristotele fece una prenotazione per i mammiferi, credendo che tutti gli animali con sangue rosso e che partoriscono piccoli vivi abbiano gli stessi cinque sensi degli umani. Per tutta la vita, il comportamento degli animali è finalizzato all'autoconservazione e alla procreazione, ma è motivato da desideri e pulsioni, sensazioni di piacere o di dolore. Ma tra gli altri animali, credeva Aristotele, ci sono animali razionali, perché la mente è espressa in diversi animali in varia misura. Gli animali ragionevoli, oltre alle caratteristiche generali del comportamento inerenti agli animali nel loro insieme, sono in grado di comprendere lo scopo di qualsiasi loro azione.

L'unicità degli insegnamenti di Aristotele sta anche nel fatto che nello studio del comportamento degli animali si basava su osservazioni specifiche. Nelle formiche, che ha studiato per molti anni, lo scienziato ha notato la dipendenza della loro attività da fattori esterni, in particolare dall'illuminazione. Ha sottolineato la capacità di imparare gli uni dagli altri in un certo numero di mammiferi e uccelli, ha descritto casi di comunicazione sonora tra animali, specialmente durante la stagione riproduttiva. Inoltre, Aristotele fu il primo a condurre esperimenti su oggetti viventi, cercando di comprendere meglio tutte le sottigliezze del comportamento animale. Ad esempio, ha notato che dopo l'allontanamento dei pulcini dai genitori, imparano a cantare in modo diverso rispetto a questi ultimi, e da ciò ha dedotto la conclusione che la capacità di cantare non è un dono naturale acquisito, ma nasce solo nell'apprendimento processi.

Aristotele iniziò dapprima a separare le componenti innate e acquisite del comportamento. Ha notato in molti animali la capacità di apprendimento individuale e di memorizzazione di ciò che è stato appreso, a cui attribuiva grande importanza.

Gli insegnamenti di Aristotele trovarono continuazione e ulteriore sviluppo negli insegnamenti degli Stoici, sebbene per alcuni aspetti vi siano anche differenze significative. Gli Stoici, in particolare l'antico filosofo greco Crisippo (280-206 aC), danno per la prima volta una definizione di istinto. L'istinto è inteso da loro come un'attrazione innata e propositiva che dirige i movimenti dell'animale verso il piacevole, l'utile e lo allontana dal dannoso e dal pericoloso. Indicativi erano gli esperimenti con anatroccoli nati da una gallina, che, tuttavia, al momento del pericolo cercava di nascondersi nell'acqua. Come altri esempi di comportamento istintivo, Chrysippus si riferiva alla costruzione del nido e alla cura della prole negli uccelli, alla costruzione di favi nelle api, alla capacità di un ragno di tessere una tela. Secondo gli stoici, gli animali eseguono tutte queste azioni inconsciamente, poiché semplicemente non hanno una mente. Gli animali compiono azioni istintive senza comprendere il senso della loro attività, sulla base di una conoscenza puramente innata. È particolarmente significativo, secondo gli Stoici, che le stesse azioni fossero compiute da tutti gli animali della stessa specie nello stesso modo.

Così, già negli scritti di pensatori antichi, sono stati toccati i principali problemi del comportamento animale: sono state discusse le questioni del comportamento innato e acquisito, dell'istinto e dell'apprendimento, nonché il ruolo dei fattori esterni e interni nell'attività mentale degli animali. Stranamente, i concetti più accurati sono nati all'incrocio di due aree diametralmente opposte della filosofia, come la comprensione materialistica e idealistica dell'essenza dell'attività mentale. Gli insegnamenti di Aristotele, Platone, Socrate e altri pensatori dell'antichità erano per molti aspetti in anticipo sui tempi, ponendo le basi per la zoopsicologia come scienza indipendente, sebbene fosse ancora molto lontana dalla sua vera nascita.

La psicologia animale nei secoli XVIII-XIX. I successivi studi significativi nel campo della zoopsicologia furono compiuti solo dopo una pausa millenaria, quando iniziò una rinascita della creatività scientifica durante il Medioevo, ma solo nel XVIII secolo. si stanno facendo i primi tentativi per studiare il comportamento animale su una solida base di fatti affidabili ottenuti come risultato di osservazioni ed esperimenti. Fu in questo periodo che apparvero numerose opere di eccezionali scienziati, filosofi e naturalisti, che ebbero una grande influenza sull'ulteriore studio dell'attività mentale degli animali.

Uno dei primi zoopsicologi può essere giustamente considerato un filosofo materialista francese, medico di formazione J.-O. Lametria (1709-1751), le cui opinioni in seguito ebbero una grande influenza sul lavoro scientifico di J-B. Lamarck. Secondo Lamettry, gli istinti sono un insieme di movimenti eseguiti dagli animali con la forza, indipendentemente dal pensiero e dall'esperienza. Lamettry credeva che gli istinti fossero principalmente finalizzati alla sopravvivenza della specie e avessero una rigorosa idoneità biologica. Non si è soffermato sullo studio dell'attività istintiva di alcuni tipi di animali, ma ha cercato di tracciare parallelismi, confrontando le capacità mentali di diversi mammiferi, nonché uccelli, pesci e insetti. Di conseguenza, Lametri è giunto alla conclusione sul graduale aumento delle capacità mentali da creature più semplici a creature più complesse, e ha posto l'uomo al vertice di questa peculiare scala evolutiva.

A metà del XVIII sec. ha visto l'uscita del "Trattato sugli animali" del filosofo e insegnante francese E.B. Condilla (1715-1780). In questo trattato, lo scienziato ha considerato specificamente la questione dell'origine degli istinti animali. Notando la somiglianza delle azioni istintive con le azioni che vengono eseguite per abitudine, Condillac è giunto alla conclusione che gli istinti sono nati da azioni razionali spegnendo gradualmente la coscienza. Così, secondo lui, alla base di ogni istinto sta l'attività razionale, che, attraverso l'esercizio costante, è diventata un'abitudine, e solo allora si è trasformata in un istinto.

Questo punto di vista sulla teoria degli istinti ha suscitato un acceso dibattito. Uno degli ardenti oppositori di Condillac era un biologo francese Sh.Zh. Leroy. Nella sua opera "Lettere filosofiche sulla mente e la capacità di miglioramento degli animali" (1802), pubblicata 20 anni dopo l'opera principale di Condillac, propose il compito di studiare l'origine della mente dall'istinto degli animali come un risultato dell'azione ripetuta di esercizi di sensazione e di memoria. Il trattato di Leroy era basato su molti anni di ricerca sul campo. Essendo un appassionato scienziato naturale, sosteneva con insistenza che l'attività mentale degli animali e in particolare i loro istinti possono essere conosciuti solo con una conoscenza completa del loro comportamento naturale e tenendo conto del loro modo di vivere.

Contemporaneamente a Leroy, un altro grande naturalista francese studiava gli istinti degli animali. JL Buffone (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Avendo basato la sua ricerca su esperienze di lavoro sul campo, Buffon per la prima volta è stato in grado di interpretare correttamente i risultati della sua ricerca, evitando interpretazioni antropomorfiche del comportamento. Gli scienziati antropomorfi hanno cercato di spiegare il comportamento degli animali, dotandoli di qualità puramente umane. Secondo loro, gli animali possono provare amore, odio, vergogna, gelosia e altre qualità simili. Buffon ha dimostrato che non è così, e che molte delle azioni degli animali non possono trovare adeguate spiegazioni "umane". Secondo gli insegnamenti del Buffon, gli animali, in particolare i mammiferi, con i quali il naturalista lavorò principalmente, sono caratterizzati da varie forme di attività mentale, come sensazioni e abitudini, ma non comprendono il significato delle loro azioni. Inoltre, gli animali, secondo Buffon, sono in grado di comunicare, ma il loro linguaggio esprime solo esperienze sensoriali. Buffon ha insistito sulla connessione tra le influenze ambientali e lo stato interno dell'animale, vedendo in questo il fattore determinante del suo comportamento. Ha richiamato l'attenzione sul fatto che le qualità mentali di un animale, la sua capacità di apprendere, svolgono lo stesso ruolo, se non più importante, nella sopravvivenza della specie, così come le qualità fisiche. Tutti i concetti di Buffon, costruiti su fatti reali, sono entrati nel sistema unificato delle scienze naturali da lui creato e sono diventati la base della futura scienza del comportamento e della psiche degli animali. Nei suoi ultimi trattati, Buffon ha sostenuto che le complesse azioni degli animali sono il risultato di una combinazione di funzioni naturali innate che danno all'animale piacere e abitudini. Questo concetto, che si basava su numerose osservazioni ed esperimenti sul campo, anticipava ampiamente lo sviluppo della zoopsicologia, dando spunti di riflessione ai futuri ricercatori.

L'ulteriore sviluppo della zoopsicologia come scienza è strettamente connesso con un'altra area della biologia: la teoria dell'insegnamento evolutivo. Il compito urgente dei biologi era identificare quali tratti sono ereditati nel comportamento e quali si formano a seguito di influenze ambientali, quale tratto è universale, specie e quale è acquisito individualmente, e anche qual è il significato dei diversi componenti dell'animale comportamento nel processo di evoluzione, dove confine tra uomo e animale. Se fino a quel momento, a causa del predominio delle visioni metafisiche in biologia, gli istinti degli animali sembravano essere in uno stato immutato dal momento in cui sono sorti, ora, sulla base di teorie evoluzionistiche, era possibile spiegare l'origine degli istinti e mostrare la loro variabilità utilizzando esempi specifici.

La prima dottrina evoluzionistica fu proposta all'inizio del XIX secolo. naturalista francese J.-B. Lamarck (1744-1829, "Filosofia della zoologia"). Questa dottrina non era ancora uno studio olistico e completo e per molti aspetti perduta rispetto ai concetti successivi di Charles Darwin, ma fu quella che servì da nuovo impulso per l'ulteriore sviluppo della zoopsicologia. Lamarck ha basato la sua concezione evolutiva sull'idea dell'azione guida del fattore mentale. Credeva che l'ambiente esterno influisse indirettamente sull'organismo animale, modificando il comportamento dell'animale. Come risultato di questa influenza, sorgono nuovi bisogni, che a loro volta comportano cambiamenti nella struttura del corpo attraverso un maggiore esercizio di alcuni organi e il mancato esercizio di altri organi. Quindi, secondo Lamarck, qualsiasi cambiamento fisico si basa principalmente sul comportamento, cioè lui, seguendo E.B. Condillac ha definito l'attività mentale come la base dell'esistenza stessa di un animale.

Lamarck ha sostenuto che anche le manifestazioni più complesse dell'attività mentale si sono sviluppate da quelle più semplici e dovrebbero essere studiate precisamente in un piano evolutivo comparativo. Tuttavia, era un materialista rigoroso e negava l'esistenza di qualsiasi principio spirituale speciale, non correlato alla struttura fisica dell'animale e non suscettibile di studio scientifico naturale. Tutti i fenomeni mentali, secondo Lamarck, sono strettamente connessi con le strutture ei processi materiali, e quindi questi fenomeni sono conoscibili dall'esperienza. Lamarck attribuiva particolare importanza alla connessione della psiche con il sistema nervoso. Secondo molti psicologi, fu Lamarck a gettare le basi della psicologia comparata, confrontando la struttura del sistema nervoso degli animali con la natura della loro attività mentale a diversi livelli di filogenesi.

Lamarck diede anche una delle prime definizioni dell'istinto, che per molto tempo fu considerata classica: “L'istinto animale è un'inclinazione che attrae (animale - Autore), causata da sensazioni basate sui bisogni che sorgono a causa dei loro bisogni e li costringe compiere azioni senza alcuna partecipazione del pensiero, senza alcuna partecipazione della volontà." [1]

Lamarck ha affermato che il comportamento istintivo degli animali è mutevole e strettamente correlato all'ambiente. Secondo lui, gli istinti sono sorti nel processo di evoluzione come risultato degli effetti a lungo termine sul corpo di alcuni agenti dell'ambiente. Queste azioni dirette portavano al miglioramento dell'intera organizzazione dell'animale attraverso la formazione di abitudini utili, che venivano fissate a seguito di ripetute ripetizioni. Lamarck parlava dell'eredità delle abitudini, e spesso anche delle abitudini acquisite all'interno della stessa generazione, poiché nessuno poteva ancora dare una risposta esatta su quanto tempo impiega un animale a formare un istinto o un altro sotto l'influenza di determinati esercizi. Ma allo stesso tempo, Lamarck ha sostenuto che molti istinti sono estremamente tenaci e verranno tramandati di generazione in generazione fino a quando non si verificherà un cambiamento fondamentale nella vita della popolazione. Lamarck vedeva negli istinti degli animali non manifestazioni di qualche misteriosa forza soprannaturale in agguato nel corpo, ma le reazioni naturali di quest'ultimo agli influssi ambientali formatisi nel processo di evoluzione. Allo stesso tempo, le azioni istintive hanno anche un carattere adattivo pronunciato, poiché sono proprio le componenti del comportamento che sono benefiche per il corpo che vengono gradualmente fissate. Tuttavia, gli istinti stessi erano considerati da Lamarck come le proprietà mutevoli dell'animale. Pertanto, le opinioni di Lamarck differiscono favorevolmente dalle opinioni sull'istinto che si incontrano fino ad oggi come l'incarnazione di alcune forze interne puramente spontanee che inizialmente hanno un'opportuna direzione d'azione.

Nonostante le numerose carenze ed errori, la teoria di Lamarck è un'opera completamente finita, che in seguito è servita come base per i più grandi studi sulla psiche umana e animale, condotti sia dai seguaci di Lamarck che dai suoi antagonisti. È difficile sopravvalutare il ruolo di questo grande scienziato della natura come fondatore dello studio materialistico dell'attività mentale degli animali e dello sviluppo della loro psiche nel processo di evoluzione. In molti modi, era in anticipo sui tempi e gettò le basi per ulteriori studi sull'evoluzione dell'attività mentale, proseguiti dopo qualche tempo da Charles Darwin.

Lo sviluppo della zoopsicologia e gli insegnamenti evoluzionistici di Charles Darwin. Lo sviluppo della zoopsicologia come scienza non può essere immaginato senza i concetti di insegnamento evoluzionistico sviluppati da Charles Darwin (1809-1882). Solo dopo il riconoscimento degli insegnamenti di Darwin l'idea di un unico modello di sviluppo nella natura vivente, della continuità del mondo organico, si è affermata saldamente nelle scienze naturali. Darwin prestò particolare attenzione all'evoluzione dell'attività mentale negli esseri umani e negli animali. Così, per la sua opera principale “L'origine delle specie” (1859), scrisse un capitolo separato “L'istinto”, contemporaneamente all'opera fondamentale “L'espressione delle emozioni nell'uomo e negli animali” (1872), una serie di opere separate furono pubblicati articoli sul comportamento animale.

Darwin ha utilizzato un confronto tra gli istinti degli animali e degli esseri umani, cercando, sulla base di questo confronto, di dimostrare la comunanza della loro origine. Fu il primo tra gli scienziati biologici a separare le azioni razionali legate all'esperienza degli individui dalle azioni istintive trasmesse per eredità. Sebbene Darwin abbia evitato di dare una definizione dettagliata degli istinti, ha tuttavia sottolineato che l'istinto è un'azione eseguita senza esperienza precedente e allo stesso modo da molti individui per raggiungere un obiettivo comune. Confrontando l’istinto con l’abitudine, Darwin disse: “Sarebbe un grave errore pensare che un numero significativo di istinti possa derivare dall’abitudine di una generazione ed essere trasmesso ereditariamente alle generazioni successive”. [2]

Darwin ha sottolineato il grande ruolo della selezione naturale nella formazione degli istinti, osservando che durante questo processo c'è un accumulo di cambiamenti benefici per la specie, che continua fino a quando non sorge una nuova forma di comportamento istintivo. Inoltre, sulla base dello studio delle manifestazioni esterne dello stato emotivo di una persona, ha creato la prima descrizione comparativa degli istinti inerenti sia agli animali che agli esseri umani. Sebbene il confronto costante dei sentimenti dell'uomo e degli animali dall'esterno sembri un antropomorfismo, per Darwin è stato un riconoscimento della comunanza dei fondamenti biologici del comportamento degli animali e degli esseri umani e ha fornito l'opportunità di studiarne l'evoluzione.

Nella sua ricerca, Darwin prestò poca attenzione all'apprendimento individuale, poiché non ne riconosceva il significato essenziale per il processo storico di formazione del comportamento istintivo. Allo stesso tempo, nelle sue opere, si riferiva spesso agli istinti altamente sviluppati degli individui che lavorano di formiche e api, che non sono in grado di riprodursi e, di conseguenza, di trasferire l'esperienza accumulata alla prole.

Nelle sue opere "L'origine delle specie", "L'espressione delle emozioni nell'uomo e negli animali", Darwin ha fornito una spiegazione scientifico-naturalistica ben fondata dell'opportunità degli istinti animali. Ha classificato gli istinti nello stesso modo in cui ha classificato i sistemi di organi degli animali, sottolineando che la selezione naturale preserva i cambiamenti benefici nel comportamento innato ed elimina quelli dannosi. Questo perché qualsiasi cambiamento nel comportamento è associato a cambiamenti morfologici nel sistema nervoso e negli organi sensoriali. Sono queste caratteristiche strutturali del sistema nervoso, ad esempio i cambiamenti nella struttura della corteccia cerebrale, che sono ereditate e soggette a variabilità insieme ad altre caratteristiche morfologiche. L'opportunità degli istinti, secondo Darwin, è il risultato della selezione naturale.

Darwin ha parlato nelle sue opere della gerarchia degli istinti. Credeva che nel processo di evoluzione, alcune parti del cervello responsabili dell'istinto avessero perso la capacità di rispondere alla stimolazione esterna in modo monotono, cioè istintivo, e tali organismi esibissero forme di comportamento più complesse. Le azioni istintive, secondo Darwin, dominano in misura maggiore negli animali che si trovano ai gradini più bassi della scala evolutiva e lo sviluppo degli istinti dipende direttamente dal rango filogenetico dell'animale.

Come hanno dimostrato studi successivi, una tale interpretazione di Darwin non è del tutto corretta e la divisione dell'attività mentale in componenti monotone e variabili è molto arbitraria, poiché in forme di comportamento più complesse, qualsiasi elemento di comportamento appare in un complesso. Di conseguenza, ad ogni livello filogenetico, questi elementi raggiungeranno lo stesso grado di sviluppo. Ma ci sono voluti più di un decennio per capirlo. E lo stesso insegnamento di Darwin è una pietra miliare nello sviluppo della zoopsicologia: per la prima volta, sulla base di un'enorme quantità di materiale fattuale, è stato dimostrato che l'attività mentale degli animali è soggetta agli stessi schemi storico-naturali di tutti gli altri manifestazioni della loro attività vitale.

Gli insegnamenti evolutivi di Darwin furono accolti positivamente da molti dei maggiori scienziati dell'epoca: il biologo tedesco E. Haeckel (1834-1919), biologo ed educatore inglese TG Huxley (1825-1895), fisiologo, psicologo e filosofo tedesco W. Wundt (1832-1920), filosofo e sociologo inglese G.Spencer (1820-1903). Le opinioni di Darwin sull'istinto come una forma innata di comportamento furono sostenute da un genetista americano T.Kh. Morgana (1866-1945), D.

romani (1848-1894, "The Mind of Animals", 1888) e molti altri ricercatori che hanno continuato a sviluppare questa teoria nei loro lavori.

La psicologia animale in Russia. Uno dei maggiori evoluzionisti russi che lavorò sulla dottrina dell'istinto contemporaneamente a Charles Darwin era professore all'Università di Mosca KF volante (1814-1858). Fu uno dei primi scienziati russi a denunciare le nozioni sulla natura soprannaturale dell'istinto. Roulier ha affermato che gli istinti sono parte integrante della vita animale e dovrebbero essere studiati insieme all'anatomia, all'ecologia e alla fisiologia. Roulier ha sottolineato in particolare la relazione degli istinti con l'habitat degli animali, credeva che il loro emergere e il loro sviluppo fossero strettamente connessi con altre manifestazioni della vita, quindi lo studio degli istinti è impossibile senza uno studio completo di tutte le sue principali manifestazioni.

L'origine degli istinti e il loro ulteriore sviluppo, secondo Roulier, erano soggetti a un modello biologico generale ed erano il risultato di processi materiali e dell'influenza del mondo esterno sul corpo. Credeva che l'istinto fosse una reazione specifica sviluppata dalle condizioni di vita alle manifestazioni dell'ambiente che si è formato nel corso della lunga storia della specie. I principali fattori nell'origine degli istinti, secondo Roulier, sono l'ereditarietà, la variabilità e l'aumento del livello di organizzazione dell'animale nel processo storico. Roulier credeva anche che gli istinti degli animali altamente sviluppati potessero cambiare nel processo di acquisizione di nuove esperienze. Sottolinea in particolare la variabilità degli istinti insieme alle qualità corporee degli animali: “Come il bestiame degenera, come le qualità di un cane da ferma, non esercitate, diventano sorde, così il bisogno di volare via per gli uccelli che per qualche motivo non hanno volato lontano per molto tempo può andare perduto: le oche domestiche e le anatre sono diventate sedentarie, mentre i loro parenti selvatici sono uccelli migratori costanti. Solo occasionalmente un maschio domestico si allontana da casa, mentre la sua ragazza è seduta sulle uova, inizia a correre selvaggiamente, vola via e si attacca alle anatre selvatiche; solo occasionalmente un simile drago selvatico vola via in autunno con i suoi parenti in un paese caldo e la prossima primavera apparirà di nuovo nel cortile dove è stato covato." [3]

Come esempio di un istinto complesso che cambia durante la vita di un animale, Roulier ha citato il volo degli uccelli. All'inizio, gli uccelli volano solo a causa dei processi istintivi che hanno appreso dai loro genitori e, concentrandosi sugli adulti nel gregge, volano via anche prima dell'inizio del freddo, ma gradualmente, accumulando conoscenze, possono già guidare gli uccelli stessi, scelgono i luoghi di volo migliori, più tranquilli e nutritivi.

Va notato in particolare che Roulier ha cercato di riempire ogni esempio dell'uso dell'istinto con contenuti specifici, non ha mai usato questo termine infondato, senza l'applicazione di prove scientifiche, che spesso gli scienziati dell'epoca peccavano. Ha ottenuto questa evidenza durante numerosi studi sul campo, nonché esperimenti in cui ha sottolineato il ruolo e l'interazione dei fattori ambientali e dei processi fisiologici. Fu grazie a questo approccio che le opere di Roulier presero un posto di primo piano tra le opere degli scienziati naturali della metà del XIX secolo.

Ulteriori lavori sullo studio degli istinti, che sono serviti a formare la zoopsicologia come scienza, risalgono all'inizio del XX secolo. Fu in questo momento che vide la luce il lavoro fondamentale dello zoologo e psicologo russo VA Wagner (1849-1934, "Fondamenti biologici della psicologia comparata", 1910-1913). L'autore, basandosi su un'enorme quantità di materiale ottenuto sia sul campo che in numerosi esperimenti, ha svolto un'analisi approfondita del problema dell'istinto e dell'apprendimento. Gli esperimenti di Wagner hanno interessato sia i vertebrati che gli invertebrati, il che gli ha permesso di trarre conclusioni sull'emergere e lo sviluppo degli istinti in diversi gruppi filogenetici. È giunto alla conclusione che il comportamento istintivo degli animali è sorto come risultato della selezione naturale sotto l'influenza dell'ambiente esterno e che gli istinti non possono essere considerati immutabili. Secondo Wagner, l'attività istintiva è un'attività plastica in via di sviluppo soggetta a cambiamenti sotto l'influenza di fattori ambientali esterni.

Come illustrazione della variabilità dell'istinto, Wagner ha citato i suoi esperimenti con la costruzione di nidi nelle rondini e la tessitura di reti da cattura nei ragni. Dopo aver studiato in dettaglio questi processi, lo scienziato è giunto alla conclusione che, sebbene il comportamento istintivo sia soggetto a cambiamento, tutte le azioni istintive si verificano entro chiari limiti di tipo specie, non sono le azioni istintive stesse che sono stabili all'interno della specie, ma il raggio della loro variabilità.

Nei decenni successivi, molti scienziati russi hanno condotto ricerche sulla variabilità del comportamento istintivo degli animali e sul suo rapporto con l'apprendimento. Ad esempio, il fisiologo russo, studente di I.P. Pavlova LA. Orbeli (1882-1958) analizzarono la plasticità del comportamento animale in funzione del grado di maturità. Ornitologo russo UN. Richiede (1898-1948), che ha studiato il comportamento dei vertebrati superiori (uccelli e mammiferi), ha individuato nelle loro azioni istintive le componenti riflesse integrali condizionate che si formano nel processo di ontogenesi, cioè lo sviluppo individuale di un individuo. Sono queste componenti, secondo Promptov, che determinano la plasticità del comportamento istintivo (per maggiori dettagli, cfr. 2.1, p. 27). E l'interazione delle componenti innate del comportamento con i riflessi condizionati acquisiti sulla loro base durante la vita fornisce caratteristiche di comportamento tipiche della specie, che Promptov ha chiamato lo "stereotipo del comportamento della specie".

L'ipotesi di Promptov è stata supportata e sviluppata dal suo collega, un ornitologo russo E.V. Lukina. Come risultato di esperimenti con uccelli passeriformi, ha dimostrato che le giovani femmine che nidificano per la prima volta nella loro vita costruiscono nidi caratteristici della loro specie. Ma questo stereotipo può essere violato se le condizioni ambientali sono atipiche. Ad esempio, il pigliamosche grigio, che di solito costruisce i nidi in semi-cavità, dietro corteccia sciolta, in assenza di rifugi di questo tipo può costruire un nido su un ramo orizzontale, e anche a terra. Qui si può rintracciare la modificazione dell'istinto nidificante in relazione all'ubicazione del nido. Si possono osservare modifiche anche nella sostituzione del materiale per la costruzione del nido. Ad esempio, gli uccelli che vivono nelle grandi città possono utilizzare materiali piuttosto insoliti come materiali per la costruzione del nido: cotone idrofilo, biglietti del tram, corde, garze.

I dipendenti del laboratorio dello zoopsicologo polacco R.I. Voytusyaka K. Gromysh e M. Berestynskoy-Vilchek hanno condotto ricerche sulla plasticità dell'attività costruttiva degli insetti. I primi risultati della ricerca furono pubblicati negli anni '1960. I loro oggetti erano bruchi della specie Psyche viciella, in cui si studiava il processo di costruzione di un cappello, e della specie Autispila stachjanella, in cui si studiava la plasticità del comportamento istintivo quando si effettuavano passaggi in foglie e bozzoli. Come risultato di numerosi esperimenti, gli scienziati hanno scoperto un'enorme variabilità adattativa delle azioni istintive, soprattutto durante la riparazione delle strutture di questi insetti. Si è scoperto che durante la riparazione delle case, le azioni istintive dei bruchi possono differire in modo significativo a seconda dei cambiamenti delle condizioni ambientali.

Gli studi di Promptov, nonostante il loro significato scientifico, non hanno fornito una comprensione oggettiva di un processo così complesso come l'attività istintiva degli animali. Aveva certamente ragione Promptov quando sottolineava l'importanza della fusione di componenti innate e acquisite in tutte le forme di comportamento, ma riteneva che la plasticità dell'istinto sia assicurata solo dalle singole componenti di un atto comportamentale. In effetti, come ha osservato Wagner, qui si tratta di categorie di comportamento istintivo che sono diverse per dimensioni e significato. In questo caso si ha un cambiamento delle componenti innate, che si manifesta nella variabilità individuale del comportamento tipico della specie, e nella modifica del comportamento istintivo in condizioni estreme. Inoltre, esistono anche comportamenti acquisiti e, quindi, i più diversi, in cui già giocano un ruolo dominante diverse forme di apprendimento, strettamente intrecciate con componenti innate del comportamento. Wagner ha descritto tutto questo in dettaglio nei suoi scritti, mentre gli esperimenti di Promptov hanno solo illustrato la complessità e l'ambiguità della formazione e dello sviluppo del comportamento istintivo negli animali.

Un altro importante zoopsicologo sovietico dell'inizio del XX secolo. era un accademico UN. Severtsov (1866-1936). Nelle opere "Evolution and the Psyche" (1922) e "The Main Directions of the Evolutionary Process" (1925), analizzò in profondità la differenza fondamentale tra la variabilità del comportamento istintivo e quello acquisito (per maggiori dettagli, cfr. 2.1, p. 28).

Negli anni '1940 e '1960. La zoopsicologia, insieme alla genetica, in Russia fu dichiarata pseudoscienza: numerosi laboratori furono chiusi, gli scienziati furono sottoposti a repressione di massa. Solo dalla metà degli anni '1960. iniziò la sua graduale rinascita. È associato principalmente ai nomi di importanti psicologi animali come NN Ladygina-culle (1889-1963) e il suo allievo K.E. Fabbri (1923-1990), che ha sviluppato un corso di lezioni di zoopsicologia ed etologia per la Facoltà di Psicologia dell'Università statale di Mosca. Il tema principale delle opere di Fabry è legato allo studio dell'ontogenesi del comportamento e della psiche degli animali, all'evoluzione della psiche, all'attività mentale dei primati e ai prerequisiti etologici e biopsicologici dell'antropogenesi. Fabry è l'autore del primo e ancora praticamente insuperato libro di testo sulla zoopsicologia, che ha subito tre ristampe dal 1976. Fu grazie a K. Fabry che numerose opere di zoopsicologia ed etologia furono tradotte in russo, comprese le opere classiche di K. Lorenz e N. Tinbergen, i fondatori dell'etologia moderna.

Nel 1977 è stato organizzato un piccolo laboratorio di zoopsicologia sulla base della Facoltà di Psicologia dell'Università statale di Mosca. Attualmente sono state discusse numerose tesi presso la Facoltà sull'orientamento e le attività di ricerca degli animali, lo studio della motivazione dei giochi animali, l'analisi comparativa dell'attività manipolativa di diverse specie di mammiferi e l'ontogenesi dell'intelligenza degli antropoidi ( grandi scimmie). Sono in corso studi classici sull'antropogenesi e sull'evoluzione della psiche delle grandi scimmie e dell'uomo. Sono inoltre in corso ricerche applicate, il cui inizio è stato posto da K. Fabry. Questo, ad esempio, è già diventato uno studio classico della psicologia del pesce, che per la prima volta ha permesso di cambiare l'atteggiamento tradizionale nei confronti del pesce, l'oggetto della pesca. Questo studio ha mostrato che i pesci sono animali con un livello abbastanza alto di sviluppo della psiche percettiva e sono in grado di adattarsi sottilmente alle condizioni di pesca.

La facoltà continua l'attività didattica, pubblicando libri di testo e antologie, praticamente gli unici sussidi didattici di zoopsicologia in Russia.

1.2. Soggetto, compiti, metodi e significato della zoopsicologia

La zoopsicologia è una scienza che studia l'attività mentale degli animali in tutte le sue manifestazioni. Il tema della zoopsicologia può essere definito come il soggetto della scienza delle manifestazioni, delle regolarità e dell'evoluzione della riflessione mentale a livello dell'animale, dell'origine e dello sviluppo nell'onto- e filogenesi dei processi mentali negli animali e dei prerequisiti e della preistoria della coscienza umana. Inoltre, l'argomento della zoopsicologia è l'origine e lo sviluppo dell'attività mentale negli animali e, di conseguenza, i prerequisiti per l'emergere e lo sviluppo della coscienza umana.

L'oggetto della zoopsicologia è il comportamento degli animali. Oltre alla zoopsicologia, il comportamento animale è studiato anche da altre scienze, come l'etologia, la neurofisiologia, la fisiologia dell'attività nervosa superiore e la bionica. Il comportamento animale è inteso come un insieme di manifestazioni dell'attività esterna, principalmente motoria dell'animale, volte a stabilire le connessioni vitali dell'organismo con l'ambiente. Uno zoopsicologo studia l'intero complesso delle manifestazioni del comportamento e dell'attività mentale di un animale, considerando il processo di riflessione mentale come un prodotto della sua attività esterna. Quando studia questo processo, non si limita mai al solo comportamento dell'animale, cercando di considerare l'intero aspetto mentale dell'emergere e dello sviluppo di questo particolare tipo di comportamento.

Considerando l'oggetto della ricerca zoopsicologica - il comportamento degli animali, va sottolineato che la zoopsicologia, in contrasto con la psicologia classica, dove esiste un solo oggetto di ricerca - una persona, ha un numero enorme di oggetti, il cui numero è ancora non si sa con certezza. Ogni anno nel mondo vengono descritte centinaia di nuove specie di animali. Ogni specie ha le sue caratteristiche biologiche e, di conseguenza, mentali, pertanto, per creare un database più o meno completo di dati zoopsicologici, è necessario studiare attentamente almeno un rappresentante della famiglia, e nella migliore delle ipotesi, il genere. Tuttavia, i moderni zoopsicologi sono molto lontani da questo obiettivo, poiché solo poche dozzine di specie di insetti, pesci, uccelli e mammiferi sono state studiate in modo completo e affidabile e ci sono solo informazioni frammentarie sul comportamento della stragrande maggioranza delle specie. Nella psicologia moderna, il termine "animale" può essere usato solo in senso psicologico comparativo, quando si tratta di bassi livelli di organizzazione della psiche nel suo insieme.

È necessario soffermarsi più in dettaglio sui concetti su cui spesso operano gli zoopsicologi, ovvero: la psiche, il comportamento e l'attività mentale degli animali.

La psiche nasce solo a un certo stadio dello sviluppo del mondo organico ed è la più alta forma di riflessione della realtà oggettiva. La psiche si esprime nella capacità di esseri viventi altamente organizzati di riflettere il mondo circostante con il loro stato. L'emergere della psiche è direttamente correlato all'emergere della forma di vita animale, poiché con un cambiamento nelle condizioni di vita era necessario un riflesso qualitativamente nuovo della realtà oggettiva. La psiche consente a un organismo vivente di correlare la sua attività con i componenti dell'ambiente, quindi, al fine di garantire una vita normale in condizioni ambientali mutevoli, la stragrande maggioranza degli animali ha un unico centro per il controllo dell'attività nervosa del corpo: il cervello .

La psiche degli animali è strettamente connessa al comportamento, che si riferisce a tutte le manifestazioni di attività esterna (motoria) volte a stabilire connessioni con l'ambiente. La riflessione mentale viene effettuata sulla base di questa attività durante l'influenza dell'animale sul mondo circostante. Si riflettono non solo i componenti dell'ambiente, ma anche il comportamento dell'animale stesso, nonché i cambiamenti nell'ambiente prodotti a seguito di questa influenza. Nella psiche dei vertebrati superiori, la riflessione più completa e profonda degli oggetti circostanti avviene proprio a causa dei loro cambiamenti sotto l'influenza degli atti comportamentali dell'animale. Come ha scritto K. Fabry, "è giusto considerare la psiche come una funzione dell'organismo animale, consistente nel riflesso di oggetti e fenomeni del mondo circostante nel corso e nel risultato dell'attività diretta verso questo mondo, cioè il comportamento. Esterno l'attività e il suo riflesso, il comportamento e la psiche costituiscono un'unità organica inseparabile e possono essere sezionati solo condizionatamente per l'analisi scientifica. Come ha mostrato I.M. Sechenov, la psiche nasce e muore con il movimento e il comportamento." [4]

Il comportamento è la causa principale della riflessione psichica, ma sebbene la psiche sia un derivato del comportamento, è proprio che, correggendosi, dirige l'attività esterna dell'organismo nella giusta direzione di interazione con l'ambiente. Riflettendo adeguatamente il mondo circostante con l'aiuto della psiche, l'animale acquisisce la capacità di navigare in esso, di costruire la sua relazione con le componenti dell'ambiente.

L’unità di psiche e comportamento è solitamente espressa dal concetto di “attività mentale”. Ecco cosa ha scritto K. Fabry al riguardo: "Per attività mentale degli animali comprendiamo l'intero complesso di manifestazioni del comportamento e della psiche, un unico processo di riflessione mentale come prodotto dell'attività esterna dell'animale. Tale comprensione di attività mentale, l'unità inestricabile della psiche e del comportamento degli animali apre la strada alla psicologia animale "della vera conoscenza dei loro processi mentali e ad uno studio fruttuoso dei percorsi e dei modelli di evoluzione della psiche. Pertanto, tenendo conto del primato del comportamento nella riflessione mentale, quando discuteremo alcuni aspetti dell'attività mentale degli animali, procederemo principalmente dall'analisi della loro attività motoria nelle condizioni specifiche della loro vita." [5]

È stata l'apparizione del comportamento insieme alla forma di vita animale che ha causato il passaggio dall'attività esterna non mediata (prepsichica) alla riflessione mentale, cioè l'attività mediata dalla riflessione dell'attività oggettiva. Il campo di attività dello zoopsicologo è all'incrocio tra riflessione prepsichica e psichica, al livello delle prime manifestazioni di sensibilità espresse negli organismi più primitivi. Inoltre, indagando l'attività mentale degli animali nelle diverse fasi dell'evoluzione, lo zoopsicologo raggiunge il confine della coscienza umana. La psiche umana, rispetto alla psiche degli animali, è una categoria qualitativamente diversa, geneticamente correlata alla psiche degli animali. Sebbene i fattori biologici comuni agli animali continuino a svolgere un ruolo importante nel comportamento umano, la sua essenza è anche significativamente influenzata dall'attività sociale e lavorativa, dal linguaggio articolato e da alcuni altri fattori che sono assenti negli animali.

Contemporaneamente allo studio psicologico del comportamento animale, i suoi fondamenti biologici generali e le sue regolarità vengono studiati abbastanza ampiamente, soprattutto negli ultimi decenni. La scienza che studia questi fenomeni si chiama etologia. Gli etologi sono principalmente interessati al comportamento degli animali come fattore del loro adattamento alle condizioni ambientali nel corso dello sviluppo individuale e nel processo di evoluzione. Inoltre, gli etologi stanno cercando di identificare i modelli di cambiamento del comportamento nel corso della filogenesi e l'emergere di nuove forme di comportamento. Pertanto, gli etologi prestano attenzione principalmente alle radici biologiche del comportamento e al suo significato adattativo nel processo evolutivo. Zoopsicologia ed etologia si completano a vicenda: la prima scienza studia gli aspetti mentali del comportamento animale, la seconda - quelli biologici. Questi due aspetti non possono essere separati, poiché la psiche degli animali è una componente necessaria sia dell'ontogenesi che della filogenesi, regolando il rapporto dell'organismo con l'ambiente.

I legami tra zoopsicologi e neurofisiologia e la fisiologia dell'attività nervosa superiore sono molto significativi. A differenza dello zoopsicologo, il fisiologo non studia il riflesso mentale stesso, ma i processi nel corpo che ne determinano il verificarsi. Quando studia il comportamento, un fisiologo presta prima di tutto attenzione alle funzioni del sistema nervoso, in particolare del cervello, il suo compito principale è studiare l'attività dei sistemi e degli organi coinvolti nel comportamento di un animale come organismo integrale.

Metodi di base della ricerca zoopsicologica. Un'analisi psicologica del comportamento di un animale viene effettuata da uno zoopsicologo durante uno studio dettagliato dei movimenti di un animale da esperimento nel processo di risoluzione di problemi specifici. I compiti dovrebbero essere selezionati in modo tale che i movimenti dell'animale possano essere utilizzati per giudicare con maggiore precisione una specifica qualità mentale. Non dobbiamo dimenticare lo stato fisiologico dell'animale, le condizioni dell'esperimento e tutti i fattori esterni che potrebbero distorcere la purezza dell'esperimento. È inoltre necessario utilizzare osservazioni dirette del comportamento animale in condizioni naturali. In questo caso è importante tracciare i cambiamenti che si verificano nel comportamento dell'animale durante determinati cambiamenti nell'ambiente, che ci consente di giudicare sia le cause esterne dell'attività mentale sia le funzioni adattative di quest'ultima.

Quando si studia il comportamento animale, è anche estremamente importante effettuare valutazioni quantitative sia dei fattori ambientali esterni che del comportamento animale. È inoltre necessario tenere conto dell'adeguatezza biologica delle condizioni sperimentali e della metodologia applicata. Di norma, viene selezionata una determinata tecnica per condurre esperimenti con l'uno o l'altro tipo di animale. Diversamente, se l'esperimento viene condotto senza tener conto delle specificità della biologia della specie oggetto di studio e del comportamento naturale nell'ambiente sperimentale, i risultati ottenuti durante il lavoro potrebbero non corrispondere alla realtà.

I metodi di ricerca zoopsicologica sono vari, ma si riducono tutti a stabilire determinati compiti per gli animali. La maggior parte di questi metodi sono stati sviluppati all'inizio del XX secolo e da allora sono stati utilizzati con successo nella maggior parte dei laboratori zoopsicologici.

metodo del labirinto. Il compito principale di un animale è trovare una via per raggiungere un obiettivo che non è percepito direttamente da esso. L'obiettivo finale può fungere da esca alimentare, oltre che da rifugio, da partner sessuale. In caso di una notevole deviazione dall'obiettivo, può essere applicata la punizione dell'animale. Il labirinto più semplice sembra un corridoio o un tubo a forma di T. Con la corretta scelta del turno l'animale riceve una ricompensa, con un turno sbagliato viene punito. I labirinti più complessi sono costituiti da varie combinazioni di elementi a forma di T e vicoli ciechi, il cui ingresso è considerato un errore animale. I risultati dell'animale sono valutati dal numero di errori da lui commessi e dalla velocità con cui ha raggiunto l'obiettivo finale. Il metodo del labirinto è molto popolare nella ricerca zoopsicologica. Con il suo aiuto, si possono studiare sia le questioni relative alla capacità di apprendimento di un animale, sia i problemi di orientamento spaziale, in particolare il ruolo della pelle-muscolo e altre forme di sensibilità, la memoria, la formazione di generalizzazioni sensoriali e molte altri.

Un altro metodo altrettanto popolare di ricerca zoopsicologica è chiamato metodo di deviazione. Qui, per raggiungere l'obiettivo, l'animale deve aggirare uno o più ostacoli. Contrariamente al metodo del labirinto, l'obiettivo finale è percepito direttamente dall'oggetto durante l'intero percorso. La valutazione tiene conto della velocità e della traiettoria dell'animale durante il superamento dell'ostacolo. Il famoso zoopsicologo russo L.V. Krushinsky (1911-1984, "The Formation of Animal Behavior in Norm and Pathology", 1960; "Biological Foundations of Reasoning Activity", 1979; "Problems of Animal Behavior", 1993) ha leggermente modernizzato questo metodo e lo ha utilizzato con successo nello studio del capacità di estrapolazione delle diverse specie animali (vedere le sezioni seguenti).

Il metodo di addestramento alla differenziazione ha lo scopo di rivelare la capacità dell'animale di distinguere tra diversi oggetti o caratteristiche. La scelta corretta viene premiata, in caso di errore si applica la punizione. Riducendo gradualmente le differenze tra gli oggetti, è possibile rivelare i limiti della loro differenziazione da parte dell'uno o dell'altro animale. Utilizzando questo metodo è possibile ottenere informazioni che caratterizzano le caratteristiche della vista negli animali delle specie studiate. Questo metodo viene utilizzato per studiare i processi di formazione delle abilità, della memoria, della capacità di comunicare. In quest'ultimo caso, aumentando le differenze tra oggetti presentati in sequenza, si rivela la capacità dell'animale di orientarsi in base alle caratteristiche comuni individuali di questi oggetti.

Il metodo di selezione del campione è una delle varietà del metodo di cui sopra. L'animale è invitato a fare una scelta tra vari oggetti, concentrandosi su un determinato campione. La scelta giusta viene premiata. Il metodo viene utilizzato per studiare la sfera sensoriale degli animali.

Metodo della casella del problema (cella del problema). Durante l'esperimento l'animale deve, con l'ausilio di vari dispositivi (leve, serrature, pedali, chiavistelli, ecc.), lasciare la gabbia chiusa o, al contrario, penetrarvi. A volte si usano scatole chiuse a chiave, all'interno delle quali c'è una chicca: l'animale è invitato ad estrarla sbloccando le serrature. L'esperimento può essere complicato: in questo caso, le serrature si aprono in una sequenza rigorosa che l'animale deve imparare. Con l'aiuto di questo metodo vengono studiate forme complesse di apprendimento ed elementi motori del comportamento intellettuale degli animali. Molto spesso viene utilizzato per studiare il comportamento di animali con arti prensili sviluppati, come ratti, scimmie, procioni. Gli esperimenti servono principalmente a rivelare le capacità mentali superiori degli animali.

In una serie di esperimenti, è allo studio l'uso di vari tipi di strumenti da parte di animali (soprattutto scimmie). Ad esempio, con l'aiuto di un bastoncino, l'animale deve tirare verso di sé una prelibatezza, muovere una valvola inaccessibile o attivare qualche meccanismo. In una serie di esperimenti con grandi scimmie, vengono utilizzate scatole e altri oggetti, dai quali devono costruire "piramidi" per raggiungere un feto alto. E in questo caso, l'analisi della struttura dell'attività oggettiva dell'animale nel corso della risoluzione del problema è della massima importanza.

Inoltre, nella ricerca zoopsicologica, viene utilizzata un'analisi della consueta manipolazione di vari oggetti, che non è supportata da alcuna ricompensa. Lo studio di tale comportamento consente di trarre conclusioni sul comportamento ludico degli animali, sulle attività di orientamento e ricerca, sulle capacità di analisi e sintesi e su alcuni altri fattori che consentono di fare luce sulle prime fasi dell'evoluzione umana.

L'importanza della psicologia animale. I dati ottenuti nel corso della ricerca zoopsicologica sono importanti per risolvere problemi fondamentali della psicologia, in particolare per identificare le radici dell'attività psicologica umana, i modelli di origine e lo sviluppo della sua coscienza. Nella psicologia infantile, la ricerca psicologica sugli animali aiuta a identificare le basi biologiche della psiche del bambino, le sue radici genetiche. Anche la psicologia animale dà il suo contributo alla psicologia dell’educazione, perché la comunicazione tra bambini e animali ha un grande significato educativo e cognitivo. Come risultato di tale comunicazione, tra i due partner si stabiliscono complessi contatti mentali e interazioni, che possono essere efficacemente utilizzati per l'educazione mentale e morale dei bambini.

Nella pratica medica, lo studio dei disturbi dell'attività mentale degli animali aiuta a studiare e curare le malattie nervose e mentali negli esseri umani. I dati della zoopsicologia sono utilizzati anche in agricoltura, allevamento di animali da pelliccia e caccia. Grazie alla ricerca zoopsicologica, diventa possibile preparare queste industrie al sempre maggiore impatto umano sull'ambiente naturale. Quindi, nell'allevamento di animali da pelliccia, utilizzando i dati sul comportamento degli animali, è possibile ridurre lo stress degli animali tenuti in gabbie e recinti, aumentare la produttività e compensare varie condizioni sfavorevoli.

I dati della zoopsicologia sono necessari anche in antropologia, soprattutto quando si risolve il problema dell'origine dell'uomo. Lo studio del comportamento dei primati superiori, i dati sulle funzioni mentali superiori degli animali sono estremamente importanti per chiarire i prerequisiti biologici e le basi dell'antropogenesi, nonché per studiare la preistoria dell'umanità e l'origine dell'attività lavorativa, della vita sociale e articolare discorso.

Argomento 2. Istinto

2.1. Il concetto di istinto. Idee moderne sull'istinto

La storia dello studio del comportamento istintivo risale a diversi secoli, ma non è stata ancora sviluppata una definizione chiara, univoca e universalmente accettata di istinto.

Fin dai tempi del lavoro di Charles Darwin, il comportamento istintivo è stato inteso come quella parte del comportamento animale che è tipica della specie e fissa ereditaria. Uno dei primi tentativi di dare un'interpretazione precisa del concetto di "istinto" fu la definizione dello zoologo tedesco G.E. Ziegler ("Istinto", 1914). Ha individuato cinque punti in cui il comportamento "istintivo" differisce dal comportamento "razionale".

comportamento istintivo:

▪ ereditato;

▪ il suo sviluppo non richiede formazione aggiuntiva;

▪ identico in tutti gli individui di una data specie, cioè specie-tipico;

▪ corrisponde in modo ottimale all'organizzazione dell'animale, alla sua fisiologia;

▪ adattato in modo ottimale alle condizioni di vita naturali degli animali di una determinata specie, spesso anche associato a cambiamenti ciclici delle condizioni di vita.

Questa definizione di istinto ha i suoi svantaggi, ad esempio non tiene conto della possibile variabilità del comportamento istintivo.

Il famoso fisiologo russo I.P. Pavlov (1849-1936, "Riflessi condizionati: uno studio dell'attività fisiologica della corteccia cerebrale", 1925), uno dei fondatori della teoria dei riflessi, propose di considerare identici i concetti di riflesso e istinto. In questo caso, il comportamento istintivo corrisponde a un riflesso incondizionato. Questa idea restringeva significativamente il concetto di istinto, ma era molto conveniente per studiare le componenti acquisite del comportamento, l'attività nervosa superiore.

Scienziato olandese N. Tinbergen (1907-1988) definì l’istinto come “un meccanismo nervoso organizzato gerarchicamente che risponde a determinati impulsi proposti e permissivi (esterni e interni) con movimenti pienamente coordinati, vitali e specie-specifici”. [6]

Tinbergen ha creato una teoria gerarchica dell'istinto, che conosceremo in seguito.

fisiologo sovietico INFERNO. Slonim dà la seguente definizione: “L'istinto è un insieme di atti motori e forme complesse di comportamento caratteristiche di un animale di una determinata specie, che sorgono in risposta a stimoli provenienti dall'ambiente esterno ed interno del corpo e che si verificano sullo sfondo di un'elevata eccitabilità del corpo i centri nervosi associati all'attuazione di questi atti. Questa elevata eccitabilità è il risultato di alcuni cambiamenti nel sistema nervoso e ormonale del corpo, il risultato di cambiamenti nel metabolismo." [7]

Slonim ha richiamato l'attenzione sul fatto che gli istinti possono apparire e scomparire durante la vita di un organismo. Ad esempio, il comportamento istintivo associato al riflesso di suzione nei giovani mammiferi scompare nel tempo, ma compaiono gli istinti legati alla riproduzione e all'attività di nidificazione. INFERNO. Slonim indica la costanza come la proprietà principale del comportamento istintivo. A suo avviso, differenze individuali insignificanti non possono confutare questa proprietà, ma sono solo fluttuazioni nella sua manifestazione.

Plasticità del comportamento istintivo. Questa domanda è una delle domande chiave nella psicologia animale. Per comprendere le risposte comportamentali di un animale, è importante determinare se il comportamento innato è costante o se può essere modificato. Attualmente, gli scienziati sono giunti alla conclusione che le azioni istintive individuali non sono ereditate, solo il quadro all'interno del quale avviene lo sviluppo delle reazioni istintive è geneticamente fissato.

Il biologo e psicologo russo ha dato un contributo inestimabile allo sviluppo di questo problema. VA Wagner (1849-1934). Nel libro "Fondamenti biologici della psicologia comparata" (1913-1919), è giunto alla conclusione che il comportamento istintivo si sviluppa sotto l'influenza di influenze esterne dell'ambiente, quindi non può essere invariabile. Questo è un sistema plastico e labile che si sviluppa sotto l'influenza della selezione naturale. Sono stabili solo le cornici specie-tipiche, che determinano l'ampiezza della variabilità dell'istinto.

Successivamente, altri scienziati hanno continuato a sviluppare domande sulla variabilità del comportamento istintivo. Quindi, LA Orbeli ha rivelato la dipendenza del grado di plasticità del comportamento animale dalla maturità.

UN. Promptov ha sottolineato che le singole componenti riflesse condizionate acquisite durante la vita rendono plastico il comportamento istintivo. Come accennato in precedenza, Promptov ha introdotto il concetto di "stereotipo di comportamento di specie", ovvero caratteristiche comportamentali tipiche di una determinata specie. Sono formati da una combinazione di reazioni istintive tipiche della specie innate e riflessi condizionati acquisiti sulla base dell'ontogenesi. Queste rappresentazioni di A.N. Promptov sono stati illustrati dalle osservazioni di E.V. Lukina per le attività di nidificazione (vedi argomento 1.1, p. 16).

Le idee di Promptov sulla combinazione di componenti innate e acquisite nel comportamento degli animali sono molto importanti per una corretta comprensione del problema del comportamento istintivo. Tuttavia, secondo queste idee, le azioni istintive stesse non sono soggette a variazioni, la loro variabilità è assicurata solo dalle componenti acquisite.

Attualmente si ritiene che il comportamento istintivo sia soggetto a cambiamenti entro i limiti della norma di risposta fissata ereditariamente. Questi limiti sono tipici della specie; al di fuori di essi, il comportamento istintivo in condizioni normali non può cambiare. Allo stesso tempo, in condizioni estreme che vanno oltre la norma di risposta, un ruolo importante è svolto dall'esperienza individuale dell'animale. Permette al comportamento istintivo di cambiare parecchio. Inoltre, oltre ai meccanismi innati altamente conservati, esiste una componente variabile del comportamento.

UN. Severtsov nei suoi scritti ha fornito un'analisi della variabilità delle componenti istintive e acquisite del comportamento. Severtsov ha mostrato che nei mammiferi l'adattamento ai cambiamenti nell'ambiente esterno avviene in due modi: attraverso un cambiamento nell'organizzazione, cioè la struttura e le funzioni del corpo, e attraverso un cambiamento nel comportamento. I cambiamenti nell'organizzazione consentono di adattare solo i cambiamenti lenti nell'ambiente, perché richiedono un lungo periodo di tempo. I cambiamenti nel comportamento non richiedono una ristrutturazione e un funzionamento del corpo dell'animale, quindi si verificano a una velocità abbastanza elevata. Tali cambiamenti sorgono a causa di comportamenti individuali acquisiti e consentono all'animale di adattarsi a drastici cambiamenti nell'ambiente. In questo caso, il maggior successo sarà ottenuto da animali in grado di sviluppare rapidamente abilità plastiche, il cui comportamento è flessibile e le cui capacità mentali sono piuttosto elevate. Con questo, Severtsov collega il progressivo sviluppo del cervello dei vertebrati che si verifica nell'evoluzione.

Secondo Severtsov, il comportamento istintivo non è sufficientemente mutevole, quindi il suo significato nell'evoluzione è più o meno paragonabile ai cambiamenti nella struttura del corpo dell'animale. I cambiamenti nel comportamento innato possono anche consentire a un animale di adattarsi a lenti cambiamenti ambientali. Tuttavia, il ruolo di tali cambiamenti non deve assolutamente essere sottovalutato.

Secondo Severtsov, "gli istinti sono adattamenti di specie, utili per la specie nella stessa misura di alcuni caratteri morfologici e altrettanto costanti".

La capacità di apprendere, secondo Severtsov, dipende dall'altezza ereditaria dell'organizzazione mentale. Le azioni in questo caso non sono istintivamente fisse. E nel comportamento istintivo, sia l'azione che il livello di organizzazione mentale sono fissati ereditariamente. In altre parole, il comportamento istintivo è un programma innato di azioni che si realizza nel corso dell'accumulazione dell'esperienza individuale.

Pertanto, il comportamento istintivo, innato, degli animali è determinato da un programma di azioni geneticamente fissato, che si realizza nel corso dell'acquisizione dell'esperienza individuale. Il comportamento istintivo deve essere sufficientemente immutabile e stereotipato, perché riguarda funzioni vitali per l'animale. Se l'istinto dipendesse dalle condizioni in cui avviene lo sviluppo di ogni membro della specie, i singoli individui non potrebbero beneficiare dell'esperienza della specie. La leggera plasticità del comportamento istintivo è progettata solo per cambiamenti estremi delle condizioni. La capacità di sopravvivere in tutte le altre mutevoli condizioni di esistenza è fornita dalle componenti acquisite del comportamento, dai processi di apprendimento. Questi processi consentono di adattare un programma di comportamento innato abbastanza rigidamente fissato a specifiche condizioni ambientali. Con tutte queste modifiche, lo stesso programma ereditario deve rimanere invariato per garantire lo svolgimento delle funzioni vitali.

2.2. L'istinto come base per la formazione del comportamento animale

Ogni atto comportamentale è un insieme di componenti interconnesse: istinto e apprendimento. Non possono determinare il comportamento di un animale separatamente l'uno dall'altro. In ogni momento prevale una componente, ma non esistono nella loro forma pura. La separazione dell'istinto e dell'apprendimento nelle risposte comportamentali è piuttosto condizionale, pertanto è spesso difficile da implementare, sebbene ciascuna di queste componenti abbia le sue caratteristiche.

Il comportamento istintivo può essere suddiviso in una serie di azioni istintive, o atti istintivi, che, a loro volta, sono costituiti da movimenti istintivi (posizioni separate, suoni, ecc.).

La componente istintiva del comportamento determina sia il funzionamento stesso degli organi dell'animale sia l'orientamento di questo funzionamento nel tempo e nello spazio. Pertanto, non solo come verranno utilizzati questi organi, ma anche quando e in quale direzione vengono fissati ereditariamente.

L'apprendimento come componente plastica del comportamento non può modificare il funzionamento degli organi, ma può influenzare l'orientamento delle loro funzioni. Ad esempio, un animale che non ha dita flessibili non può essere addestrato a tenere un bicchiere. Non ha presupposti morfologici e funzionali per questo, può compiere solo quelle azioni per le quali i suoi organi sono adattati. Tuttavia, l'addestramento (cioè l'apprendimento artificiale) può far usare a un animale i suoi arti in un determinato momento in un certo modo. La cosa principale è che il metodo stesso di utilizzo degli arti dovrebbe essere naturale per questo animale. Di conseguenza, l'apprendimento può influenzare l'orientamento delle funzioni dell'animale nel tempo e nello spazio, ma le funzioni stesse sono determinate da movimenti istintivi.

Pertanto, il processo vitale dell'organismo si basa su reazioni istintive e gli elementi dell'apprendimento vengono completati sulla base. Le reazioni congenite forniscono tutte le funzioni vitali, il processo metabolico, nonché aspetti importanti della vita di un animale come la riproduzione e la cura della prole. Lo sviluppo della componente mentale del comportamento animale è necessario nel processo di evoluzione per adattare le reazioni istintive alle condizioni ambientali, per garantire l'adattamento dell'animale a queste condizioni. Le risposte comportamentali ereditarie non possono tenere conto dell'intera varietà di condizioni che ogni membro della specie incontrerà. Inoltre, il comportamento istintivo include i meccanismi di base per regolare il funzionamento e il suo orientamento nello spazio e nel tempo, e il processo di apprendimento integra questa regolazione e orientamento.

2.3. Fattori interni ed esterni. Struttura del comportamento istintivo

Fattori interni del comportamento istintivo. Per molto tempo si è creduto che l'apprendimento fosse determinato da fattori esterni e il comportamento istintivo esclusivamente da fattori interni, e la natura di questi fattori era sconosciuta. Una ricerca e un chiarimento dei fattori interni del comportamento istintivo permetterebbero di rispondere alla domanda su cosa determina la motivazione del comportamento.

Fattori interni indubbiamente influenzano il comportamento istintivo degli animali. A metà del XX secolo. il biologo americano P. Whit ha condotto esperimenti con i ragni, durante i quali ha studiato la tessitura della tela quando varie sostanze chimiche sono entrate nel corpo dell'animale. La sostanza desiderata è stata applicata sotto forma di una goccia direttamente sul web o iniettata con una siringa nella vittima. Ogni sostanza stimolava il ragno a tessere una ragnatela di un certo tipo, mentre la stessa reazione di tessere una ragnatela è ereditaria in un ragno. Quindi, la caffeina ha fatto intrecciare ai ragni una ragnatela informe di fili aggrovigliati casualmente, mentre il ragno ha sperimentato una parvenza di nevrosi. Quando il pervitina è entrato nel corpo, il ragno è diventato molto irrequieto e non ha intrecciato l'intera tela. Il cloridrato fece intorpidire il ragno e non finì la ragnatela. E l'acido lisergico ha contribuito ad aumentare l'attenzione sulla tessitura, e il ragno tesseva la tela in modo molto accurato e uniforme, mentre la sua qualità era superiore al naturale.

L'ambiente interno del corpo è costante, vari processi regolatori mirano al mantenimento della composizione fisico-chimica dell'ambiente. È costantemente aggiornato, tuttavia, tutti i suoi parametri sono mantenuti a un certo livello grazie all'autoregolazione, che garantisce il flusso di tutte le reazioni biochimiche. La particolarità dei processi interni dell'organismo animale è che spesso procedono sotto forma di ritmi. Negli anni '1930 Lo zoopsicologo sovietico V.M. Borovsky ha avanzato l'ipotesi che siano le deviazioni di questi ritmi interni del corpo dalla norma la motivazione principale delle reazioni comportamentali. In determinate condizioni, la coerenza interna dei ritmi fisiologici è disturbata e il precedente equilibrio nelle nuove condizioni non garantisce il normale funzionamento dell'organismo. Sorge un impulso interno, volto a ristabilire l'equilibrio interno, cioè appare un bisogno. Il comportamento istintivo in questo caso sarà volto a soddisfare tale esigenza.

Le fonti più importanti di stimoli interni per il comportamento istintivo sono gli ormoni ei recettori. È noto che gli ormoni sessuali e gli ormoni ipofisari stimolano una serie di forme di comportamento associate alla riproduzione: lotte tra maschi per una femmina e per territorio, custodia del nido, giochi di accoppiamento.

Per la motivazione interna, prima di tutto, sono di grande importanza i processi ritmici che si verificano nel sistema nervoso centrale. L'attività ritmica della sua parte fusto nei vertebrati e delle strutture nervose addominali negli invertebrati assicura l'orientamento del comportamento nel tempo. È noto che gli animali hanno il cosiddetto "orologio biologico" - processi oscillatori autonomi che regolano tutti i ritmi dell'attività vitale del corpo. L '"orologio biologico" determina le fluttuazioni nell'attività esterna del comportamento animale, tutte azioni che si ripetono con una certa ciclicità. Essi, per così dire, gettano le basi per il comportamento istintivo dell'animale e i fattori ambientali si adattano a questi ritmi. I cambiamenti possono essere associati all'azione di vari stimoli esterni (uditivi, visivi, ecc.) e possono anche dipendere dallo stato fisiologico generale dell'animale in quel momento. Molto spesso, nel comportamento degli animali, si notano ritmi circadiani o diurni, il cui periodo è uguale al giorno.

È interessante notare che l'attività di un animale è soggetta a tali fluttuazioni ritmiche diurne anche in condizioni di completo isolamento da tutti i fattori ambientali. Ad esempio, un animale può essere collocato in condizioni di piena illuminazione XNUMX ore su XNUMX e tuttavia osservare un'alternanza di periodi di sonno e veglia quasi naturale. Inoltre, durante il giorno, si possono notare ritmi a breve termine nel comportamento degli animali. Un esempio sono le osservazioni dell'etologo tedesco W. Schleidt sui tacchini. Ha notato che il chiocciare di un tacchino durante il giorno si ripete con un certo ritmo, che persiste anche quando l'uccello è completamente isolato e sordo.

Oltre all'orientamento del comportamento dell'animale nel tempo, l'"orologio biologico" lo orienta nello spazio. Ad esempio, gli uccelli migratori, quando si orientano in base alla posizione del sole, devono in ogni momento correlare la propria posizione con l'ora del giorno. Ciò accade quando correlano le informazioni sulla posizione del sole con i ritmi circadiani interni.

I fattori interni creano uno stato nel corpo che precede la manifestazione dell'una o dell'altra reazione istintiva. Tuttavia, l'inizio di questa reazione può dipendere dalle condizioni ambientali esterne. Ad esempio, un certo livello di ormoni sessuali e di ormoni ipofisari stimola varie risposte comportamentali di un animale associate alla riproduzione, ma la produzione di questi ormoni è programmata in un determinato periodo dell'anno. Se un animale che vive nella zona temperata dell'emisfero settentrionale viene tenuto in condizioni di luce diurna corta con l'inizio della primavera, l'attività delle ghiandole non apparirà. Al contrario, se in inverno si creano per l'animale le condizioni di una giornata in graduale aumento, inizieranno a essere rilasciati gli ormoni e nella stagione invernale si manifesterà il comportamento sessuale.

I fattori interni assicurano la prontezza del corpo a eseguire l'uno o l'altro movimento istintivo, gli stimoli esterni potrebbero non essere necessari per la manifestazione di una reazione istintiva.

Il neurofisiologo tedesco E. Holst ha scoperto diverse zone nel tronco cerebrale di un pollo. Quando queste zone sono esposte a una debole corrente elettrica, sorgono movimenti istintivi corrispondenti all'una o all'altra zona. È stato notato che se una stessa zona viene colpita a lungo, aumentando la forza dell'irritazione, si può osservare tutta una serie di azioni istintive che verranno eseguite nello stesso ordine delle condizioni naturali. Ad esempio, un pollo ha eseguito i movimenti che si fanno quando si avvicina un predatore terrestre: ha mostrato una leggera ansia, poi si è alzato, ha sbattuto le ali, ha urlato e poi è decollato. Allo stesso tempo, l'irritante (predatore) stesso non era all'interno della sua visibilità. Pertanto, sotto l'influenza di fattori esclusivamente interni, possono manifestarsi non solo i movimenti istintivi individuali, ma anche intere azioni istintive. Tuttavia, non bisogna dimenticare che in condizioni naturali le azioni istintive sono "attivate" da fattori esterni. L'avvicinarsi di un predatore terrestre, che il pollo vedrebbe, porterebbe all'eccitazione della zona corrispondente del cervello dell'uccello, che è stata stimolata artificialmente nelle condizioni dell'esperimento.

Fattori esterni del comportamento istintivo. Se il compito dei fattori interni del comportamento istintivo è principalmente quello di preparare il corpo a compiere un determinato atto comportamentale, allora i fattori esterni svolgono più spesso il ruolo di attivatori unici di questa azione istintiva.

Tutte le azioni istintive sono bloccate da un sistema speciale, chiamato "innesco innato". Questo è un certo insieme di sistemi neurosensoriali che assicurano il confinamento degli atti istintivi comportamentali in una situazione in cui tale comportamento sarà il più biologicamente adeguato, cioè alla cosiddetta "situazione di partenza". Il meccanismo di innesco innato reagisce a determinati stimoli esterni o alle loro combinazioni ed è caratterizzato da un'elevata selettività. Ogni stimolo, segnale (o combinazione di questi) sarà specifico per una certa reazione istintiva. Il trigger innato li riconosce, li analizza, integra le informazioni e sblocca la risposta. Allo stesso tempo, la soglia di irritabilità dei centri nervosi corrispondenti diminuisce e vengono attivati. La motivazione intrinseca "trova una via d'uscita", e la reazione istintiva si realizza proprio in quelle condizioni e in quella situazione in cui è biologicamente significativa. L'etologo austriaco K. Lorenz (1903-1989) ha definito questo meccanismo di "sblocco" della risposta istintiva uno schema di risposta innato.

L'azione istintiva si manifesta in risposta al proprio insieme di stimoli esterni. Questi stimoli sono chiamati "chiave" o "segno". Il segnale esterno in questo caso è correlato alla chiave, che si adatta idealmente alla serratura (un trigger innato). Ad esempio, durante la stagione riproduttiva per gli uccelli maschi, saranno fondamentali gli stimoli caratteristici delle femmine della stessa specie, questi stimoli provocheranno azioni istintive nei maschi associate al corteggiamento, all'accoppiamento, ecc.

Gli stimoli chiave possono essere semplici caratteristiche fisiche o chimiche, le loro relazioni spaziali (es. correlazione dimensionale) o vettori.

I portatori di stimoli chiave possono essere non solo altri individui, ma anche piante, nonché vari oggetti di natura inanimata. L'etologo tedesco F. Walter ha osservato che nei cuccioli di antilope, qualsiasi oggetto verticale è lo stimolo chiave che determina la scelta del luogo di riposo. Lo stimolo chiave svolge qui una funzione guida.

Gli stimoli dei segni sono anche estremamente diversi in natura: possono essere visivi, acustici, chimici, ecc. Ad esempio, nel comportamento sessuale di molti insetti, anfibi e alcuni mammiferi, le sostanze chimiche (attrattivi sessuali, feromoni) servono come stimoli chiave. Gli stimoli sonori includono una varietà di grida, canti specifici di un certo tipo di animale. Gli stimoli visivi chiave sono chiamati "rilasci". Questi includono varie caratteristiche morfologiche (caratteristiche del colore del corpo, creste, creste negli uccelli, escrescenze). Ad esempio, per le femmine di germano reale, i liberatori sono "specchi" sulle penne di volo dei draghi. Esistono anche specifici insiemi di movimenti specie-specifici che possono fungere da stimoli segnici (posizioni di sottomissione, atteggiamenti minacciosi, rituali di saluto, rituali di accoppiamento).

L'animale è in grado di riconoscere lo stimolo chiave anche alla prima presentazione. Ad esempio, una macchia rossa sul becco di un gabbiano provoca una risposta "accattonaggio" nei pulcini. Per spiegare il principio di funzionamento di questo stimolo, viene spesso utilizzata l'analogia con una chiave e una serratura.

Ci sono anche gli stimoli chiave di sintonia. La loro azione è diversa dagli stimoli segnici. Questi stimoli abbassano la soglia di irritabilità dei centri nervosi e dirigono gli stimoli chiave.

L'esistenza di stimoli chiave e il loro ruolo nello sviluppo di reazioni istintive è stata dimostrata da molte osservazioni ed esperimenti. N. Tinbergen ha studiato la reazione alimentare dei pulcini di gabbiani reali e tordi quando un individuo genitore è apparso con il metodo dei modelli.

La reazione naturale di un pulcino di gabbiano affamato al suo genitore è di beccare la macchia rossa sul becco (giallo) dell'uccello adulto. Tinbergen ha utilizzato diversi layout nei suoi esperimenti. Solo un modello ha ripetuto esattamente l'aspetto della testa di un gabbiano reale adulto. Sul resto dei layout sono stati esclusi i singoli dettagli e gradualmente il layout è diventato sempre meno simile a una testa di gabbiano. L'ultima disposizione era un oggetto rosso piatto con una sporgenza oblunga. Tuttavia, la reazione dei nidiacei a questo oggetto non solo non è stata più debole della reazione al primo modello, ma l'ha persino superata. La reazione del pulcino alla disposizione sotto forma di un sottile bastoncino bianco con strisce trasversali rosso scuro è diventata ancora più intensa. Da ciò si può concludere che gli stimoli chiave per la comparsa della reazione di "accattonaggio" nei pulcini di gabbiano reale sono il colore rosso e la forma oblunga.

Negli esperimenti con pulcini di tordo di XNUMX giorni, sono stati usati dischi piatti come modelli. Se ai pulcini di tordo veniva offerto un cerchio, raggiungevano la sua parte superiore, dove veniva assunta la testa dell'uccello genitore. Se un piccolo cerchio era attaccato a un grande cerchio, i pulcini iniziavano a raggiungerlo e quando venivano attaccati due piccoli cerchi di dimensioni diverse, la dimensione relativa dei cerchi diventava decisiva. Con una corporatura grande, i pulcini sono stati attratti da un cerchio aggiuntivo di grandi dimensioni, con uno piccolo, da uno più piccolo. Pertanto, gli elementi irritanti chiave in questo caso sono la posizione relativa e la dimensione relativa dei dettagli del layout.

Esperimenti sullo studio degli stimoli chiave negli uccelli sono stati condotti dagli ornitologi russi G.L. Skrebitsky e T.I. Bibikova. Durante gli esperimenti è stata studiata la relazione del gabbiano con le sue uova. I ricercatori hanno spostato le uova da un nido all’altro, sostituendole con uova di altre specie di uccelli e altri oggetti di diverse forme, dimensioni e colori. I gabbiani iniziarono volentieri a "covare" le uova di altre persone, così come uova di altri uccelli, manichini di colore diverso fatti di materiali diversi (vetro, argilla, ecc.) e oggetti estranei (palle, patate, pietre). Gli uccelli non si rifiutavano di far rotolare nel nido anche pesanti palline di pietra, cioè questa reazione non era determinata dal peso dell’“uovo”. G.L. Skrebitsky ha scritto: "... i gabbiani seduti su tali oggetti presentavano un'immagine molto originale, ma lo spettacolo è diventato particolarmente straordinario quando un uccello cacciato dal nido è tornato ad esso e, prima di sedersi, ha sistemato con cura palline, ciottoli o patate multicolori col suo becco". [8]

Gli uccelli si rifiutavano di incubare oggetti che non avevano una forma arrotondata, come pietre con sporgenze taglienti o cubi. Gli scienziati hanno concluso che gli stimoli chiave per il gabbiano erano la rotondità dell'oggetto, l'assenza di sporgenze e rientranze su di esso.

Se a un gabbiano venivano offerte due uova di dimensioni diverse, iniziava a farne rotolare una più grande nel nido. I ricercatori hanno persino osservato una situazione del genere quando un gabbiano ha cercato di incubare un modello in legno di un uovo di dimensioni così gigantesche che difficilmente poteva arrampicarsi su di esso. In questa situazione, si verifica una risposta super ottimale. L'animale incontra un superstimolo che ha caratteristiche superottimali dello stimolo chiave e inizia a reagire ad esso più fortemente del normale. Pertanto, gli stimoli chiave sono soggetti alla legge della somma: all'aumentare dei parametri dello stimolo, la reazione istintiva aumenta proporzionalmente. Questo fenomeno può spiegare la maggiore reazione dei pulcini di gabbiano reale a un bastone a strisce incrociate con strisce rosse.

N. Tinbergen ha attirato l'attenzione sul lato quantitativo dell'azione degli stimoli dei segni durante lo studio della reazione di inseguimento femminile nei maschi delle farfalle di velluto durante la stagione riproduttiva. Le osservazioni hanno dimostrato che il maschio decolla non solo all'avvicinarsi di individui della sua stessa specie, ma anche alla vista di altri insetti volanti, nonché di piccoli uccelli e persino di foglie che cadono dagli alberi. Lo scienziato ha concluso che per la calendula in questa situazione, alcuni stimoli visivi chiave sono di fondamentale importanza. Gli stimoli chimici in questo caso non possono essere simbolici, perché la direzione del volo dei maschi non è in alcun modo connessa con la direzione del vento, il che significa che non sono guidati dagli odori. Tinbergen e i suoi assistenti realizzarono modelli di farfalle di carta e li fissarono su una lenza sottile legata a una lunga canna da pesca. Ogni serie di layout aveva una sola caratteristica esterna caratteristica: il colore, le dimensioni, una certa forma. Quando l'asta si è contratta, la farfalla modello ha iniziato a muoversi, il che ha evocato una risposta di persecuzione nei maschi delle calendule. L'intensità della reazione è stata registrata mediante osservazione.

I risultati dell'esperimento hanno mostrato che la reazione all'inseguimento era causata da modelli di tutti i colori, ma i maschi più attivi seguivano "farfalle" nere - la reazione a loro era ancora più pronunciata rispetto a quando vedevano modelli marroni, che corrispondevano al naturale colore della femmina di calendula. In questo caso, si dovrebbe parlare di un aumento dello stimolo visivo: un colore scuro.

Un'immagine simile è stata ottenuta confrontando l'intensità della reazione con le dimensioni del layout. I maschi erano più attivi nell'inseguire modelli più grandi della dimensione naturale della femmina. Un tale stimolo come la forma del corpo dell'oggetto si è rivelato non così importante per le calendule. I maschi hanno risposto a modelli di tutte le forme, con i modelli rettangolari lunghi i meno efficaci. Tuttavia, le osservazioni hanno mostrato che ciò era dovuto a una violazione della natura del movimento di tali "farfalle": è diventato meno "danzante".

Tinbergen ha anche attirato l'attenzione su un'altra caratteristica dell'azione degli stimoli chiave, che ha chiamato sommatore di incentivi. Lo scienziato scrive: "...un modello bianco poco attraente causerà la stessa percentuale di reazioni di uno nero se viene mostrato a una distanza inferiore rispetto a quello nero. Anche l'efficacia del piccolo modello bianco aumenta notevolmente se viene mostrato è fatto per "ballare". Pertanto, l’insufficiente efficacia di un parametro può essere compensata dalla maggiore attrattiva di un parametro completamente diverso… gli incentivi vengono sommati in una sorta di “sommatore di stimolazione”, che costringe la calendula a reagire di conseguenza”. [9]

Inoltre, Tinbergen ha osservato che lo stato del maschio determina quali stimoli sono attualmente inclusi in questo sommatore. Ad esempio, in condizioni normali, i maschi hanno reagito solo alla tonalità del colore del layout (scuro o chiaro), ovvero i colori stessi non sono stati inclusi nel sommatore. Quando si nutrono di modelli dipinti con colori vivaci, i maschi hanno reagito esclusivamente ai modelli blu e gialli, ad es. il colore è diventato uno stimolo segnico.

La risposta ad uno stimolo chiave non è sempre adeguata alla situazione e potrebbe non portare al risultato desiderato. Pertanto, Tinbergen descrive un fenomeno chiamato “mancata accensione”. Un errore nel comportamento di un animale si verifica quando incontra un “super-stimolo”. Un esempio di tale “fallimento” è l’alimentazione di un pulcino di cuculo da parte degli uccelli canori. Gli stimoli chiave che inducono l'uccello genitore a nutrire il pulcino sono il grande becco del pulcino e la gola dai colori vivaci. Entrambi questi segni nel cuculo hanno un'espressione “supernormale”. Tinbergen scrive: “È del tutto possibile che molti uccelli canori non solo diano da mangiare al pulcino del cuculo, ma si godano anche la sua bocca enorme e attraente”. [10]

Una mancata accensione può verificarsi anche nelle relazioni tra rappresentanti di diverse classi di animali. Viene descritto un caso in cui un uccello cardinale ha dato da mangiare agli insetti a un pesce rosso in una piscina per diverse settimane. L'uccello ha reagito alla bocca spalancata del pesce, che è uno stimolo chiave per nutrire i pulcini.

In conclusione, va notato che il comportamento istintivo degli animali è spesso determinato non da fattori individuali, ma dal loro complesso. Ciò richiede una combinazione di fattori esterni e interni. I piccioni, ad esempio, nutrono i loro pulcini rigurgitando "latte di raccolto" ricco di proteine. Lo stesso processo di educazione nel "latte" del gozzo è stimolato dal rilascio dell'ormone prolattina (stimolo interno). Tuttavia la reazione di rigurgito non è provocata dal riempimento del gozzo, ma da una stimolazione esterna da parte del fianco del pulcino, che, con il suo peso, preme sul gozzo del genitore. In inverno, anche con un gozzo pieno di cibo, il piccione non ha una tale reazione, perché non c'è stimolazione esterna.

Struttura del comportamento istintivo. Indietro all'inizio del 1918° secolo. Il ricercatore americano W. Craig (“Attrazioni e avversioni come componenti dell'istinto”, XNUMX) ha dimostrato che qualsiasi azione istintiva consiste di fasi separate. Craig individuò due fasi, che furono denominate: fase di ricerca (preparatoria), o comportamento appetitivo, e fase finale (atto finale).

Craig ha mostrato che in condizioni naturali, gli animali cercano quegli stimoli chiave o le loro combinazioni (situazioni di partenza) che sono necessari per l'attuazione di una certa reazione istintiva. Ad esempio, gli animali cercano cibo, individui del sesso opposto durante la stagione riproduttiva, luoghi di nidificazione, ecc. Craig ha definito questi comportamenti di ricerca appetitivi e lo stato dell'animale in quel momento è appetenza. Gli stimoli intermedi percepiti nella fase di ricerca del comportamento non sono un obiettivo per l'animale, sono necessari solo per portare alla percezione degli stimoli chiave del comportamento finale. La fase finale del comportamento istintivo è il consumo stesso da parte dell'animale degli elementi dell'ambiente di cui ha bisogno, è questa fase che è il comportamento direttamente istintivo.

La fase finale è ereditaria determinata, specie-tipica, contiene il significato biologico di ogni azione istintiva. Questa fase del comportamento consiste in un piccolo numero di movimenti, eseguiti sempre in una chiara sequenza. È stereotipato, determinato dalla struttura del corpo dell'animale. In questa fase sono possibili solo lievi variazioni individuali nel comportamento, determinate geneticamente. Le componenti acquisite del comportamento praticamente non svolgono un ruolo nell'atto finale e molto spesso sono completamente assenti. K. Lorentz ha chiamato gli atti finali delle reazioni comportamentali movimenti endogeni, sono specie-tipici, ereditari e non richiedono un addestramento speciale.

A differenza dell'atto finale, la fase di ricerca è più variabile e adattiva in relazione alle condizioni, sebbene sia anche tipica della specie. Intreccia comportamenti innati e acquisiti, l'esperienza individuale dell'animale. L'attività esplorativa dell'animale è caratteristica del comportamento di ricerca. È attraverso i cambiamenti nel comportamento appetitivo che le reazioni istintive possono essere plastiche. La fase preparatoria è sempre suddivisa in più fasi. La sua fine arriva quando l'animale raggiunge una situazione in cui può aver luogo il prossimo anello di questa catena di reazioni. Ad esempio, la scelta di un territorio di nidificazione da parte di un maschio a volte richiede solo un ritorno al vecchio territorio dell'anno scorso, e talvolta può richiedere una lunga ricerca e persino un combattimento con altri maschi. Secondo K. Lorenz, la fase di ricerca di un atto comportamentale dovrebbe essere definita comportamento orientato all'obiettivo. In questa fase vengono eseguite varie azioni, ma tutte subordinate a un obiettivo specifico. La fase esplorativa è molto importante ed è per l'animale la stessa necessità vitale del consumo nella fase finale. È il comportamento appetitivo che è un mezzo per l'adattamento individuale degli animali a un ambiente mutevole. Questa fase dell'atto comportamentale include manifestazioni dell'attività razionale elementare degli animali. Per raggiungere un determinato obiettivo finale, l'animale sceglie un percorso, mentre opera con concetti e leggi che collegano oggetti e fenomeni del mondo esterno.

Craig ha costruito il concetto di due fasi del comportamento istintivo sui dati ottenuti a seguito dello studio del comportamento alimentare degli animali. Il predatore, provando una sensazione di fame, inizia a cercare la preda. Tuttavia, all'inizio non ha informazioni su dove si trovi e quindi la sua attività di ricerca è ancora non indirizzata. Presto il predatore vede una potenziale preda, da cui deriva il primo stimolo chiave, come dimensioni e dettagli del colore, e il suo comportamento di ricerca passa alla fase successiva, che ha già una certa direzione. Il predatore inizia a specificare la posizione, la velocità di movimento della preda, mentre si concentra su altri incentivi chiave. Quindi il predatore insegue la preda o si avvicina di soppiatto inosservato, dopodiché cattura e uccide. Se necessario, la vittima viene trascinata in un altro luogo, dove viene fatta a pezzi. Solo dopo questo, il comportamento dell'animale entra nella fase finale, che prevede il consumo diretto della preda. Tutte le azioni dell'animale relative alla ricerca, cattura e uccisione della vittima sono legate al comportamento appetitivo. Tutti hanno una base istintiva, ma dipendono in larga misura dal processo di apprendimento individuale, dall'esperienza dell'animale e dalla situazione.

Ogni fase del comportamento di ricerca ha le sue fasi preparatorie e finali. La fine di una fase è un segnale per l'inizio della successiva, e così via. Le fasi successive hanno spesso diversi gradi di subordinazione, quindi si forma una struttura complessa del comportamento animale. Ad esempio, il comportamento di ricerca può portare non alla fase finale di un atto comportamentale, ma a una combinazione di stimoli che stimola la fase successiva del comportamento di ricerca. Un esempio è il comportamento di ricerca degli uccelli durante la stagione riproduttiva. Il primo passo è selezionare un territorio per il nido. Quando viene trovata, inizia la fase successiva del comportamento di ricerca: costruire un nido, poi quella successiva: corteggiare la femmina, ecc.

Il comportamento animale consiste in gran parte di cicli, che a loro volta consistono in una serie di atti semplici ripetuti. Ad esempio, un uccello impegnato a costruire un nido lo fa secondo un certo schema. Per prima cosa va alla ricerca del materiale da costruzione, poi, dopo averlo trovato, ne valuta l'idoneità. Se l'uccello è soddisfatto del materiale, lo trasporta nel nido, altrimenti lo butta via e ne cerca uno nuovo. Dopo essere volato al nido, l'uccello intreccia i materiali portati nella sua struttura con determinati movimenti, forma la forma del nido e poi vola di nuovo alla ricerca. Questo ciclo inizia spontaneamente e continua finché l'uccello ha bisogno di completare il nido. Il passaggio a ogni fase successiva della reazione comportamentale avviene alla percezione di un determinato stimolo esterno. N. Tinbergen fornisce un esempio con gli insetti imenotteri femmine - philanthus (lupi delle api), che nutrono le loro larve con le api mellifere. La vespa, per fare provviste, vola nei luoghi dove si radunano le api, dove vola in modo casuale finché non incontra una vittima adatta. Dopo aver notato un insetto volante, la vespa vola verso di esso dal lato sottovento e si ferma a circa 70 cm, se dopo ciò la vespa cattura l'odore di un'ape, che sarà lo stimolo chiave per passare alla fase successiva della reazione comportamentale , afferrerà l'ape. Se un'ape viene privata del suo odore usando l'etere, la vespa non la afferrerà. La fase successiva del comportamento della vespa sarà paralizzare la vittima con un colpo di puntura. Per iniziare questa fase è necessario uno stimolo associato al contatto con la vittima. Se presenti a una vespa un modello di ape che non gli somiglia al tatto, ma ha lo stesso odore, la vespa non pungerà un modello del genere. Pertanto, quando un animale attraversa le varie fasi di una reazione comportamentale, gli stimoli che sono fondamentali per lui in quel momento cambiano.

Lo stato di appetenza si manifesta in condizioni di elevatissima eccitabilità dei centri nervosi che coordinano determinate reazioni fisiologiche. K. Lorenz ha introdotto il concetto di "potenziale specifico (energia) di azione". Questo potenziale si accumula sotto l'influenza di una serie di fattori esterni (temperatura, luce) e interni (ormoni) nei centri nervosi. Superato un certo livello, l'energia accumulata viene rilasciata, dopodiché inizia la fase di ricerca dell'atto comportamentale. Con un accresciuto accumulo di "energia specifica dell'azione", l'atto finale può essere svolto spontaneamente, cioè in assenza di stimoli appropriati, questa è la cosiddetta "reazione inattiva".

Per spiegare il meccanismo neurofisiologico di questi fenomeni, Lorenz ha proposto la propria teoria. I dati del fisiologo tedesco E. Holst sono serviti come base per questa teoria.

Holst concentrò i suoi esperimenti sull'attività ritmica del sistema nervoso centrale. Notò che nel cordone nervoso addominale isolato di un lombrico si potevano osservare scariche ritmiche di impulsi che corrispondevano esattamente alla contrazione dei segmenti del verme. In ulteriori ricerche, Holst studiò il meccanismo di nuoto dell'anguilla. Fissava i segmenti centrali del suo corpo e impediva loro di contrarsi. Secondo la teoria dei riflessi, in questo caso i segmenti posteriori del corpo non riceveranno irritazione e quindi non potranno nemmeno contrarsi. Tuttavia, in realtà iniziano a muoversi dopo un certo periodo di tempo. Se le radici dorsali del midollo spinale dell'anguilla vengono tagliate, interrompendo così la trasmissione delle informazioni sensoriali, l'anguilla manterrà la capacità di nuotare e la sua coordinazione non sarà compromessa. Pertanto, i movimenti del corpo dell'anguilla vengono eseguiti non secondo il meccanismo dell'arco riflesso (a seconda degli stimoli esterni), ma secondo le scariche ritmiche degli impulsi nel sistema nervoso centrale. Esperimenti di altri scienziati lo hanno confermato. Ad esempio, è stato notato che nei gatti decerebrati (con la rimozione degli emisferi cerebrali), i muscoli antagonisti delle gambe possono contrarsi ritmicamente, completamente privi di nervi sensoriali. Girini e pesci con un nervo sensoriale intatto mantengono la capacità di nuotare e la normale coordinazione dei movimenti. Ciò significa che il sistema nervoso centrale è caratterizzato da un automatismo endogeno, che non dipende da stimoli esterni. In questo caso, è necessario un livello minimo di impulsi afferenti per mantenere l'eccitazione (“energia d'azione specifica”) nei centri nervosi corrispondenti ad un certo livello.

I lavori di E. Holst e dei suoi colleghi hanno confermato che il livello di eccitazione nei corrispondenti centri nervosi influisce sulla natura del corso delle reazioni istintive. Gli esperimenti sono stati condotti su polli, che erano irritati dalla corrente delle strutture del tronco cerebrale. A seconda della localizzazione della struttura irritata, i ricercatori hanno notato reazioni comportamentali elementari (girare la testa, beccare) o atti comportamentali complessi (corteggiamento). E se le reazioni semplici procedevano sempre approssimativamente allo stesso modo, indipendentemente dai parametri di irritazione e dalle condizioni ambientali, le reazioni comportamentali complesse dipendevano da questi fattori. Quindi, con una debole forza di corrente, un gallo si è avventato su un furetto impagliato e, con un aumento di corrente, anche sulla mano del ricercatore (stimolo non specifico).

Modello idraulico di K. Lorenz. Lorenz ha proposto un modello ipotetico per l'attuazione delle reazioni istintive. Lo scienziato ha preso in prestito i principi generali del suo funzionamento dall'idraulica, motivo per cui è stato chiamato "modello idraulico".

"Energia specifica di azione" è rappresentata in questo modello dall'acqua, che riempie gradualmente il serbatoio (l'energia viene accumulata) attraverso un rubinetto aperto, che indica un flusso continuo di energia potenziale generata durante la vita dell'organismo. L'acqua (energia) entra nel serbatoio (organismo) fintanto che il corpo sente il bisogno di questa forma di comportamento. La pressione del liquido all'interno del serbatoio è in costante aumento, creando una certa tensione nel sistema. Il deflusso dell'acqua dal serbatoio, che indica l'attività dell'animale, avviene attraverso tubi, è impedito da una valvola (meccanismo di frenatura centrale). La valvola può aprirsi in due situazioni: con una grande pressione dell'acqua che si è accumulata nel serbatoio, o sotto l'influenza del peso di un carico sospeso dalla valvola. Il carico indica l'influenza di stimoli esterni specifici di un determinato atto comportamentale. L'aumento della pressione dell'acqua (accumulo di energia specifica d'azione) e la gravità del carico (forza degli stimoli esterni) riassumono il loro effetto sulla valvola. Più forte è lo stimolo, meno energia è richiesta. E viceversa, maggiore è l'energia accumulata, minore è la forza dello stimolo esterno necessaria per la realizzazione della reazione istintiva. Se il livello di energia è molto alto, la valvola potrebbe aprirsi senza stimoli esterni a causa della pressione dell'acqua. Ciò corrisponde alla "reazione inattiva" (secondo Lorentz, "reazione nel vuoto"). Così Lorentz ha descritto il comportamento di uno storno affamato, che, in assenza di qualsiasi stimolo dall'ambiente esterno, come un insetto, lo fissa con uno sguardo e lo “cattura” nell'aria. Un vassoio inclinato con fori posti a diversi livelli indica diversi tipi di attività motoria animale durante un atto comportamentale. La buca più bassa corrisponde all'attività motoria con soglia più bassa, le buche rimanenti corrispondono a forme di attività con soglia più alta. Se la valvola è solo leggermente aperta, l'acqua uscirà in piccola quantità ed entrerà solo nell'area del foro inferiore. Se la valvola si apre di più e l'intensità del flusso d'acqua aumenta, entrerà anche nei fori successivi. Quando il serbatoio viene svuotato ("l'energia specifica di azione" si esaurisce), questo atto comportamentale si interrompe.

Il modello di Lorenz spiega bene la situazione in cui la soglia per compiere un'azione diminuisce con un lungo inadempimento (l'acqua si accumula nel serbatoio a un livello tale da richiedere un piccolo carico per aprire la valvola), e la possibilità di reazioni a non -stimoli specifici (accumulo di acqua nel serbatoio a un livello tale, quando non è necessario alcun peso per aprire la valvola).

Il modello idraulico è stato più volte criticato a causa della costruzione meccanicistica e dell'abbozzo. I concetti di "energia specifica dell'azione" e "stimoli chiave" nella zoopsicologia moderna corrispondono al concetto di "motivazione specifica".

Teoria gerarchica dell'istinto di I. Tinbergen. Si nota che le reazioni motorie stereotipate sono in una certa relazione. A volte i movimenti istintivi compaiono insieme e l'aumento della soglia di uno di essi provoca un aumento della soglia del secondo. Da ciò possiamo concludere che entrambi dipendono da un “centro” funzionale. C'è una certa regolarità nella sequenza delle manifestazioni di azioni in reazioni istintive complesse. Un esempio potrebbero essere le collisioni aggressive di pesci durante la divisione del territorio. Nei pesci della famiglia dei ciclidi, gli scontri diretti sono preceduti da una speciale manifestazione di intimidazione. In alcune specie di ciclidi, le manifestazioni sono di breve durata e i pesci procedono quasi immediatamente all'attacco. In altri ciclidi gli scontri con ferite avvengono solo quando i maschi sono ugualmente forti e le manifestazioni sono molto complesse e lunghe. Ci sono anche ciclidi in cui non ci sono combattimenti e viene eseguita una cerimonia rituale di intimidazione del nemico finché uno dei maschi non è esausto e si ritira. Tali rituali sono azioni sequenziali, che iniziano con l'esposizione dei lati del corpo, quindi le pinne dorsali vengono sollevate verticalmente, seguite da colpi di coda. Gli avversari possono valutare la forza di un simile colpo utilizzando la linea laterale, che percepisce le vibrazioni dell'acqua. Quindi gli avversari si mettono uno di fronte all'altro, e in alcune specie gli spinte reciproche iniziano a bocca aperta, mentre in altre gli avversari si mordono a bocca aperta. I rituali continuano finché un avversario non si stanca, in questo caso il suo colore svanisce e nuota via. Tutte le reazioni motorie durante una dimostrazione rituale sono strettamente stereotipate e si susseguono chiaramente. Pertanto, i colpi di coda non possono iniziare prima che la pinna dorsale si sollevi e le spinte reciproche si verificano solo dopo i colpi di coda.

Sulla base di tali fatti, N. Tinbergen sviluppò una teoria gerarchica dell'istinto (un diagramma dell'organizzazione (gerarchia) dell'istinto). Questo concetto si basa sull'idea di una gerarchia di centri che controllano le risposte comportamentali individuali. Il concetto di "centro" in questo caso non è anatomico, ma funzionale. Tinbergen interpreta l'istinto come un sistema gerarchico completo di atti comportamentali. Questo sistema risponde a uno stimolo specifico con un insieme ben coordinato di azioni. In questo caso, il cambiamento nell'eccitabilità dei centri sotto l'influenza di influenze esterne e interne avviene in un certo ordine. Un "blocco" viene rimosso da ciascun centro, che protegge questo centro dall'esaurimento. Innanzitutto aumenta l'eccitabilità del centro della fase di ricerca del comportamento e l'animale entra nello stato di ricerca di stimoli. Quando lo stimolo viene trovato, il centro che controlla l'attuazione dell'atto finale si "scarica"; questo centro si trova a un livello inferiore della gerarchia. Pertanto, il significato principale dello schema è che il blocco (inibizione) degli impulsi viene rimosso nei centri in una certa sequenza, che stimola la fase successiva del comportamento dell'animale.

A titolo illustrativo, Tinbergen fornisce un diagramma della gerarchia dei centri dell'istinto riproduttivo dello spinarello maschio a tre spine. Il centro riproduttivo superiore del maschio spinarello è attivato da un aumento della durata del giorno, da fattori ormonali e di altro tipo. Gli impulsi dal centro più alto rimuovono il blocco del comportamento appetitivo che giace vicino al centro. Questo centro scarica e il maschio inizia a cercare le condizioni adatte per costruire un nido (temperatura corrispondente, territorio, terreno necessario, vegetazione, acque poco profonde). Dopo aver scelto un tale territorio, l'inibizione viene rimossa dai centri subordinati, vengono scaricati e inizia la costruzione del nido stesso.

Se un altro maschio penetra nel territorio di questo maschio, l'eccitabilità del centro del comportamento aggressivo aumenta (il blocco viene rimosso da esso) e inizia una reazione aggressiva nei confronti dell'avversario. Quando il rivale viene espulso e compare la femmina, il blocco viene rimosso dal centro del comportamento sessuale, inizia il corteggiamento della femmina e l'accoppiamento (l'atto finale).

Un contributo allo studio dell'organizzazione gerarchica dell'istinto è stato dato dallo zoopsicologo inglese del XX secolo. R. Hynd. Utilizzando l'esempio delle azioni stereotipate della cinciallegra, ha mostrato che non è sempre possibile organizzare queste azioni sotto forma di uno schema gerarchico. Alcune azioni possono essere caratteristiche di diversi tipi di istinti, e in alcuni casi saranno gli atti finali, e in altri saranno solo un mezzo per creare le condizioni in cui l'atto finale può verificarsi.

La gerarchia del comportamento istintivo si forma finalmente solo in un animale adulto. Nei giovani possono manifestarsi atti motori isolati, privi di significato a questa età, che, in età più matura, si integrano in un complesso insieme funzionale di movimenti.

Lo schema di N. Tinbergen prevede la possibilità di interazione tra i "centri" di vari tipi di comportamento, ad esempio, in una situazione in cui un centro ne sopprime un altro. Pertanto, se la fame di un maschio si intensifica mentre corteggia le femmine, interrompe le dimostrazioni di accoppiamento e inizia a cercare cibo.

Come caso speciale dell'interazione dei "centri", Tinbergen considera il comportamento conflittuale che sorge in una situazione di tendenza simultanea a forme di comportamento diverse (spesso opposte). Allo stesso tempo, nessuna delle forme sopprime completamente le altre e gli incentivi per ciascuna di esse sono estremamente forti. Ad esempio, lo scienziato cita le osservazioni di spinarelli maschi a tre spine e diversi tipi di gabbiani.

In una situazione in cui uno spinarello maschio invade il territorio di un altro maschio, il proprietario del territorio attacca. Insegue uno sconosciuto e nuota velocemente via. Quando il maschio in fuga entrerà nel suo territorio, cambieranno ruolo, ora l'inseguitore inizierà a fuggire. Se lo scontro tra maschi si verifica al confine dei loro territori, entrambi i maschi avranno elementi di risposta sia di attacco che di fuga nel loro comportamento. Più il maschio è vicino al centro del suo territorio, più forti saranno gli elementi di attacco espressi nel suo comportamento. Allontanandosi dal centro del territorio, questi elementi verranno soppressi e gli elementi di fuga si intensificheranno.

Nei gabbiani reali maschi, il comportamento minaccioso durante una collisione al confine dei territori comprende cinque posizioni. Ognuno di loro esprime un certo grado di conflitto interno tra sentimenti opposti: aggressività e paura.

A volte, in tali situazioni di conflitto, gli animali esibiscono i cosiddetti "movimenti di sostituzione": si verifica, per così dire, un cambiamento nell'attività dell'animale. Ad esempio, quando uno storno incontra un avversario, invece di attaccare, inizia a sistemare intensamente il suo piumaggio con il becco. Quando si incontrano in territorio neutrale, i gabbiani reali maschi assumono una postura minacciosa e poi improvvisamente iniziano a pulire le piume. Una reazione simile può essere osservata in altri uccelli, ad esempio, le oche bianche in una situazione del genere fanno movimenti, come quando fanno il bagno, le oche grigie si scrollano di dosso e i galli beccano l'erba. Le risposte al cambiamento di attività sono innate.

Un altro tipo di comportamento in una situazione di conflitto è il "comportamento a mosaico". L'animale inizia a compiere più azioni contemporaneamente, ma non ne completa nessuna. Ad esempio, un gabbiano si alza in piedi davanti a un avversario, alza le ali per colpire, apre il becco per beccare, ma in questa posizione si blocca e non si muove oltre.

Il terzo tipo di comportamento in una situazione di conflitto è la "reazione reindirizzata". L'animale dirige le sue azioni non verso l'oggetto che provoca la reazione, ma verso un altro. Ad esempio, un tordo, alla vista di un avversario, inizia a beccare furiosamente i rami. A volte un animale affronta l'aggressività di un individuo più debole, ad esempio un'oca grigia non attacca il suo rivale, ma una giovane papera.

Variabilità della struttura di un atto comportamentale istintivo. La struttura del comportamento istintivo è estremamente complessa. La fase di ricerca non è sempre una reazione alla ricerca di eventuali agenti ambientali; può anche essere negativa. In questo caso, l'animale evita determinati stimoli e li evita. Inoltre, alcune fasi del comportamento di ricerca potrebbero scomparire del tutto, nel qual caso questa fase viene abbreviata. A volte la fase di ricerca non si manifesta pienamente perché l’atto finale arriva troppo in fretta. La direzione del comportamento di ricerca può andare fuori strada, e quindi è possibile un atto finale “alieno”. In alcuni casi la fase di ricerca assume la forma di una fase di terminazione, mentre viene mantenuta anche la fase di terminazione vera e propria. Quindi le azioni in entrambe le fasi sembrano identiche, ma hanno motivazioni qualitativamente diverse. In molti casi la fase finale non viene affatto raggiunta e quindi l'atto istintivo non procede fino al completamento. Negli animali con una psiche altamente sviluppata, l'obiettivo di un atto comportamentale può essere la ricerca stessa degli stimoli, cioè le fasi intermedie del comportamento di ricerca (comportamento esplorativo complesso).

Comportamento istintivo e comunicazione. La comunicazione è l'interazione fisica (biologica) e mentale (scambio di informazioni) tra individui. La comunicazione si esprime certamente nel coordinamento delle azioni degli animali, quindi è strettamente correlata al comportamento di gruppo. Quando comunicano, gli animali hanno necessariamente forme di comportamento speciali che svolgono le funzioni di trasmissione di informazioni tra individui. In questo caso, alcune azioni degli animali acquisiscono un significato di segnalazione. La comunicazione in questa comprensione è assente negli invertebrati inferiori e negli invertebrati superiori appare solo in forma rudimentale. È inerente a tutti i rappresentanti degli animali vertebrati in un modo o nell'altro.

L'etologo tedesco G. Tembrok ha studiato il processo di comunicazione negli animali e la sua evoluzione. Secondo Tembroke, è possibile parlare di vere comunità animali in cui gli individui comunicano tra loro solo quando iniziano a convivere. Quando convivono, più individui rimangono indipendenti, ma insieme svolgono comportamenti omogenei in aree diverse. A volte tale attività congiunta comporta la divisione delle funzioni tra gli individui.

La base della comunicazione è la comunicazione (scambio di informazioni). Per fare ciò, gli animali dispongono di un sistema di segnali tipici della specie che sono adeguatamente percepiti da tutti i membri della comunità. Questa capacità di percepire le informazioni e di trasmetterle deve essere geneticamente fissata. Le azioni mediante le quali avviene la trasmissione e l'assimilazione delle informazioni sono ereditarie fisse e istintive.

Forme di comunicazione. Secondo il meccanismo d'azione, tutte le forme di comunicazione differiscono nei canali di trasmissione delle informazioni. Esistono forme ottiche, acustiche, chimiche, tattili e di altro tipo.

Tra le forme ottiche di comunicazione, il posto più importante è occupato dalle posture espressive e dai movimenti del corpo che costituiscono il "comportamento dimostrativo". Questo comportamento consiste nel mostrare all'animale alcune parti del suo corpo che, di regola, portano segnali specifici. Queste possono essere aree dai colori vivaci, strutture aggiuntive come pettini, piume decorative, ecc. Allo stesso tempo, alcune parti del corpo dell'animale possono aumentare visivamente di volume, ad esempio a causa di piume o capelli arruffati. La funzione di segnalazione può essere svolta anche da particolari movimenti del corpo o delle sue singole parti. Eseguendo questi movimenti, l'animale può mostrare aree colorate del corpo. A volte tali dimostrazioni vengono eseguite con intensità esagerata.

Nell'evoluzione del comportamento compaiono atti motori speciali, separati dalle altre forme di comportamento dal fatto che hanno perso la loro funzione primaria e hanno acquisito un valore puramente segnaletico. Un esempio è il movimento degli artigli di un granchio giocherellone, che esegue quando corteggia una femmina. Tali movimenti sono chiamati "alloctoni". I movimenti alloctoni sono specie-tipici e stereotipati, la loro funzione è la trasmissione di informazioni. Il loro altro nome è movimenti ritualizzati. Tutti i movimenti ritualizzati sono condizionati. Sono molto rigidamente e chiaramente fissati geneticamente, sono tipici movimenti istintivi. È questo conservatorismo dei movimenti che garantisce la corretta percezione dei segnali da parte di tutti gli individui, indipendentemente dalle condizioni di vita.

Molto spesso e nel maggior numero di movimenti ritualizzati si osservano nel campo della riproduzione (prima di tutto si tratta di giochi di accoppiamento) e della lotta. Trasmettono informazioni a un individuo sullo stato interno di un altro individuo, sulle sue qualità fisiche e mentali.

Movimenti istintivi e taxi. I taxi sono reazioni innate ed ereditariamente determinate a determinati componenti dell'ambiente.

Per loro natura, i taxi sono simili ai movimenti istintivi, ma hanno anche una differenza. I movimenti istintivi sorgono sempre in risposta a stimoli chiave, mentre i taxi si manifestano sotto l'azione di dirigere gli stimoli chiave. Questo particolare gruppo di stimoli non è di per sé in grado di provocare l'inizio o la fine di alcun movimento istintivo. Dirigere gli stimoli chiave stimola solo un cambiamento nella direzione di questa reazione. Così i taxi producono un orientamento generale dei movimenti istintivi. I taxi sono strettamente correlati alle coordinazioni motorie innate e, insieme ad esse, costituiscono le reazioni istintive o le loro catene.

Oltre ai taxi, ci sono kinesis. Con la cinesi, non c'è orientamento del corpo dell'animale rispetto allo stimolo. In questo caso, gli stimoli provocano un cambiamento nella velocità di movimento dell'animale o un cambiamento nella frequenza dei giri del corpo. In questo caso, la posizione dell'animale rispetto allo stimolo cambia, ma l'orientamento del suo corpo rimane lo stesso.

Con i taxi, il corpo dell'animale prende una certa direzione. I taxi possono essere combinati con il movimento, nel qual caso l'animale si avvicinerà o si allontanerà dallo stimolo. Se l'attività motoria è diretta verso condizioni ambientali favorevoli per l'animale, i taxi saranno positivi (l'attività dell'animale è diretta verso lo stimolo). Se, al contrario, le condizioni non sono preziose per l'animale o sono pericolose, i taxi saranno negativi (l'attività dell'animale è diretta lontano dallo stimolo).

A seconda della natura degli stimoli esterni, i taxi si dividono in fototassi (luce), chemiotassi (stimoli chimici), termotassi (gradienti di temperatura), geotassi (gravità), reotassi (flusso di liquidi), anemotassi (flusso d'aria), idrotassi (umidità ambientale ) e altri

Esistono diversi tipi di taxi (secondo GS Frenkel e DL Gunn; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Clinotassi. Nella clinotassi, per l'orientamento del corpo rispetto allo stimolo, non è necessaria la capacità del recettore di determinare la direzione della fonte di irritazione. L'animale confronta l'intensità della stimolazione da diverse angolazioni semplicemente ruotando gli organi che portano i recettori. Un esempio è l'instaurazione della traiettoria di movimento verso la luce di una larva di mosca. I fotorecettori della larva si trovano all'estremità anteriore del corpo; quando striscia, devia la testa prima da un lato, poi dall'altro. Il confronto dell'intensità degli stimoli su entrambi i lati determina la direzione della sua reazione motoria. Questo tipo di taxi è caratteristico degli animali primitivi che non hanno occhi.

2. Tropotassi. L'animale confronta due stimoli che agiscono simultaneamente. Un cambiamento nella direzione del movimento in questo caso si verifica a diverse intensità di stimolazione. Un esempio di tropotassi è l'orientamento degli animali acquatici quando nuotano con il lato dorsale rivolto verso l'alto.

3. Telotassi. L'animale sceglie una delle due fonti di irritazione e si muove verso di essa. Non viene mai selezionata una direzione intermedia. Pertanto, l'influenza di uno degli stimoli viene soppressa. Ad esempio, le api di due sorgenti luminose ne scelgono una, verso la quale si spostano.

4. Menotassi ("reazione leggera della bussola"). L'animale è orientato ad una certa angolazione rispetto alla direzione della fonte di irritazione. Ad esempio, le formiche, tornando al formicaio, sono parzialmente guidate dalla posizione del sole.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) distingue, inoltre, la mnemotassi. In questo caso, l'animale è guidato dalla configurazione degli stimoli, dalla loro posizione relativa. Un esempio è l'orientamento degli imenotteri quando tornano in una tana. Le osservazioni di N. Tinbergen e V. Kruyt hanno mostrato che le vespe filanti (api lupi) reagiscono alla posizione dell'ingresso rispetto agli elementi circostanti del terreno quando tornano alla tana.

Il grado di complessità dei taxi e le loro funzioni dipendono dal livello di sviluppo evolutivo degli animali. I taxi sono presenti in tutte le forme di comportamento: dalle più semplici reazioni istintive a forme complesse di comportamento. Ad esempio, quando i nidiacei degli uccelli canori sono orientati rispetto al genitore, lo stimolo chiave sarà l'aspetto stesso dell'oggetto (uccello adulto), lo stimolo chiave guida è la posizione relativa delle parti dell'oggetto e taxi è l'orientamento spaziale dei pulcini verso questo stimolo.

Come accennato in precedenza, per il pulcino di gabbiano, lo stimolo chiave è il colore rosso del becco di un oggetto in avvicinamento, che suscita una risposta di alimentazione "accattonaggio". Lo stimolo chiave di direzione sarà la posizione della macchia rossa sul becco, questo stimolo dirigerà la reazione al cibo del pulcino. L'orientamento stesso del nido verso il becco dell'oggetto sarà un fototassi positivo.

K. Lorenz e N. Tinbergen hanno condotto studi congiunti sulla relazione tra coordinazione motoria istintiva e taxi. Hanno studiato la reazione delle uova che rotolano nel nido dell'oca selvatica. Per questo uccello, lo stimolo chiave è la vista di un oggetto tondeggiante senza sporgenze in superficie, che si trova all'esterno del nido. Questo stimolo fa rotolare le oche. Questa reazione innata è un movimento ripetuto del becco verso il petto dell'uccello, che si fermerà dopo che l'oggetto rotolato lo toccherà. Se un cilindro veniva posizionato davanti all'oca, lo faceva immediatamente rotolare nel nido. Tuttavia, quando le è stato presentato un uovo, che ha rotolato in direzioni diverse, la femmina ha iniziato a fare ulteriori movimenti laterali della testa, che hanno dato al movimento dell'uovo la direzione corretta verso il nido. Lo stimolo guida per i movimenti laterali della testa dei taxi è il tipo di deviazione dell'uovo. Pertanto, negli animali superiori, i taxis orientano i movimenti istintivi sia delle singole parti del corpo che degli organi del corpo.

I taxi sono osservati negli atti comportamentali dell'animale sia nella fase dell'atto finale che nel comportamento di ricerca. Nella fase di ricerca, i taxi sono integrati da varie reazioni di orientamento, grazie alle quali il corpo riceve continuamente informazioni sui parametri e sui cambiamenti in tutte le componenti dell'ambiente.

Argomento 3. Comportamento

3.1. Forme di base del comportamento animale

Durante lo studio dei riflessi e degli istinti incondizionati, è diventato necessario creare una classificazione delle principali forme di comportamento animale. I primi tentativi di tale classificazione risalgono al periodo predarwiniano, ma hanno raggiunto il loro massimo sviluppo all'inizio del XX secolo. Quindi, I.P. Pavlov ha diviso gli elementi innati del comportamento in indicativi, difensivi, nutrizionali, sessuali, genitoriali e infantili. Con la comparsa di nuovi dati sull'attività riflessa condizionata degli animali, è diventato possibile creare classificazioni più dettagliate. Ad esempio, i riflessi di orientamento iniziarono a essere suddivisi in veri e propri riflessi di orientamento ed esplorativi, un riflesso di orientamento finalizzato alla ricerca del cibo veniva chiamato riflesso di orientamento, ecc.

Un'altra classificazione delle forme di comportamento è stata proposta da A.D. Slonim nel 1949 nell'articolo "Sulla relazione tra riflessi incondizionati e condizionati nei mammiferi nella filogenesi". Nel suo schema si distinguevano tre gruppi principali di riflessi:

1) riflessi volti a preservare l'ambiente interno del corpo e la costanza della materia. Questo gruppo comprende il comportamento alimentare, che assicura la costanza della sostanza, ei riflessi omeostatici, che assicurano la costanza dell'ambiente interno;

2) riflessi volti a cambiare l'ambiente esterno del corpo. Questi includono il comportamento difensivo e i riflessi ambientali o situazionali;

3) riflessi legati alla conservazione della specie. Questi includono il comportamento sessuale e dei genitori.

Più tardi, gli scienziati della scuola Pavlov svilupparono altre classificazioni dei riflessi incondizionati e i riflessi condizionati si formarono sulla loro base. Ad esempio, le classificazioni di D.A. Biryukov, creato nel 1948 da N.A. Rozhansky (1957). Queste classificazioni erano piuttosto complesse, includevano sia i riflessi reali del comportamento che i riflessi della regolazione dei processi fisiologici individuali, e quindi non trovavano ampia applicazione.

R. Hynd ha fornito diverse classificazioni di tipi di comportamento sulla base di determinati criteri. Lo scienziato credeva che ci fossero molti di questi criteri e, in pratica, vengono spesso scelti criteri adatti al particolare problema che viene considerato. Ha menzionato tre tipi principali di criteri in base ai quali viene effettuata la classificazione.

1. Classificazione per motivi immediati. Secondo questa classificazione, i tipi di attività determinati dagli stessi fattori causali sono combinati in un gruppo. Ad esempio, vengono combinati tutti i tipi di attività, la cui intensità dipende dall'azione dell'ormone sessuale maschile (comportamento sessuale del maschio), tipi di attività associati a stimoli "rivale maschile" (comportamento agonistico), ecc. Questo tipo di classificazione è necessario per studiare il comportamento dell'animale, è conveniente applicarlo nella pratica.

2. La classificazione funzionale si basa sulla classificazione evolutiva delle attività. Qui, le categorie sono più piccole, ad esempio si distinguono tipi di comportamento come corteggiamento, migrazione, caccia e minaccia. Tale classificazione è giustificata fintanto che le categorie vengono utilizzate per studiare le funzioni, ma è piuttosto controversa, poiché elementi identici di comportamento in specie diverse possono avere funzioni diverse.

3. Classificazione per origine. In questo gruppo, una classificazione secondo forme ancestrali comuni, basata su uno studio comparativo di specie strettamente imparentate, e una classificazione secondo il metodo di acquisizione, che si basa sulla natura del cambiamento in un atto comportamentale nel processo di evoluzione , si distinguono. Come esempi di categorie in queste classificazioni, possiamo distinguere il comportamento acquisito come risultato dell'apprendimento e il comportamento ritualizzato.

Hynd ha sottolineato che qualsiasi sistema di classificazione basato su diversi tipi di criteri dovrebbe essere considerato indipendente.

Per molto tempo, tra gli etologi, è stata popolare una classificazione, basata sulla classificazione dei riflessi di Pavlov. La sua formulazione è stata data da G. Tembrok (1964), che ha diviso tutte le forme di comportamento nei seguenti gruppi:

1) comportamento determinato dal metabolismo (foraggiamento e alimentazione, minzione e defecazione, conservazione degli alimenti, riposo e sonno, stretching);

2) comportamento confortevole;

3) comportamento difensivo;

4) comportamenti legati alla riproduzione (comportamento territoriale, copulazione e accoppiamento, cura della prole);

5) comportamento sociale (di gruppo);

6) costruzione di nidi, cunicoli e ripari.

Diamo un'occhiata più da vicino ad alcune forme di comportamento.

Comportamento determinato dal metabolismo. Comportamento alimentare. Il comportamento alimentare è inerente a tutti i rappresentanti del mondo animale. Le sue forme sono molto diverse e specie-specifiche. Il comportamento alimentare si basa sull'interazione di meccanismi centrali di eccitazione e inibizione. Gli elementi costitutivi di questi processi sono responsabili sia della reazione ai vari stimoli alimentari sia della natura dei movimenti durante il pasto. L'esperienza individuale dell'animale gioca un certo ruolo nella formazione del comportamento alimentare, in particolare l'esperienza che determina i ritmi del comportamento.

La fase iniziale del comportamento alimentare è un comportamento di ricerca causato dall'eccitazione. Il comportamento di ricerca è determinato privando l'animale del cibo ed è il risultato di un aumento della reattività agli stimoli esterni. L'obiettivo finale del comportamento di ricerca è trovare cibo. In questa fase l'animale è particolarmente sensibile agli stimoli che indicano indirettamente la presenza di cibo. I tipi di irritanti dipendono dalla disponibilità e appetibilità dei diversi tipi di cibo. I segni che fungono da irritanti sono comuni a diversi tipi di cibo o ne caratterizzano il tipo specifico, che si osserva più spesso negli invertebrati. Ad esempio, per le api, il colore delle corolle di un fiore può fungere da tale irritante e per le termiti, l'odore del legno in decomposizione. Tutti questi stimoli causano diversi tipi di attività. A seconda delle circostanze e del tipo di animale, questa può essere la cattura della preda, la sua preparazione preliminare e l'assorbimento. Ad esempio, i lupi hanno un certo modo di cacciare diversi tipi di ungulati, mentre una lince caccia tutti i tipi di prede allo stesso modo (saltando da un'imboscata sulla collottola della vittima). I mammiferi predatori hanno alcuni "rituali" quando mangiano la preda. La donnola mangia roditori simili a topi dalla testa e quando c'è molta preda, si accontenta solo del cervello della vittima. Anche i grandi predatori preferiscono mangiare la preda, a cominciare dai muscoli del collo e delle viscere.

Quando l'animale inizia a saziarsi, i feedback causati dall'irritazione dei recettori della bocca, della faringe e dello stomaco spostano l'equilibrio verso l'inibizione. Ciò è facilitato anche da un cambiamento nella composizione del sangue. Solitamente i processi di inibizione sono in anticipo rispetto alle capacità compensatorie dei tessuti e procedono a velocità diverse. In alcuni animali, i processi di inibizione influenzano solo l'atto finale del comportamento alimentare e non influiscono sul comportamento di ricerca. Pertanto, molti mammiferi ben nutriti continuano a cacciare, il che è tipico, ad esempio, dei mustelidi, di alcuni grandi felini.

Ci sono molti fattori diversi che determinano l'attrattiva di diversi tipi di cibo, così come la quantità di cibo consumato. Questi fattori sono meglio studiati nei ratti. In questi roditori, caratterizzati da un comportamento complesso, la novità del cibo può fungere da fattore che contribuisce sia all'aumento della quantità di cibo consumato che a una diminuzione della sua quantità. Le scimmie mangiano spesso cibi nuovi a piccole dosi, ma se una scimmia nota che i suoi parenti mangiano questo cibo, la quantità mangiata aumenta notevolmente. Nella maggior parte dei mammiferi, i giovani animali sono i primi a provare un nuovo cibo. In alcuni mammiferi e uccelli in stormo, i singoli individui spesso provano cibo non familiare, essendo circondati da parenti e sono molto cauti al riguardo, essendo isolati. La quantità di cibo assorbito può anche dipendere dalla quantità di cibo disponibile. Ad esempio, nel periodo autunnale, gli orsi mangiano le pere nei giardini in quantità molto maggiori rispetto agli alberi isolati.

Un comportamento così diffuso come la conservazione del cibo può essere attribuito al cibo. Per fornire cibo alle larve di insetti, si riduce all'attività di deporre uova su oggetti viventi (tafani), alla manifestazione del parassitismo e all'attività dei coleotteri becchini. La conservazione degli alimenti è diffusa anche tra i mammiferi. Ad esempio, il cibo è immagazzinato da molte specie di predatori e le loro forme di conservazione sono estremamente diverse. Un cane domestico può semplicemente seppellire un pezzo di carne avanzato dalla cena, e un ermellino, una martora, sistemare interi magazzini costituiti dai cadaveri di piccoli roditori. Molte specie di roditori immagazzinano anche cibo, alcuni di loro (criceti, ratti sacculari) hanno speciali sacche guanciali in cui trasportano il cibo. Per la maggior parte dei roditori, i periodi di conservazione degli alimenti sono strettamente limitati; nella maggior parte dei casi, sono programmati per cadere, quando i semi, le noci e le ghiande maturano.

Indirettamente, minzione e defecazione possono essere correlate al comportamento alimentare, o meglio, al comportamento determinato dal metabolismo. Nella maggior parte degli animali, la minzione e la defecazione sono associate a posture specifiche. La modalità di questi atti e le posture caratteristiche si osservano sia negli animali che nell'uomo. Quest'ultimo è stato dimostrato da numerosi esperimenti effettuati durante lo svernamento nell'Artico.

Gli stati di riposo e di sonno, secondo Tembroke, sono legati al comportamento metabolico, ma molti scienziati li associano a un comportamento confortevole. È stato riscontrato che le posizioni di riposo e le posizioni assunte dall'animale durante il sonno sono specie-specifiche, così come i singoli tipi di movimento.

Comportamento confortevole. Si tratta di diversi atti comportamentali volti a prendersi cura del corpo dell'animale, nonché di vari movimenti che non hanno una direzione e una posizione spaziale specifica. Il comportamento confortevole, vale a dire quella parte di esso associata alla cura dell'animale per il proprio corpo, può essere considerato come una delle opzioni di manipolazione (per maggiori dettagli vedere 5.1, 6.3), e in questo caso il corpo dell'animale funge da oggetto di manipolazione.

Il comportamento confortevole è diffuso tra diversi rappresentanti del mondo animale, dai più sottosviluppati (insetti che si puliscono le ali con l'aiuto degli arti) a quelli abbastanza altamente organizzati, in cui a volte acquisisce un carattere di gruppo (toelettatura o ricerca reciproca in grandi scimmie). A volte un animale ha organi speciali per eseguire azioni comode, ad esempio, l'artiglio del gabinetto in alcuni animali serve per una cura speciale dei capelli.

In un comportamento confortevole si possono distinguere diverse forme: detergere i peli e la pelle del corpo, graffiare una certa parte del corpo sul supporto, graffiare il corpo con gli arti, rotolarsi sul supporto, fare il bagno nell'acqua, sabbia, scuotere il lana, ecc.

Il comportamento confortevole è tipico della specie, la sequenza di azioni per purificare il corpo, la dipendenza di un certo metodo dalla situazione sono innate e si manifestano in tutti gli individui.

Vicino al comportamento confortevole ci sono le posizioni di riposo e di sonno, l'intera gamma di azioni associate a questi processi. Queste posizioni sono anche ereditarie e specie-specifiche. Studi sullo studio delle posizioni di riposo e sonno in bisonte e bisonte, condotti dal biologo sovietico M.A. Deryagina, ha permesso di identificare in questi animali 107 posizioni e movimenti corporei tipici della specie, appartenenti a otto diverse sfere di comportamento. Di questi, due terzi dei movimenti appartengono alla categoria del comportamento confortevole, del riposo e del sonno. Gli scienziati hanno notato una caratteristica interessante: le differenze di comportamento in queste aree nei giovani bisonti, i bisonti e i loro ibridi si formano gradualmente, in un'età successiva (da due a tre mesi).

comportamento sessuale descrive tutti i diversi atti comportamentali associati al processo di riproduzione. Questa forma è una delle forme di comportamento più importanti, poiché è associata alla procreazione.

Secondo la maggior parte degli scienziati, gli stimoli chiave (rilasci) svolgono un ruolo importante nel comportamento sessuale, specialmente negli animali inferiori. Ci sono moltissimi liberatori che, a seconda della situazione, possono causare il riavvicinamento dei partner sessuali o una rissa. L'azione del rilascio dipende direttamente dall'equilibrio della totalità dei suoi stimoli costitutivi. Ciò è stato dimostrato negli esperimenti di Tinbergen con uno spinarello a tre spine, in cui il colore rosso dell'addome del pesce ha agito come irritante. Quando si utilizzano vari modelli, è stato riscontrato che gli spinarelli maschi reagiscono in modo più aggressivo non ai modelli completamente rossi, ma agli oggetti più vicini al colore naturale del pesce. Gli spinarelli hanno reagito in modo altrettanto aggressivo ai modelli di qualsiasi altra forma, la cui parte inferiore era dipinta di rosso, imitando il colore dell'addome. Pertanto, la risposta al rilascio dipende da una combinazione di funzionalità, alcune delle quali possono compensare la mancanza di altre.

Durante lo studio dei liberatori, Tinbergen ha utilizzato il metodo del confronto, cercando di scoprire le origini dei rituali di accoppiamento. Ad esempio, nelle anatre, il rituale di corteggiamento deriva da movimenti che servono alla cura del piumaggio. La maggior parte dei rilasci sfilati durante i giochi di accoppiamento assomigliano a mosse incompiute, che nella vita ordinaria vengono utilizzate per scopi completamente diversi. Molti uccelli nelle danze di accoppiamento possono essere riconosciuti come posizioni minacciose, ad esempio, nel comportamento dei gabbiani durante i giochi di accoppiamento, c'è un conflitto tra il desiderio di attaccare un partner e nascondersi da lui. Molto spesso, il comportamento è una serie di elementi individuali che corrispondono a tendenze opposte. A volte nel comportamento puoi notare contemporaneamente la manifestazione di elementi eterogenei. In ogni caso, nel processo di evoluzione, qualsiasi movimento ha subito forti cambiamenti, ritualizzato e trasformato in liberatori. Molto spesso, i cambiamenti sono andati nella direzione di migliorare l'effetto, che può consistere nella loro ripetizione ripetuta, nonché in un aumento della velocità della loro esecuzione. Secondo Tinbergen, l'evoluzione mirava a rendere il segnale più visibile e riconoscibile. I limiti dell'opportunità vengono raggiunti quando il segnale ipertrofico inizia ad attirare l'attenzione dei predatori.

Per sincronizzare il comportamento sessuale, è necessario che il maschio e la femmina siano pronti per la riproduzione allo stesso tempo. Tale sincronizzazione si ottiene con l'aiuto degli ormoni e dipende dal periodo dell'anno e dalla durata delle ore di luce del giorno, ma l'"aggiustamento" finale avviene solo quando il maschio e la femmina si incontrano, cosa che è stata dimostrata in numerosi esperimenti di laboratorio. In molte specie di animali, la sincronizzazione del comportamento sessuale si sviluppa a un livello molto alto, ad esempio negli spinarelli durante la danza di accoppiamento del maschio, ogni suo movimento corrisponde a un certo movimento della femmina.

Nella maggior parte degli animali, i blocchi comportamentali separati si distinguono nel comportamento sessuale, che vengono eseguiti in una sequenza rigorosamente definita. Il primo di questi blocchi è il più delle volte il rituale di pacificazione. Questo rituale è evolutivamente volto a rimuovere gli ostacoli alla convergenza dei coniugi. Ad esempio, negli uccelli, le femmine di solito non sopportano di essere toccate da altri membri della loro specie e i maschi sono inclini a combattere. Durante il comportamento sessuale, al maschio viene impedito di attaccare la femmina a causa delle differenze di piumaggio. Spesso la femmina assume la posizione di un pulcino che elemosina il cibo. In alcuni insetti, la pacificazione assume forme peculiari, ad esempio negli scarafaggi, le ghiandole sotto le elitre secernono una sorta di segreto che attrae una femmina. Il maschio alza le ali e, mentre la femmina lecca le secrezioni delle ghiandole odorose, procede all'accoppiamento. In alcuni uccelli, così come nei ragni, il maschio porta alla femmina una specie di dono. Tale pacificazione è essenziale per i ragni, poiché senza un dono il maschio corre il rischio di essere mangiato durante il corteggiamento.

La fase successiva del comportamento sessuale è la scoperta di un coniuge. Ci sono un numero enorme di modi diversi per farlo. Negli uccelli e negli insetti, il canto più spesso serve a questo scopo. Di solito le canzoni sono cantate dal maschio, il suo repertorio contiene un'ampia varietà di segnali sonori, da cui i rivali maschi e le femmine ricevono informazioni complete sul suo stato sociale e fisiologico. Negli uccelli, i maschi scapoli cantano più intensamente. Il canto si interrompe quando viene trovato un partner sessuale. Le falene usano spesso l'odore per attirare e localizzare un compagno. Ad esempio, nelle falene del falco, le femmine attirano i maschi con il segreto di una ghiandola odorosa. I maschi percepiscono questo odore anche a dosi molto piccole e possono volare verso la femmina fino a una distanza di 11 km.

La fase successiva del comportamento sessuale è il riconoscimento di un coniuge. È più sviluppato nei vertebrati superiori, in particolare uccelli e mammiferi. Gli stimoli su cui si basa il riconoscimento sono più deboli degli stimoli di rilascio e, di regola, sono individuali. Si ritiene che gli uccelli che formano coppie permanenti distinguano i partner per aspetto e voce. Alcune anatre (codoni) sono in grado di riconoscere un partner a una distanza di 300 m, mentre nella maggior parte degli uccelli la soglia di riconoscimento è ridotta a 20-50 m In alcuni uccelli si forma un rituale di riconoscimento piuttosto complesso, ad esempio nei piccioni , il rituale di saluto è accompagnato da giri e inchini e il minimo cambiamento del partner è ansioso. Nelle cicogne bianche, la cerimonia di saluto è accompagnata da un clic del becco e la voce del compagno dell'uccello è riconosciuta a notevole distanza.

Di norma, i rituali di accoppiamento dei mammiferi sono meno diversi di quelli dei pesci e degli uccelli. I maschi sono spesso attratti dall'odore delle femmine, inoltre, il ruolo principale nella ricerca di un partner appartiene alla vista e alla sensibilità cutanea della testa e delle zampe.

In quasi tutti gli animali, l'intimità con un partner sessuale stimola numerosi meccanismi neuroumorali. La maggior parte degli etologi ritiene che lo scopo dei complessi rituali di accoppiamento negli uccelli risieda nella stimolazione generale del meccanismo di accoppiamento. In quasi tutti gli anfibi, in cui i rituali di accoppiamento sono piuttosto scarsi, un ruolo importante nella stimolazione dei meccanismi neuroumorali spetta agli stimoli tattili. Nei mammiferi, l'ovulazione può verificarsi sia dopo l'accoppiamento che prima. Ad esempio, nei ratti l'accoppiamento non pregiudica i meccanismi associati alla maturazione delle uova, mentre nei conigli l'ovulazione avviene solo dopo l'accoppiamento. In alcuni mammiferi, come i maiali, la presenza di un maschio è sufficiente per la femmina fino alla pubertà.

comportamento difensivo negli animali è stato descritto per la prima volta da Ch. Darwin. Solitamente è caratterizzato da una certa posizione delle orecchie, peli nei mammiferi, pieghe della pelle nei rettili, piume sulla testa degli uccelli, cioè le caratteristiche espressioni facciali degli animali. Il comportamento difensivo è una reazione a un cambiamento nell'ambiente esterno. I riflessi difensivi possono verificarsi in risposta a qualsiasi fattore dell'ambiente esterno o interno: suono, gusto, dolore, stimoli termici e altri. La reazione difensiva può essere di natura locale o assumere il carattere di una reazione comportamentale generale dell'animale. La reazione comportamentale può essere espressa sia in difesa o attacco attivo, sia in dissolvenza passiva sul posto. Le reazioni motorie e difensive negli animali sono diverse e dipendono dallo stile di vita dell'individuo. Gli animali solitari, come una lepre, scappando dal nemico, confondono diligentemente il sentiero. Gli animali che vivono in gruppo, come gli storni, alla vista di un predatore, riorganizzano il loro gregge, cercando di occupare l'area più piccola ed evitare l'attacco. La manifestazione di una reazione difensiva dipende sia dalla forza e dalla natura dello stimolo attivo, sia dalle caratteristiche del sistema nervoso. Qualsiasi stimolo che raggiunga una forza nota può causare una reazione difensiva. In natura, il comportamento difensivo è più spesso associato a stimoli condizionati (segnali) che si sono sviluppati in specie diverse nel corso dell'evoluzione.

Un'altra forma di comportamento difensivo è rappresentata dai cambiamenti fisiologici durante una reazione difensiva passiva. In questo caso, l'inibizione domina, i movimenti dell'animale sono fortemente rallentati e molto spesso si nasconde. In alcuni animali, muscoli speciali sono coinvolti nel riflesso difensivo passivo. Ad esempio, un riccio si raggomitola in una palla durante il pericolo, la sua respirazione è fortemente limitata e il tono dei suoi muscoli scheletrici diminuisce.

Una forma speciale di comportamento difensivo include reazioni di evitamento, grazie alle quali gli animali riducono al minimo l'entrare in situazioni pericolose. In alcuni animali, gli stimoli di segnalazione che inducono paura generano una tale risposta senza esperienza precedente. Ad esempio, per i piccoli uccelli, la sagoma di un falco funge da stimolo segnaletico e, per alcuni mammiferi, il colore e l'odore caratteristici delle piante velenose. L'evitamento si applica anche a riflessi altamente specifici.

Comportamento aggressivo. Il comportamento aggressivo è spesso chiamato comportamento rivolto ad altri individui, che porta a danni ed è spesso associato all'instaurazione di uno status gerarchico, all'accesso a un oggetto o al diritto a un determinato territorio. Ci sono collisioni e conflitti intraspecifici che sorgono in una situazione “predatore-preda”. Molto spesso, queste forme di comportamento sono causate da vari stimoli esterni, consistono in diversi complessi organizzati di movimenti e sono determinati da diversi meccanismi neurali. Il comportamento aggressivo è diretto verso un altro individuo; gli stimoli possono essere visivi, uditivi e olfattivi. L'aggressività si verifica principalmente a causa della vicinanza di un altro individuo.

Secondo molti ricercatori, l'aggressività può manifestarsi come risultato di un conflitto tra altri tipi di attività. Ciò è stato dimostrato in numerosi esperimenti di laboratorio. Ad esempio, nei piccioni domestici, il comportamento aggressivo dipendeva direttamente dal rinforzo alimentare: più gli uccelli erano affamati, più aumentava l'aggressività.

In condizioni naturali, l'aggressività è spesso una reazione alla vicinanza di un altro animale, che si verifica quando viene violata la distanza individuale o quando ci si avvicina a oggetti importanti per l'animale (nido, territorio individuale). In questo caso l'avvicinarsi di un altro animale può provocare sia una reazione difensiva, seguita dalla fuga, sia aggressiva, a seconda della posizione gerarchica dell'individuo. L'aggressività dipende anche dallo stato interno dell'animale. Ad esempio, in molti passeriformi si osservano scaramucce a breve termine negli stormi invernali, dove gli uccelli, a seconda del loro stato interno, mantengono una distanza individuale da diversi metri a diverse decine di metri.

Nella maggior parte delle specie animali, i conflitti aggressivi si verificano in primavera, quando le gonadi sono attive. L'intensità dei conflitti dipende direttamente dalla fase del ciclo matrimoniale. Al culmine dell'attività di accoppiamento in quasi tutti gli uccelli, l'aggressività è causata da un rivale che è apparso nelle immediate vicinanze del sito. Fenomeni simili si osservano anche in alcune specie ittiche territoriali.

Come risultato di numerosi studi, è stato riscontrato che gli stimoli esterni svolgono un ruolo più importante dello stato interno nel causare aggressività. Quest'ultimo più spesso colpisce la selettività della percezione degli stimoli e non l'intensità del comportamento aggressivo. La maggior parte di questi dati sono stati ottenuti nello studio del comportamento dei passeriformi, ma un fenomeno simile è stato osservato nei paguri, così come in alcune specie ittiche territoriali.

Ampi studi sull'attività aggressiva furono condotti da K. Lorenz, che dedicò numerosi lavori scientifici a questo fenomeno. Ha condotto un gran numero di esperimenti per studiare il comportamento aggressivo dei ratti, che ha contribuito a dedurre i principali modelli di comportamento aggressivo negli esseri umani come specie biologica.

Comportamento territoriale compare per la prima volta negli anellidi e nei molluschi inferiori, in cui tutti i processi vitali sono confinati nell'area in cui si trova il rifugio. Tuttavia, tale comportamento non può ancora essere considerato territoriale a tutti gli effetti, perché l'animale non segna in alcun modo il territorio, non fa conoscere ad altri individui la sua presenza su di esso e non lo protegge dall'invasione. Per poter parlare di comportamenti territoriali pienamente sviluppati, è necessario lo sviluppo di una psiche percettiva in un animale, che deve essere in grado di fornire ad altri individui informazioni sui loro diritti su questo territorio. In questo processo, la marcatura del territorio diventa estremamente importante. Il territorio può essere contrassegnato applicando segni odorosi agli oggetti lungo la periferia del sito, da segnali sonori e ottici, e macchie di erba calpestata, corteccia d'albero rosicchiata, escrementi su rami di arbusti e altri possono fungere da segnali ottici. Gli animali con un vero comportamento territoriale tendono a difendere attivamente il loro territorio da altri individui. Questa reazione si manifesta soprattutto negli animali in relazione a individui della loro stessa specie e dello stesso sesso. Di norma, tale comportamento è cronometrato o si manifesta in una forma particolarmente eclatante durante la stagione riproduttiva.

In una forma abbastanza sviluppata, il comportamento territoriale si manifesta nelle libellule. E Hamer ha condotto osservazioni sui maschi delle libellule della bellezza. È stato notato che i maschi di questi insetti occupano aree individuali in cui si distinguono zone funzionali di riposo e riproduzione. La deposizione delle uova avviene nella zona di riproduzione, il maschio attira la femmina in questa zona con l'aiuto di uno speciale volo ritualizzato. I maschi svolgono tutte le loro funzioni all'interno del loro territorio, ad eccezione del riposo serale, che si svolge al di fuori di esso. Il maschio segna il suo territorio, lo difende attivamente dagli altri maschi. È interessante notare che le battaglie tra loro si svolgono sotto forma di rituali e, di regola, non arrivano a una vera collisione.

Di grande complessità, come dimostrano gli studi dell'etologo russo A.A. Zakharov, raggiunge il comportamento territoriale delle formiche. In questi insetti esistono due diversi tipi di utilizzo delle aree di alimentazione: uso condiviso della terra da parte di più famiglie e uso di un sito da parte della popolazione di un nido. Se la densità della specie è bassa, i siti non sono protetti, ma se la densità è sufficientemente alta, i siti di alimentazione sono suddivisi in aree protette, tra le quali vi sono piccole aree non protette. Il comportamento più difficile è nelle formiche della foresta rossa. I loro territori, rigorosamente protetti, sono molto vasti e una fitta rete di sentieri li attraversa. Allo stesso tempo, ogni gruppo di formiche utilizza un determinato settore del formicaio e alcuni sentieri ad esso adiacenti. Pertanto, il territorio totale del formicaio in questi insetti è diviso nei territori di gruppi separati, tra i quali ci sono spazi neutri. I confini di tali territori sono contrassegnati da segni odorosi.

Molti vertebrati superiori, in particolare mammiferi, uccelli e pesci, stanno al centro di un territorio a loro ben noto, di cui custodiscono gelosamente i confini e ne delimitano accuratamente i confini. Nei mammiferi superiori, il proprietario del sito, pur trovandosi a un gradino più basso della scala gerarchica, scaccia facilmente un parente che ha violato il confine. È sufficiente che il proprietario del territorio assuma una posizione minacciosa e l'avversario si ritiri. La vera territorialità si trova nei roditori, nei carnivori e in alcune scimmie. Nelle specie caratterizzate da rapporti sessuali disordinati, è impossibile individuare un singolo territorio.

La territorialità si esprime anche in molti pesci. Di solito il loro comportamento territoriale è strettamente correlato al processo di riproduzione, tipico di molti ciclidi, così come degli spinarelli. Il desiderio di scegliere un territorio nel pesce è innato, inoltre, è dovuto al sistema di punti di riferimento utilizzato dal pesce. La protezione del territorio nei pesci è più pronunciata durante il periodo sessuale.

Negli uccelli, il comportamento territoriale ha raggiunto un alto livello di sviluppo. Alcuni scienziati hanno sviluppato una classificazione dei territori in diverse specie di uccelli in base ai tipi di utilizzo. Tali uccelli possono avere territori separati per la nidificazione, i balli di accoppiamento, nonché territori separati per lo svernamento o la notte. Per proteggere il territorio degli uccelli, viene spesso utilizzato il canto. Il comportamento territoriale si basa sulla competizione intraspecifica. Di norma, il maschio più aggressivo sceglie il sito e attira la femmina. La dimensione del territorio degli uccelli è specifica per specie. La territorialità negli uccelli non preclude sempre il comportamento gregario, sebbene il più delle volte questi comportamenti non siano osservati contemporaneamente.

Comportamento genitoriale. Tutti gli animali possono essere divisi in due gruppi. Il primo gruppo comprende animali le cui femmine dimostrano un comportamento genitoriale già alla prima nascita. Il secondo gruppo comprende animali le cui femmine migliorano il comportamento genitoriale per tutta la vita. Questa classificazione è stata sviluppata per la prima volta nei mammiferi, sebbene in altri gruppi di animali si osservino varie forme di comportamento genitoriale.

Topi e ratti sono rappresentanti tipici degli animali del primo gruppo, si prendono cura della loro prole fin dai primi giorni e molti ricercatori non hanno notato differenze significative in questo tra femmine giovani ed esperte. Gli animali del secondo gruppo includono scimmie, corvidi. Parenti più esperti aiutano una giovane scimpanzé femmina a prendersi cura dei suoi cuccioli, altrimenti il ​​neonato potrebbe morire a causa di cure improprie.

Il comportamento dei genitori è uno dei tipi più complessi di comportamento. Di norma, si compone di una serie di fasi interconnesse. Nei vertebrati inferiori, la cosa principale nel comportamento dei genitori è il riconoscimento da parte dei cuccioli dei genitori e dei genitori - dei cuccioli. L'imprinting nelle prime fasi della cura della prole gioca un ruolo importante qui. Gli avannotti si affollano istintivamente e seguono gli adulti. Gli adulti cercano di nuotare lentamente e di tenere in vista i cuccioli. In caso di pericolo, gli adulti proteggono i giovani.

Il comportamento dei genitori degli uccelli è molto più complicato. Di norma si inizia con la deposizione delle uova, poiché la fase di nidificazione è più legata al comportamento sessuale e spesso coincide con il rituale di corteggiamento. L'effetto stimolante sulla deposizione delle uova è la presenza di un nido e, in alcuni uccelli, la sua costruzione. In alcuni uccelli, un nido con una covata piena può interrompere la deposizione di ulteriori uova per un po' e viceversa, una covata incompleta stimola questo processo. In quest'ultimo caso, gli uccelli possono deporre molte volte più uova che in condizioni normali.

La fase successiva del comportamento dei genitori negli uccelli è il riconoscimento delle uova. Un certo numero di uccelli manca di selettività; possono incubare uova di qualsiasi colore e persino manichini che hanno solo una lontana somiglianza con le uova. Ma molti uccelli, in particolare i passeriformi, distinguono bene le loro uova dalle uova dei parenti. Ad esempio, alcuni warblers rifiutano le uova dei parenti che sono simili nel colore ma leggermente differenti nella forma.

La fase successiva del comportamento genitoriale negli uccelli è l'incubazione. Si distingue per un'eccezionale varietà di forme di comportamento. Sia il maschio che la femmina o entrambi i genitori possono incubare le uova. L'incubazione può avvenire dal primo, dal secondo uovo o dopo il completamento della deposizione. Un uccello in incubazione può sedersi saldamente sul nido o abbandonarlo al primo segno di pericolo. La massima abilità è stata raggiunta nell'incubazione dei polli infestanti, quando il maschio controlla la termoregolazione in una specie di incubatrice fatta di vegetazione in decomposizione, e la sua costruzione può richiedere diversi mesi. Nelle specie in cui il maschio cova, il suo desiderio per questa azione è sincrono con il momento della deposizione delle uova. Nelle femmine, è determinato da processi fisiologici.

La fase successiva del comportamento dei genitori si verifica dopo la schiusa dei pulcini. I genitori iniziano a dar loro da mangiare cibo semi-digerito. La reazione dei pulcini è innata: cercano cibo dalla punta del becco del genitore. Il rilascio in questo caso è molto spesso il colore del becco di un uccello adulto, in alcuni uccelli cambia in questo momento. Gli uccelli adulti reagiscono molto spesso alla voce del pulcino e al colore della gola di un pulcino che chiede cibo. Di norma, è la presenza dei pulcini che fa sì che i genitori si prendano cura di loro. In condizioni sperimentali, le galline possono essere mantenute in comportamento genitoriale per molti mesi deponendole costantemente dei pulcini.

I mammiferi differiscono anche per il complesso comportamento dei genitori. La fase iniziale del loro comportamento genitoriale è la costruzione di un nido, che è in gran parte tipico della specie. Nelle femmine, una certa fase della gravidanza funge da incentivo per costruire un nido. I topi possono iniziare a costruire un nido già nelle prime fasi della gravidanza, ma di solito non viene completato fino alla fine ed è solo un mucchio di materiale da costruzione. La vera costruzione inizia tre giorni prima della nascita, quando il nido assume una certa forma e la femmina di topo diventa sempre meno mobile.

Immediatamente prima del parto, le femmine di mammifero cambiano l'ordine di leccare le singole parti del corpo. Ad esempio, nell'ultima settimana di gravidanza, leccano il perineo più spesso e meno spesso: i lati e le zampe anteriori. I mammiferi femmine partoriscono in un'ampia varietà di posizioni. Il loro comportamento durante il parto può cambiare parecchio. Di norma, le femmine leccano accuratamente i neonati, mordono il loro cordone ombelicale. La maggior parte dei mammiferi, in particolare gli erbivori, mangia avidamente la placenta.

Il comportamento dei mammiferi nell'alimentazione dei piccoli è molto complesso. La femmina raccoglie i cuccioli, li espone ai capezzoli, ai quali succhiano. Il periodo di allattamento varia da specie a specie, da due settimane nei roditori a un anno in alcuni mammiferi marini. Anche prima della fine dell'allattamento, i piccoli fanno brevi incursioni fuori dal nido e iniziano a provare cibo aggiuntivo. Alla fine dell'allattamento, i cuccioli passano all'alimentazione indipendente, ma continuano a inseguire la madre, cercando di allattarla, ma è sempre meno probabile che la femmina gli permetta di farlo. Preme la pancia a terra o cerca di correre bruscamente di lato.

Un'altra manifestazione caratteristica del comportamento dei genitori è il trascinamento dei cuccioli. Se le condizioni diventano inadatte, gli animali possono costruire un nuovo nido e trascinare lì la loro prole. L'istinto di trascinamento è particolarmente forte nei primi giorni dopo il parto, quando la femmina trascina nel nido non solo i propri cuccioli, ma anche quelli di altre persone, nonché oggetti estranei. Tuttavia, questo istinto svanisce rapidamente e dopo alcuni giorni le femmine distinguono bene i loro cuccioli dagli estranei. I metodi per trasferire i cuccioli in specie diverse sono diversi. Il trascinamento stesso può essere innescato da vari stimoli. Molto spesso, questa reazione è causata dalle grida dei cuccioli, nonché dal loro odore caratteristico e dalla temperatura corporea.

Forme speciali di comportamento dei genitori includono la punizione, che si esprime in alcuni mammiferi predatori, in particolare nei cani. I cani domestici possono punire i cuccioli per vari misfatti. La femmina ringhia ai cuccioli, li scuote, li tiene per il colletto o li preme con la zampa. Con l'aiuto della punizione, la madre può svezzare rapidamente i cuccioli dal cercare i suoi capezzoli. Inoltre i cani puniscono i cuccioli quando si allontanano da loro, possono separare coloro che stanno litigando.

Comportamento sociale (di gruppo).. Questo tipo di comportamento è rappresentato negli invertebrati inferiori solo in forma rudimentale, poiché non possiedono particolari azioni di segnalazione per effettuare contatti tra individui. Il comportamento di gruppo in questo caso è limitato dallo stile di vita coloniale di alcuni animali, ad esempio i polipi dei coralli. Negli invertebrati superiori, al contrario, il comportamento di gruppo è già pienamente manifestato. Ciò vale innanzitutto per gli insetti il ​​cui stile di vita è associato a comunità complesse altamente differenziate per struttura e funzione: api, formiche e altri animali sociali. Tutti gli individui che compongono la comunità differiscono per le funzioni che svolgono; tra di loro sono distribuiti comportamenti di approvvigionamento alimentare, sessuali e difensivi. Si osserva la specializzazione dei singoli animali in base alle funzioni.

Con questa forma di comportamento, la natura del segnale è di grande importanza, con l'aiuto del quale gli individui comunicano tra loro e coordinano le loro azioni. Nelle formiche, ad esempio, questi segnali sono di natura chimica, mentre altri tipi di recettori sono molto meno significativi. È con l'olfatto che le formiche distinguono gli individui della loro comunità dagli estranei, gli individui viventi dai morti. Le larve di formiche rilasciano sostanze chimiche per attirare gli adulti che possono nutrirle.

Con uno stile di vita di gruppo, grande importanza è attribuita al coordinamento dei comportamenti degli individui quando la comunità è minacciata. Le formiche, così come le api e le vespe, sono guidate da segnali chimici. Ad esempio, in caso di pericolo, vengono rilasciate "sostanze di allarme", che si diffondono nell'aria a breve distanza. Un raggio così piccolo aiuta a determinare con precisione il luogo da cui proviene la minaccia. Il numero di individui che emettono un segnale, e quindi la sua forza, aumentano in proporzione all'aumento del pericolo.

Il trasferimento delle informazioni può essere effettuato in altri modi. Ad esempio, possiamo considerare le “danze” delle api, che trasportano informazioni sugli oggetti alimentari. Lo schema della danza indica la vicinanza del luogo del cibo. Così il famoso etologo austriaco Karl von Frisch (1886-1983), che trascorse molti anni studiando il comportamento sociale di questi insetti, caratterizzò la danza delle api: “... se esso (l'oggetto alimentare. - Autore) si trova accanto all'arnia (a una distanza di 2-5 metri da esso), viene eseguita una “danza della spinta”: l'ape corre a caso tra i favi, dimenando di tanto in tanto la pancia; se trova il cibo a una distanza di fino a 100 metri dall'arnia, si esegue un “circolare”, che consiste nel correre in cerchio alternativamente in senso orario e antiorario.Se si trova il nettare a una distanza maggiore, si esegue una danza “scodinzolante”.Si tratta di corse in una linea retta, accompagnata da movimenti scodinzolanti dell'addome, che ritorna al punto di partenza, a sinistra o a destra. L'intensità dei movimenti scodinzolanti indica la distanza del ritrovamento: quanto più vicino è l'oggetto alimentare, tanto più intenso la danza viene eseguita. [undici]

In tutti gli esempi riportati si nota chiaramente che l'informazione viene sempre trasmessa in forma trasformata e condizionale, mentre i parametri spaziali vengono convertiti in segnali. Le componenti istintive della comunicazione hanno raggiunto il loro massimo sviluppo in un fenomeno così complesso come la ritualizzazione dei comportamenti, soprattutto sessuali, di cui si è già parlato sopra.

Il comportamento sociale nei vertebrati superiori è molto vario. Esistono molte classificazioni di diversi tipi di associazioni animali, nonché caratteristiche del comportamento animale all'interno di diversi gruppi. Negli uccelli e nei mammiferi esistono varie forme di organizzazione di transizione da un unico gruppo familiare a una vera comunità. All'interno di questi gruppi, le relazioni sono costruite principalmente su varie forme di comportamento sessuale, genitoriale e territoriale, ma alcune forme sono caratteristiche solo degli animali che vivono in comunità. Uno di questi è lo scambio di cibo - trofallassi. È più sviluppato negli insetti sociali, ma si trova anche nei mammiferi, come i cani selvatici, che si scambiano il cibo ruttandolo.

Il comportamento sociale include anche la cura di gruppo per la prole. Si osserva nei pinguini: i giovani cuccioli si radunano in gruppi separati, che sono accuditi dagli adulti, mentre i genitori si procurano il cibo. Nei mammiferi ungulati, come l'alce, il maschio possiede un harem di diverse femmine che possono prendersi cura insieme della prole.

Il comportamento sociale include anche la prestazione congiunta del lavoro, che è controllata da un sistema di regolazione e coordinamento sensoriale. Tale attività congiunta consiste principalmente in costruzioni impossibili per un individuo, ad esempio la costruzione di un formicaio o la costruzione di dighe da parte di castori su piccoli fiumi forestali. Nelle formiche, così come negli uccelli coloniali (torre, martini), si osserva la difesa congiunta delle colonie dagli attacchi dei predatori.

Si ritiene che per gli animali sociali la semplice presenza e attività di un conspecifico serva da stimolo per l'inizio dell'attività sociale. Tale stimolazione provoca in loro una serie di reazioni impossibili nei singoli animali.

Comportamento esplorativo determina il desiderio degli animali di muoversi e ispezionare l'ambiente, anche nei casi in cui non provano né fame né eccitazione sessuale. Questa forma di comportamento è innata e precede necessariamente l'apprendimento.

Tutti gli animali superiori reagiscono a una fonte di irritazione in caso di un'influenza esterna inaspettata, cercano di esplorare un oggetto sconosciuto, usando tutti gli organi di senso disponibili. Una volta in un ambiente sconosciuto, l'animale si muove in modo casuale, esaminando tutto ciò che lo circonda. In questo caso vengono utilizzati vari tipi di comportamento, che possono essere non solo specie-tipici, ma anche individuali. Non si dovrebbe identificare il comportamento esplorativo con il comportamento di gioco, a cui esteriormente assomiglia.

Alcuni scienziati, come R. Hind, tracciano una linea netta tra la reazione di orientamento quando l'animale è immobile e la ricerca attiva, quando si muove rispetto all'oggetto in esame. Questi due tipi di comportamento esplorativo si sopprimono a vicenda. È anche possibile distinguere tra comportamento esplorativo superficiale e profondo e tracciare una distinzione in base ai sistemi sensoriali coinvolti in esso.

Il comportamento esplorativo, soprattutto all'inizio, dipende dalla reazione di paura e dall'esperienza dell'animale. La probabilità che una determinata situazione susciti una risposta di paura o un comportamento esplorativo dipende dallo stato interno dell'animale. Ad esempio, se un gufo impagliato viene posto in una gabbia con uccellini dell'ordine dei passeriformi, all'inizio si avvicinano raramente, provando una reazione di paura, ma riducono gradualmente questa distanza e successivamente mostrano solo un comportamento esplorativo nei confronti del peluche.

Nelle fasi iniziali dello studio dell'oggetto, l'animale può mostrare anche altre forme di attività, ad esempio il comportamento alimentare, spazzolare la lana. Il comportamento esplorativo dipende in gran parte dal grado di fame sperimentato dall'animale. Di solito, la fame riduce l'attività esplorativa, ma i mammiferi affamati (ratti) molto più spesso di quelli ben nutriti lasciano il loro ambiente familiare e vanno a esplorare nuovi territori.

Il comportamento esplorativo è strettamente correlato allo stato interno dell'animale. L'efficacia delle risposte esplorative dipende da ciò che l'animale, in base alla sua esperienza, considera familiare. Dipende anche dallo stato interno se lo stesso stimolo provocherà paura o una reazione esplorativa. A volte altri tipi di motivazioni entrano in conflitto con il comportamento esplorativo.

Il comportamento esplorativo può essere molto persistente, specialmente nei mammiferi superiori. Ad esempio, i topi possono esplorare un oggetto sconosciuto per diverse ore e, anche quando si trovano in un ambiente familiare, esibire un comportamento esplorativo che potrebbe dare loro l'opportunità di esplorare qualcosa. Alcuni scienziati ritengono che il comportamento esplorativo differisca da altre forme di comportamento in quanto l'animale cerca attivamente una maggiore stimolazione, ma questo non è del tutto vero, perché sia ​​l'alimentazione che il comportamento sessuale includono la ricerca di stimoli finali, che avvicina questi comportamenti a quelli esplorativi.

Il comportamento esplorativo mira ad eliminare la discrepanza tra il modello di una situazione familiare e le conseguenze centrali della percezione di una nuova. Questo lo avvicina, ad esempio, alla nidificazione, che ha anche lo scopo di eliminare la discrepanza tra gli stimoli sotto forma di nido finito e non finito. Ma nel comportamento esplorativo, la discrepanza viene eliminata non per un cambiamento degli stimoli, ma per la ristrutturazione del modello nervoso, dopo di che inizia a corrispondere alla nuova situazione. In questo caso gli stimoli perdono la loro novità e il comportamento esplorativo sarà indirizzato alla ricerca di nuovi stimoli.

Il comportamento esplorativo inerente agli animali altamente sviluppati è un passo importante prima dell'apprendimento e dello sviluppo dell'intelletto.

Argomento 4. Apprendimento

4.1. processo di apprendimento

L'attività mentale di qualsiasi animale, la varietà delle forme del suo comportamento sono indissolubilmente legate a un processo come l'apprendimento.

Tutte le componenti del comportamento si formano sotto l'influenza di due aspetti, ognuno dei quali è innegabilmente importante. In primo luogo, l'esperienza della specie è di grande importanza, che è fissata nel processo di evoluzione della specie e viene trasmessa a un particolare individuo in una forma geneticamente fissata. Tali componenti del comportamento saranno istintivi e innati. Tuttavia, c'è un secondo aspetto: l'accumulo dell'esperienza individuale di un individuo nel corso della sua vita. Allo stesso tempo, l'acquisizione dell'esperienza da parte di un individuo avviene in un quadro specie-tipico piuttosto rigido.

G. Tembrok identifica due forme di accumulazione dell'esperienza individuale da parte di un individuo: obbligata e facoltativa. Nel processo di apprendimento obbligato, un individuo acquisisce un'esperienza individuale, che non dipende dalle condizioni della sua vita, ma è necessaria per la sopravvivenza di qualsiasi rappresentante di questa specie. L'apprendimento facoltativo include adattamenti individuali che un particolare individuo acquisisce a seconda delle condizioni della sua esistenza. Questa componente del comportamento dell'animale è la più flessibile, aiuta a ricostruire il comportamento tipico della specie nelle condizioni specifiche di un determinato ambiente. Allo stesso tempo, a differenza dell'apprendimento obbligato, l'apprendimento facoltativo differirà nei diversi individui della stessa specie.

Il comportamento istintivo può essere soggetto a cambiamenti nella sfera effettrice (risposte motorie), nella sfera sensoriale (percezione del segnale) o in entrambe le sfere del comportamento contemporaneamente (quest'ultima opzione è la più comune).

Se l'apprendimento cattura l'organo di lavoro, molto spesso c'è una ricombinazione di elementi motori innati del comportamento, ma possono anche sorgere nuovi elementi motori. Di norma, tali elementi motori si formano nelle prime fasi dell'ontogenesi, ad esempio il canto imitativo dei giovani uccelli. Nei mammiferi, tali reazioni acquisite giocano uno dei ruoli principali nel processo dell'attività cognitiva e di ricerca, nello sviluppo dell'intelligenza.

Se l'apprendimento avviene nella sfera sensoriale, l'animale acquisisce nuovi segnali. L'acquisizione da parte di un individuo di tali nuovi segnali significativi consente di ampliare la sua capacità di orientarsi nell'ambiente. Inizialmente, questi segnali sono praticamente indifferenti all'animale, in contrasto con gli stimoli chiave biologicamente significativi, ma nel tempo, nel processo di accumulazione dell'esperienza individuale da parte di un individuo, segnali inizialmente quasi indifferenti acquisiscono un valore di segnale.

Nel processo di apprendimento, un individuo seleziona selettivamente i singoli componenti dell'ambiente, che, da biologicamente neutri, diventano biologicamente significativi. La base di ciò sono vari processi nelle parti superiori del sistema nervoso centrale, che sono determinati dall'azione di fattori sia interni che esterni. Si verifica la sintesi afferente (la sintesi degli stimoli percepiti), quindi gli stimoli vengono confrontati con le informazioni precedentemente percepite e memorizzate. Di conseguenza, l'individuo diventa pronto per eseguire determinate azioni di risposta agli stimoli. Dopo che sono stati completati, le informazioni sui risultati delle azioni eseguite vengono ricevute nel sistema nervoso centrale secondo il principio del feedback. Queste informazioni vengono analizzate, sulla base delle quali si verifica una nuova sintesi afferente. Pertanto, il sistema nervoso centrale non contiene solo programmi di comportamento innati e istintivi, ma vengono costantemente formati anche nuovi programmi individuali, sui quali si basa il processo di apprendimento.

Ne consegue che il processo di apprendimento è molto complesso, si basa sulla formazione di programmi per azioni future. Tale formazione è il risultato di un complesso di processi: confronto di stimoli esterni ed interni, specie ed esperienze individuali, registrazione dei parametri di un'azione compiuta e verifica dei risultati di tali azioni.

L'importanza del processo di apprendimento. I processi di apprendimento sono molto importanti per un animale nelle prime fasi del comportamento di ricerca. I programmi comportamentali ereditari non possono tenere conto dell'intera varietà di situazioni in cui un individuo si troverà, quindi può fare affidamento solo sulla propria esperienza. In questo caso, l'orientamento tempestivo dell'animale in condizioni di cambiamento dei fattori ambientali è estremamente importante. Deve scegliere rapidamente e correttamente un metodo d'azione efficace già nella fase iniziale dell'atto comportamentale. Da ciò dipenderà la rapidità e la facilità con cui si giungerà alla fase finale dell’atto. Pertanto, gli elementi acquisiti devono inevitabilmente essere incorporati nel comportamento istintivo di un individuo.

Tale incorporamento è fissato ereditariamente, quindi possiamo parlare dei limiti dell'apprendimento tipici della specie. Il processo di apprendimento ha dei limiti, geneticamente fissati, oltre i quali un individuo non può imparare nulla. Nei vertebrati superiori, questi limiti possono essere molto più ampi del necessario nelle condizioni specifiche della loro vita. Grazie a ciò, gli animali superiori hanno la capacità di modificare le loro risposte comportamentali in condizioni estreme, il loro comportamento diventa più flessibile. Al contrario, negli animali inferiori, la capacità di apprendimento è estremamente ridotta, principalmente il loro comportamento è determinato da reazioni fissate ereditariamente. Pertanto, l'ampiezza della gamma di apprendimento può essere un indicatore dello sviluppo mentale dell'animale. Quanto più ampio è il quadro entro il quale un individuo può svolgere reazioni comportamentali, tanto più è capace di accumulare esperienze individuali, tanto migliore sarà la correzione del suo comportamento istintivo e tanto più labile sarà la fase di ricerca del suo comportamento.

Il comportamento innato e le capacità di apprendimento sono evolutivamente collegati. Nel processo di evoluzione, il comportamento istintivo diventa costantemente più complesso, il che richiede un ampio quadro di capacità di apprendimento. L'espansione di questi limiti rende possibile rendere più flessibile il comportamento innato, il che significa elevare il comportamento istintivo a un livello di sviluppo più elevato. Il processo evolutivo comprende non solo il contenuto stesso del comportamento istintivo, ma anche la possibilità di arricchirlo con l'esperienza individuale. Negli stadi inferiori dell'evoluzione, la possibilità di apprendimento è limitata e si manifesta solo in fenomeni come l'abitudine e l'allenamento.

Nel processo di assuefazione, la risposta all'irritazione ripetuta ripetutamente che non ha alcun significato biologico scompare gradualmente. Questo processo è opposto al processo di formazione, durante il quale si verifica il miglioramento dell'azione istintiva, dovuto all'accumulo dell'esperienza individuale.

Le forme di comportamento primitive e più semplici non scompaiono nel processo di evoluzione, sono sostituite da forme più complesse. Spesso altre forme di comportamento si sovrappongono a forme elementari, per cui le prime acquisiscono complessità e labilità. Pertanto, il processo di assuefazione, che si manifesta già nei protozoi, può essere osservato in una forma complicata nei vertebrati superiori. Ad esempio, gli esperimenti di R. Hind sui topi hanno mostrato che le reazioni di questi animali a più segnali acustici non rinforzati si indeboliscono a velocità diverse. Tuttavia, le differenze nell'assuefazione sono determinate non solo dalle diverse intensità degli stimoli (come negli animali inferiori), ma anche dalla variabilità individuale nello stesso processo di assuefazione negli animali superiori.

competenze. Nel processo di sviluppo evolutivo, nel comportamento degli animali appare una componente qualitativamente nuova dell'apprendimento: l'abilità. L’abilità è una forma centrale di apprendimento opzionale. Secondo lo psicologo russo A.N. Leontyev (1903-1979, “Problemi di sviluppo psichico”, 1959; “Sviluppo della memoria”, 1931), se consideriamo le abilità come eventuali connessioni che sorgono nel processo di acquisizione dell'esperienza individuale, questo concetto diventa troppo vago e non può essere utilizzato per una rigorosa analisi scientifica. Pertanto, i concetti di “abilità” e “apprendimento” devono essere rigorosamente distinti.

La capacità di sviluppare abilità si manifesta ad un certo livello di sviluppo evolutivo dell'animale. Il successo delle azioni motorie eseguite, così come il rafforzamento di questi movimenti con esito positivo, sarà determinante per la formazione di un'abilità. L'apprendimento può avvenire sulla base di informazioni che un individuo ha ricevuto autonomamente durante una ricerca attiva di uno stimolo o nel processo di comunicazione con altri individui. Quest'ultima opzione include il processo di imitazione e vari processi di apprendimento.

È importante notare che l'abilità si forma come risultato dell'esercizio. Affinché sia ​​preservato, è necessario un allenamento costante, questo migliorerà l'abilità. In assenza di una formazione sistematica, le competenze vengono gradualmente distrutte.

Esistono molti metodi speciali per l'apprendimento delle abilità: il metodo del labirinto, il metodo della scatola dei problemi (cellula problematica), il metodo della deviazione (per maggiori dettagli su questi metodi, vedere 1.2.) La loro caratteristica distintiva è che l'animale deve scegliere un determinato segnale o metodo per risolvere un determinato problema azioni. Quando si utilizza il metodo del labirinto, la base per la formazione di un'abilità per l'animale sarà la memorizzazione dell'oggetto e il percorso verso di esso. Con la ripetizione ripetuta dell'esperimento nelle stesse condizioni, l'animale percorrerà la distanza dall'oggetto cibo in modo costante e breve. In questa situazione, la capacità di trovare cibo nel labirinto diventa stereotipata e raggiunge l'automatismo. In generale, lo stereotipo è generalmente caratteristico delle abilità più primitive. Una maggiore plasticità è caratteristica di tali abilità solo nelle fasi iniziali dell'istruzione. Al contrario, le abilità di ordine superiore sono caratterizzate da una plasticità piuttosto significativa in tutte le fasi della formazione.

Metodi di sviluppo delle competenze. Esistono due metodi di sviluppo sperimentale delle competenze: il metodo dello psicologo comportamentale americano B.F. Skinner ("Behavior of Organisms", 1938) (condizionamento operante, o strumentale) e il metodo classico di I.P. Pavlova.

Quando si sviluppano riflessi condizionati secondo il metodo Pavlov, all'animale viene inizialmente chiesto di eseguire determinati movimenti che deve eseguire per ricevere rinforzo. Nel metodo di Skinner, l'animale deve trovare questi movimenti da solo, forse attraverso tentativi ed errori. Un esempio è un esperimento con un topo che viene messo in una gabbia. Riceverà rinforzo nutrizionale solo se preme accidentalmente una barra attaccata alla parete cellulare. In questo caso, si forma una connessione temporanea nel sistema nervoso del topo tra la pressione accidentale della barra e l'aspetto dell'alimentatore. È possibile complicare in modo significativo l'esperimento: dare all'animale l'opportunità di scegliere una delle due azioni che porteranno a risultati diversi, opposti. Ad esempio, premendo il pedale nella gabbia si accende alternativamente il riscaldatore e si spegne la ventola, o viceversa. Il topo può così regolare la temperatura nella gabbia.

Con il metodo pavloviano, la risposta segue rigorosamente lo stimolo e il rinforzo incondizionato è associato allo stimolo condizionato attraverso la formazione di una connessione riflessa condizionata. Con il condizionamento strumentale, viene inizialmente prodotta una risposta (movimento), che viene rafforzata senza un segnale condizionato. La necessità di rinforzo induce l'animale ad una certa reazione al pedale, ne corregge il comportamento secondo la percezione del pedale. È questa percezione che svolge il ruolo di stimolo condizionato, poiché l'azione del pedale porta al rinforzo del cibo (un risultato biologicamente significativo). Se tale connessione temporanea non viene stabilita, il pedale non ha alcun valore di segnale per l'animale.

Quando si sviluppano i riflessi secondo il metodo Pavlov, viene presa in considerazione la fase iniziale dell'atto comportamentale: la fase di orientamento dell'animale. L'animale impara in quali condizioni esterne, quando deve produrre un certo movimento, cioè l'orientamento nel tempo viene effettuato. Inoltre, l'animale deve anche orientarsi nello spazio: trova il pedale, impara ad usarlo. Tutti questi punti non vengono presi in considerazione nel condizionamento strumentale.

Metodo I.P. Pavlova consente di analizzare qualitativamente l'orientamento dell'animale dai componenti dell'ambiente. Tuttavia, quando si studiano i processi di apprendimento, non ci si dovrebbe limitare solo a questa tecnica, perché lo sviluppo delle abilità non è identico allo sviluppo dei riflessi condizionati classici.

formazione - una delle forme di sviluppo delle abilità in un animale. In contrasto con lo sviluppo strumentale delle abilità, quando l'animale ha la massima opportunità di mostrare indipendenza, durante l'allenamento viene esercitato uno stretto controllo sulla formazione delle abilità. L'animale non deve più affrontare il compito di cercare autonomamente un metodo d'azione per ottenere un risultato - al contrario, nel corso di un allenamento costante, le azioni indesiderabili vengono eliminate e i movimenti richiesti vengono rafforzati. Il risultato dell'allenamento sono reazioni motorie complesse e durature che vengono eseguite dall'animale in risposta a un comando umano. Il rinforzo durante l'allenamento può essere negativo (dolore per un'azione scorretta) o positivo (rinforzo alimentare). Può essere utilizzato anche un metodo misto, in cui vengono punite le azioni sbagliate e incoraggiate quelle corrette. L'uso della formazione nello studio delle abilità degli animali è determinato dalla chiarezza delle condizioni in cui è collocato, nonché dalla possibilità di tenere conto nel modo più accurato possibile dei segnali forniti dall'addestratore.

L'allenamento è un processo complesso, non è una catena di riflessi condizionati. La più grande difficoltà che il ricercatore deve affrontare è far capire all'animale cosa si aspetta da esso l'addestratore. Le azioni previste dovrebbero essere tipiche della specie per l'animale, ma in determinate condizioni potrebbero essere insolite per esso.

La teoria dell'allenamento è stata sviluppata dallo zoopsicologo sovietico M.A. Gerd. Il processo di formazione è stato proposto di essere suddiviso in tre fasi: spinta, lavoro e rafforzamento.

Nella fase di spinta, l'addestratore deve costringere l'animale a eseguire il sistema di azioni richiesto. Un esempio è il famoso numero del circo, in cui un animale (ad esempio un cane) stende un tappeto. Quando si addestra un cane, una persona le mostra un pezzo di delicatezza, in piedi vicino a un tappeto arrotolato in un tubo, ma non le permette di afferrare il cibo. L'animale si eccita, inizia a saltare svelto sul posto, abbaiando, toccandosi con le zampe anteriori. Allo stesso tempo, eventuali tocchi accidentali del cane sul tappeto sono rinforzati con piccoli bocconcini. A poco a poco, il cane inizierà deliberatamente a toccare il tappeto con le zampe per ricevere rinforzo, formerà i movimenti delle zampe necessari sul tappeto per il numero. Successivamente, tutti questi movimenti vengono elaborati con cura, viene specificato il loro orientamento.

In questa fase dell'allenamento, puoi agire in tre modi. Il primo metodo è il metodo della spinta diretta, quando l'addestratore fa muovere l'animale dietro a un oggetto che lo attrae (ad esempio il cibo). Il secondo metodo è la spinta indiretta: l'addestratore provoca movimenti non diretti all'esca, ma causati dall'eccitazione dell'animale. Questo metodo forma le azioni di manipolazione degli arti: il trasferimento di oggetti, la presa, la spinta e altro. Nel metodo di sollecitazione complesso, l'animale prima sviluppa un'abilità, e poi in un'altra situazione è costretto a usare questa abilità in un modo diverso. Ad esempio, a un sigillo di pelliccia viene prima insegnato a far cadere una palla nelle mani del conduttore. Quindi l'allenatore nasconde le mani dietro la schiena per alcuni istanti. Il gatto è costretto a tenere la palla sulla prua perché riceve rinforzi solo quando la palla colpisce le mani del conduttore. A poco a poco, la durata di tenere la palla dal sigillo di pelliccia aumenta e, di conseguenza, viene creato un atto circense con il bilanciamento della palla.

Nella seconda fase dell'allenamento - la fase dell'allenamento - l'allenatore concentra i suoi sforzi sull'eliminazione dei movimenti inutili dell'animale che accompagnano le azioni necessarie. Ciò è particolarmente vero per tutti i tipi di reazioni di orientamento causate da una situazione nuova per l'animale. Quando vengono eliminati i movimenti non necessari, il sistema principale di azioni viene "lucidato", i movimenti necessari vengono resi sufficientemente chiari e lunghi e viene selezionata una comoda segnalazione per controllare le azioni dell'animale. In questo caso, la reazione al rinforzo alimentare dovrebbe essere sostituita da una reazione al segnale dell'allenatore (ad esempio, il suono di un fischio).

Nella fase di sviluppo vengono utilizzate anche le tecniche di spinta. Ad esempio, la corretta postura di un animale in piedi sulle zampe posteriori può essere corretta sollevando l'esca sopra la sua testa. Con l'aiuto di queste tecniche, viene effettuato lo sviluppo della segnalazione artificiale.

L'ultima fase dell'allenamento è la fase dell'indurimento. In questa fase, gli sforzi sono concentrati sul consolidamento delle competenze acquisite, oltre a garantire la loro riproduzione obbligatoria in risposta a un segnale. La spinta non è più utilizzata qui. Il rinforzo alimentare viene prodotto non dopo ogni abilità, ma alla fine dell'intero complesso di azioni. Di conseguenza, le abilità assumono la forma di una reazione stereotipata quando la fine di un'azione è l'inizio della seconda, e così via.

Pertanto, lo sviluppo artificiale delle abilità negli animali è un processo molto complesso, sebbene sia indubbiamente inferiore in termini di grado di diversità alla formazione delle abilità negli animali in condizioni naturali.

4.2. Il ruolo dei processi cognitivi nella formazione delle competenze

I noti zoopsicologi G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings ed E. Thorndike, a seguito di ricerche condotte a metà del XNUMX° secolo, sono giunti alla conclusione che il processo di formazione delle abilità è svolto da "prove ed errori". Ciò ha significato la formazione di competenze sia in relazione all'orientamento tra le componenti dell'ambiente, sia in relazione alla formazione di nuove combinazioni di movimenti. Le azioni casuali che hanno portato a un risultato positivo vengono selezionate dall'animale e fissate. Le azioni che non portano al successo vengono gradualmente eliminate e non risolte e le azioni "di successo", ripetute molte volte, formano abilità. Pertanto, il concetto di "prova ed errore" afferma che tutte le azioni vengono eseguite in modo spontaneo e casuale, mentre l'animale risulta essere come passivo rispetto alle componenti dell'ambiente.

Tuttavia, la formazione delle abilità come processo richiede l'attività dell'animale, un atteggiamento selettivo nei confronti delle componenti dell'ambiente. Negli anni '1920 il concetto di "prova ed errore" aveva oppositori: lo psicologo neo-comportamentale americano E. Tolman (1886-1959; Purposeful Behaviour in Animals and Man, 1932), il fisiologo russo V.P. Protopopov (1880-1957) e altri scienziati. Non erano d'accordo con le idee sulla casualità e la non direzione dei movimenti degli animali durante la risoluzione dei problemi. Secondo loro, le abilità si formano nel processo di orientamento attivo dell'attività motoria dell'animale. L'animale analizza la situazione e sceglie attivamente quelle azioni che corrispondono al raggiungimento dell'obiettivo. In altre parole, i movimenti risultanti sono adeguati all'obiettivo. Il fattore decisivo qui non sarà una scelta casuale, ma un'analisi motoria attiva. Queste opinioni hanno anche una conferma sperimentale. Gli esperimenti degli scienziati I.F. Dashiella, K. Spence e W. Shipley, realizzato a metà del XNUMX° secolo, hanno dimostrato che quando un topo entra in un labirinto, entra più spesso in vicoli ciechi situati verso l'obiettivo (esca alimentare) rispetto a quelli situati nella direzione opposta . Innanzitutto, il topo esegue il primo orientamento motorio nel labirinto e sulla sua base crea uno schema di movimento, ad es. le sue azioni non sono casuali. Pertanto, durante lo sviluppo delle abilità come risultato dell'orientamento attivo primario, negli animali sorgono azioni dirette.

Questi dati hanno permesso allo zoopsicologo polacco I. Krechevsky di avanzare l'ipotesi che l'animale sia guidato nella risoluzione di vari problemi da una sorta di "ipotesi". Sono particolarmente pronunciati se l'animale deve affrontare un compito che ovviamente non è risolvibile per lui. Ad esempio, un animale viene posto in un labirinto, le cui porte si chiudono e si aprono senza alcun sistema e sequenza, in modo caotico. In questo caso, secondo le idee di Krechevsky, ogni animale costruisce la propria "ipotesi" e la testa ripetutamente. Se, dopo aver ripetuto le azioni, l '"ipotesi" non porta a una soluzione, l'animale la abbandona e ne costruisce un'altra, che prova anche, e così via. In una situazione del genere, ogni animale si comporta allo stesso modo, a prescindere di mutare condizioni esterne. Negli esperimenti sui topi in un labirinto con passaggi a chiusura casuale, ogni animale ha agito secondo la sua "strategia". Alcuni ratti alternavano i giri a destra ea sinistra con una chiara regolarità. Altri hanno prima svoltato a destra a ogni bivio e, quando ciò non ha portato al successo, hanno iniziato a girare costantemente a sinistra. Pertanto, in condizioni in costante mutamento, gli animali sembravano cercare di identificare un certo principio e agire in base ad esso. Krechevsky è giunto alla conclusione che questo "principio" astratto è dovuto alla "sintonizzazione" interna dell'animale.

Krechevsky ha attirato l'attenzione sulla complessità delle reazioni comportamentali dell'animale nella fase iniziale della risoluzione del problema: durante questo periodo, il ruolo del comportamento esplorativo è particolarmente pronunciato. Nel suo concetto, l'accento è posto sul comportamento attivo dell'animale, la manifestazione dell'iniziativa da parte sua. Inoltre, il concetto di Krechevsky sottolinea il ruolo dei fattori interni, e soprattutto lo stato mentale dell'animale, nella scelta delle azioni per risolvere il problema che deve affrontare.

Il concetto di "prova ed errore" è confutato da alcune esperienze ed esperimenti. Ad esempio, sono noti esperimenti con l'uso dell'"apprendimento latente". La loro essenza sta nel fatto che all'animale viene data l'opportunità di familiarizzare con il dispositivo dell'impianto sperimentale prima dell'inizio dell'esperimento. In questo caso, è particolarmente importante che la familiarizzazione avvenga attivamente, ad es. l'animale ha l'opportunità di correre un po' nell'installazione. Va notato che il comportamento di orientamento di un topo che è entrato per primo nel setup, in assenza di rinforzo, serve solo ad accumulare esperienza. Quando il topo viene posizionato nella configurazione prima dell'inizio dell'esperimento, non vede ancora alcun obiettivo davanti a sé, poiché non c'è rinforzo alimentare (stimolo positivo) o dolore (stimolo negativo). Con un esame così primario del labirinto, la natura della percezione degli oggetti può differire in modo significativo nei diversi animali: alcuni ratti utilizzeranno principalmente stimoli visivi, altri - olfattivi. Le caratteristiche individuali nel loro insieme sono un segno del processo di apprendimento, poiché le componenti istintive del comportamento sono conservatrici e immutate. Se confrontiamo il tasso di formazione delle abilità in un animale che si trova nel labirinto immediatamente prima dell'esperimento e in un animale che ha attivamente familiarizzato con il labirinto, sarà molto inferiore nel secondo animale.

Tutti questi esperimenti dimostrano in modo convincente che per l'emergere di successo di un'abitudine, l'attività cognitiva attiva dell'animale è necessaria come prerequisito. È questo processo cognitivo che determina la natura dell'abilità.

UN. Leontiev ha proposto un criterio per separare l'abitudine da altre forme di apprendimento. Ha chiamato questo criterio più importante "operazione". Un'operazione è una componente dell'attività di un animale che soddisfa le condizioni in cui viene dato un oggetto che incoraggia questa attività. Leontiev ha suggerito che solo le operazioni fisse fossero considerate abilità. Evidenziare un'operazione nell'attività motoria dell'animale indica che questa è una vera abilità.

Un esempio della selezione di un'operazione può servire come esperimento utilizzando il metodo di soluzione alternativa, che è stato eseguito da A.V. Zaporozhets e I.G. Dimanstein. In un acquario con acqua è stata installata una partizione trasversale di garza e sul lato è stato lasciato uno stretto passaggio attraverso il quale i pesci sperimentali potevano nuotare. Un pesce è stato posto in una parte dell'acquario e un'esca alimentare per esso (ad esempio un bloodworm) è stata posta nell'altra parte, separata da un tramezzo. Il pesce poteva catturare l'esca solo girando intorno alla partizione, questo è successo dopo che non poteva nuotare direttamente verso il cibo. Durante la ricerca del percorso che l'ha portata all'esca, l'animale da esperimento ha eseguito alcune azioni motorie.

In questa attività locomotoria, Leontyev suggerisce di vedere due componenti. La prima è l'attività diretta, che nasce sotto l'influenza delle proprietà dell'oggetto stesso che stimola l'attività, ad es. l'odore dei chironomus, il suo tipo. La seconda componente della reazione locomotoria è l'attività associata all'influenza di un ostacolo, cioè alle condizioni in cui si trova l'oggetto che stimola l'attività. Questa attività sarà, secondo la terminologia di Leontiev, un’operazione.

Dopo che il pesce sperimentale ha imparato una deviazione verso l'esca, ad es. si è sviluppata un'abilità motoria, la barriera viene rimossa dall'acquario. Tuttavia, il pesce ripeterà esattamente il suo percorso attorno all'ostacolo. Col tempo, il percorso si raddrizzerà. Pertanto, l'effetto dell'ostacolo in questo esperimento è fortemente connesso con l'effetto dell'esca, entrambi questi componenti agiscono insieme e inseparabilmente, l'esca non si separa dalla partizione e viceversa. Di conseguenza, in questa situazione, l'operazione può essere distinta solo condizionatamente, non è ancora separabile da altre componenti della reazione motoria.

Questo esempio di pesce è un esempio di abilità automatizzata, un'abilità che è ancora a un livello di sviluppo molto basso. In questo caso, l'aspetto cognitivo della formazione delle abilità è estremamente debole, quindi la traiettoria del percorso verso l'esca diventa così fortemente fissa da persistere anche dopo la rimozione dell'ostacolo. Affinché si formi un'abilità complessa, la sua componente cognitiva deve essere molto ampia. La caratteristica delle abilità di livello superiore nei vertebrati superiori è che l'operazione è chiaramente distinta e svolge un ruolo cognitivo estremamente importante. Tuttavia, ciò non significa affatto che manchino di abilità primitive e non siano importanti per l'accumulo di esperienza individuale. Il livello dell'abilità in via di sviluppo dipende dalla biologia della specie e dalla situazione in cui l'animale affronta il compito.

L'aspetto cognitivo di un'abilità si manifesta nei modi di superare un ostacolo. Quando si analizza la formazione delle abilità, un ostacolo è inteso non solo come un ostacolo fisico diretto che blocca il percorso verso l'oggetto stimolante. Un ostacolo alla risoluzione del problema che deve affrontare un animale è qualsiasi ostacolo sulla strada verso l'obiettivo, indipendentemente dalla sua natura. Ciò è stato dimostrato sperimentalmente da V.P. Protopopov. La sua ricerca ha dimostrato che assolutamente qualsiasi abilità motoria negli animali si forma superando un certo "ostacolo", ed è il suo carattere e la sua natura che determinano il contenuto dell'abilità formata. Secondo Protopopov, lo stimolo ha solo un effetto dinamico sulla formazione di un'abilità, cioè determina la velocità e la forza del suo consolidamento. Il superamento di un ostacolo è un elemento importante nella formazione di un'abilità, non solo quando la si sviluppa utilizzando il metodo workaround, ma anche quando si utilizzano altri metodi per questo scopo, ad esempio il metodo del labirinto e il metodo della scatola dei problemi.

Lo zoopsicologo ungherese L. Kardos prestò molta attenzione agli aspetti cognitivi della formazione delle abilità. Ha sottolineato in particolare che quando un animale impara in un labirinto, arricchisce le sue conoscenze e accumula una quantità significativa di informazioni utili. Kardosh ne ha scritto così: "...all'inizio del labirinto, l'animale nella memoria... vede oltre i muri che coprono il suo campo delle sensazioni; questi muri diventano, per così dire, trasparenti. Nella memoria, “vede” la meta e quelle più importanti dal punto di vista della locomozione ( movimenti. - Autore) parti del percorso, porte aperte e chiuse, rami, ecc., “vede” esattamente allo stesso modo e dove e come l’ho visto nella realtà mentre camminavo nel labirinto.”[12]

Insieme a questo, Kardosh ha definito chiaramente i confini delle capacità cognitive dell'animale nella risoluzione dei problemi. Qui, secondo lui, ci sono due possibilità: cognizione locomotoria e manipolativa. Nella cognizione locomotoria, l'animale cambia la sua posizione spaziale nell'ambiente senza cambiare l'ambiente stesso. Con la cognizione manipolativa, si verifica un cambiamento attivo nell'ambiente degli animali.

La cognizione manipolativa viene effettuata durante la formazione di abilità strumentali. Kardosh ha condotto studi in cui ha dimostrato che ad un animale (nell'esperimento, un topo) può essere insegnato a scegliere diversi percorsi in un labirinto che portano ad un punto, e poi proseguire in modi diversi, ad esempio, in una direzione o nell'altra. altro. Questo può servire come esempio di cognizione locomotoria. Tuttavia, secondo Kardosh, a nessun animale (eccetto le scimmie) si può insegnare che, a seconda della scelta di uno dei due percorsi di movimento, si verificheranno cambiamenti abbastanza definiti nell'ambiente. Nell'esperimento, ad esempio, il cibo è stato sostituito con un altro rinforzante: l'acqua. Scrive L. Kardosh: "... una persona sarebbe sorpresa di trovare oggetti diversi nello stesso posto quando si avvicina da destra e da sinistra, ma imparerebbe dopo la prima esperienza. È qui che lo sviluppo fa un salto ... L’uomo può liberarsi completamente dall’influenza direttrice dell’ordine spaziale se i collegamenti temporale-causali richiedono qualcos’altro.” [13]

4.3. Apprendimento e comunicazione. Imitazione animale

Il ruolo dell'imitazione nella formazione del comportamento negli animali superiori non può essere sopravvalutato. Il fenomeno dell'imitazione non sempre appartiene al processo di apprendimento, può appartenere anche al comportamento istintivo. Un esempio di tale imitazione è il comportamento allelomimetico (stimolazione reciproca), quando il compimento di azioni (tipiche di specie) da parte di alcuni animali induce altri a compiere le stesse azioni (ad esempio la contemporanea raccolta di cibo). Allo stesso tempo, viene incoraggiato un certo tipo di azione, inerente a tutti gli individui della specie.

L'apprendimento per imitazione è chiamato "apprendimento per imitazione". L'essenza di questo processo è che l'animale forma individualmente nuove forme di comportamento attraverso la percezione diretta delle azioni di altri animali. In altre parole, la base di tale apprendimento è la comunicazione con altri individui. L'apprendimento tramite simulazione può essere suddiviso in obbligatorio e facoltativo.

Nel processo di apprendimento per imitazione obbligata, il suo risultato rientra interamente nel quadro di un determinato stereotipo di specie. Attraverso l'imitazione, gli individui imparano a compiere azioni vitali. Tutte queste azioni sono inerenti al normale “repertorio” comportamentale della specie. L'apprendimento obbligato è più tipico degli animali giovani. Un esempio è la formazione di una reazione difensiva contro un predatore sotto forma di fuga nei giovani pesci di specie ittiche di branco. Allo stesso tempo imitano il comportamento dei pesci adulti, ad esempio quando vedono gli altri membri del banco essere mangiati da un predatore. Secondo L.A. Orbeli, tale comportamento imitativo è estremamente importante, “funge da principale guardiano della specie, poiché l'enorme vantaggio sta nel fatto che gli spettatori presenti all'atto di danno a un membro della propria mandria o della loro comunità sviluppano atti protettivi riflessivi e così può evitare pericoli futuri.” . [14]

L'apprendimento dell'imitazione obbligata funge anche da elemento importante nella reazione di seguire e riconoscere gli oggetti alimentari da parte dei giovani mammiferi. I giovani individui di animali come uccelli e grandi scimmie (scimpanzé) acquisiscono esperienza nella costruzione del nido attraverso l'apprendimento dell'imitazione obbligata.

L'apprendimento facoltativo dell'imitazione più semplice si manifesta nell'imitazione di movimenti che non sono inerenti a questa specie. In questo caso, l'imitazione avviene sulla base della stimolazione allelomimetica. Ad esempio, quando si tengono grandi scimmie in condizioni in cui gli animali possono costantemente contattare le persone, le scimmie iniziano a eseguire varie azioni con oggetti domestici, imitando le azioni umane. Questo comportamento non sarà più tipico della specie: si stanno formando nuovi metodi di attività manipolativa. Tali azioni sono chiamate "manipolazione dell'imitazione non di specie".

Con l'apprendimento della simulazione opzionale, la risoluzione dei problemi avviene in una forma più complessa. Un animale esegue determinate azioni per risolvere il problema, l'altro (l'animale spettatore) osserva solo le sue azioni e l'abilità si sviluppa in esso nel corso dell'osservazione. La capacità di tale apprendimento è stata notata in vari mammiferi: ratti, cani, gatti, scimmie antropomorfe e grandi, ma in questi ultimi gioca un ruolo particolarmente importante. Sulla base di osservazioni in natura, A.D. Slonim ha concluso che la formazione di riflessi condizionati in un branco di scimmie avviene principalmente sulla base dell'imitazione.

Ma non tutte le abilità possono essere formate negli animali attraverso l'apprendimento facoltativo dell'imitazione. Le abilità strumentali non si formano in questo modo. Lo confermano gli esperimenti del ricercatore americano B.B. Beck. Nei suoi esperimenti venivano usati babbuini, che osservavano l'uso di strumenti da parte dei parenti nella risoluzione dei problemi. I babbuini spettatori non acquisivano abilità strumentali, ma più frequentemente e più intensamente rispetto a prima di questi esperimenti eseguivano manipolazioni degli strumenti che stavano osservando. Questo esempio dimostra che il comportamento allelomimetico e la manipolazione atipica dell'imitazione giocano un ruolo importante nello sviluppo di abilità complesse in condizioni sociali.

L'imitazione cattura anche il campo della segnalazione e della comunicazione. Un esempio è l'onomatopea degli uccelli. In questo caso si verifica la stimolazione di segnalazioni acustiche tipiche delle specie (ad esempio fenomeni come i "cori" di uccelli). L'imitazione degli uccelli ai suoni e ai canti di altre persone può essere definita come manipolazione imitativa non di specie. L'assimilazione dei suoni tipici della specie da parte dei pulcini imitando il canto degli adulti si riferisce all'apprendimento dell'imitazione obbligata.

Due approcci fondamentalmente diversi possono essere applicati allo studio del processo di imitazione negli animali.

1. Quando si studia il comportamento amelomico, gli animali vengono isolati l'uno dall'altro e addestrati separatamente, solo allora vengono riuniti. Gli animali possono essere addestrati a rispondere allo stesso segnale in modi diversi, ottenendo la risposta opposta. Dopo aver riunito gli animali e presentato loro questo segnale, si può scoprire cosa prevale in un dato gruppo di animali: la stimolazione reciproca o i risultati dell'apprendimento abituale di ciascun animale. I risultati permetteranno di giudicare la forza della reazione allelomimetica in questi animali, cioè la forza dell'imitazione.

2. Se si studia l'apprendimento per imitazione, agli animali viene fornita la comunicazione dall'inizio degli esperimenti. In questo caso, un individuo (animale-attore) viene addestrato dal ricercatore per un certo rinforzo di fronte agli altri individui (animale-spettatori). Possiamo parlare di apprendimento imitativo opzionale se individui che non sono stati formati dallo sperimentatore e non hanno ricevuto ricompense per aver risolto il problema imparano a risolvere questo problema correttamente e senza i propri esercizi, basati solo sull'osservazione. Ad esempio, quando una banana viene lanciata alle scimmie, il capobranco la prende sempre. Tuttavia, presto tutti gli individui del gregge iniziano a radunarsi a un certo segnale, anche se solo il leader riceve ancora la banana. In questo modo si formano le abilità di tutti gli animali ("spettatori"), il che aiuta a risolvere il problema anche in assenza di un leader ("attore").

I fenomeni di imitazione nell'ambiente naturale sono strettamente e intricati intrecciati con le relazioni intragruppo degli animali. Quindi, nelle comunità, oltre agli incentivi reciproci per l'esecuzione congiunta di determinate azioni, c'è anche un fattore opposto: la soppressione da parte di individui "dominanti" delle azioni di altri membri della comunità. Ad esempio, nell'esperimento sopra descritto, le scimmie avevano paura persino di avvicinarsi all'installazione in cui hanno messo una banana, e ancor di più non hanno osato prenderla. Tuttavia, le scimmie hanno anche speciali segnali di "pacificazione". Lo scopo di questi segnali è notificare all'individuo dominante (leader) la disponibilità del resto dei membri del branco solo a osservare. Questa possibilità prevede l'implementazione del comportamento allelomimetico e dell'apprendimento imitativo.

Apprendimento in diverse fasi di un atto comportamentale. Qualsiasi risposta comportamentale di un animale inizia con uno stimolo interno (necessità). Questo stimolo attiva l'animale, lo spinge ad avviare un'attività di ricerca attiva. La fase iniziale, il comportamento di ricerca stesso e la fase finale sono sempre chiaramente fissati geneticamente, ma il percorso lungo il quale l'animale raggiunge la fase finale del comportamento può cambiare. Dipende dal processo di apprendimento, da quanto è variabile il comportamento dell'animale, fino a che punto è in grado di orientarsi correttamente in un ambiente mutevole.

Negli animali superiori, il mezzo principale per raggiungere la fase finale di un atto comportamentale è l'apprendimento facoltativo. Il suo successo dipende dalla perfezione del meccanismo di orientamento dell'animale nello spazio e nel tempo. Più perfetto sarà questo orientamento, più riuscirà il superamento dell'ostacolo, cioè delle condizioni in cui l'oggetto è dato. La perfezione delle reazioni di orientamento dell'animale dipende direttamente dal livello della sua attività mentale. Le più importanti qui sono le funzioni mentali superiori: le capacità intellettuali. Danno flessibilità e variabilità al comportamento dell'animale, fornendo così opportunità di adattamento per risposte comportamentali.

Argomento 5. Sviluppo dell'attività mentale degli animali nell'ontogenesi

5.1. Lo sviluppo dell'attività mentale nel periodo prenatale

Uno dei problemi centrali della psicologia animale è la questione delle componenti innate e acquisite del comportamento animale. Questa domanda è strettamente correlata allo studio dell'ontogenesi del comportamento. È importante valutare quali elementi del comportamento sono ereditati da un individuo (e quindi fissati geneticamente) e quali vengono acquisiti durante lo sviluppo individuale. Molti psicologi animali hanno lavorato su questo problema, tutti hanno espresso opinioni diverse sulla relazione tra gli elementi del comportamento durante l'ontogenesi. Così, il famoso zoopsicologo inglese K. Lloyd-Morgan ha scritto che “l'attività che è il risultato della coordinazione del 10% dei movimenti inizialmente incoerenti è un nuovo prodotto, e questo prodotto è il risultato dell'assimilazione, dell'acquisizione e non è ereditato come un azione specifica e coordinata. Come uno scultore crea una statua da un pezzo di marmo, così l'assimilazione crea un'azione dalla massa di dati movimenti casuali. Viene acquisita un'azione specifica, coordinata, reattiva o di risposta. Ma ci sono alcune azioni che sono determinate dal giorno stesso della nascita, che vengono ereditati già pronti e la cui combinazione o coordinazione immediatamente dopo la nascita è già "si distingue per la completa perfezione. La determinazione e la coordinazione delle azioni in questo caso non sono individuali, ma prese in prestito dagli antenati". [15]

Lo scienziato sottolinea il fatto che molte azioni degli animali possono essere eseguite da loro senza ulteriori informazioni. Ad esempio, un pulcino di uccelli acquatici entra coraggiosamente in acqua per la prima volta. C'era anche un'opinione opposta, secondo cui solo uno dei fattori (interno - istinto o esterno - apprendimento) influenza lo sviluppo del comportamento. Aderenti alle visioni meccanicistiche sullo sviluppo del comportamento (senza l'azione di fattori interni) erano G.E. Coghill e Qing Yang Kuo, in Russia - V.M. Borovsky. Credevano che ogni comportamento fosse il risultato del solo apprendimento che si verifica in un animale, a partire dal periodo embrionale dello sviluppo. Questo concetto si è formato in opposizione alla teoria del comportamento programmato iniziale.

Attualmente, esiste una comprensione dell'ontogenesi del comportamento come un insieme di fattori esterni ed interni interagenti, una combinazione di attività riflessa incondizionata e condizionata. L.V. Krushinsky ha proposto il termine “reazione unitaria” per designare atti di comportamento che hanno un’espressione esterna simile sotto diversi metodi di formazione. Una reazione unitaria combina elementi comportamentali condizionali e incondizionati. Tali atti comportamentali mirano a “eseguire un atto di comportamento specifico che ha diverse modalità di attuazione e allo stesso tempo un certo modello di esecuzione finale”. [16]

Pertanto, le reazioni unitarie sono finalizzate all'esecuzione di una singola azione, che ha un valore adattivo. In questo caso, le componenti incondizionate e condizionali possono essere in proporzioni diverse.

L'ontogenesi del comportamento è strettamente correlata ai cambiamenti morfofunzionali nel corpo, poiché i movimenti innati sono una funzione degli organi "lavoratori". Zoologo B.S. Matveev ha mostrato che nel corso dell'ontogenesi cambia l'atteggiamento dell'organismo nei confronti dei fattori ambientali. Ciò provoca varie forme di adattamento degli individui all'ambiente nel processo di sviluppo individuale. Nelle prime fasi dell'ontogenesi, gli adattamenti possono portare a cambiamenti nella sfera morfologica (struttura corporea) e funzionale (funzioni corporee). In questo caso, prima di tutto, gli organi "funzionanti" cambiano, quindi i cambiamenti si verificano in tutto il corpo.

Il corso dell'ontogenesi del comportamento è influenzato dal grado di maturità dell'animale. Queste caratteristiche sono strettamente legate allo sviluppo storico delle specie animali, al loro habitat e al loro stile di vita. A seconda di ciò, i neonati hanno diversi gradi di indipendenza subito dopo la nascita.

Inoltre, caratteristiche dello sviluppo animale come la presenza o l'assenza di una forma larvale nel loro ciclo vitale influenzano anche l'ontogenesi del comportamento. Spesso la larva differisce dall'adulto nel suo modo di vivere, nelle caratteristiche del movimento, nell'alimentazione, ecc. Si possono osservare differenze particolarmente evidenti negli invertebrati, sebbene alcune differenze si notino anche nei vertebrati. Durante la metamorfosi (la trasformazione di una larva in un animale adulto) si verificano i più complessi riarrangiamenti morfologici e funzionali del corpo, che portano inevitabilmente a cambiamenti nel comportamento.

K. Fabry propone la seguente periodizzazione dell'ontogenesi del comportamento:

▪ primo periodo postnatale;

▪ periodo giovanile (di gioco) (distinto solo negli animali che esibiscono attività di gioco).

Il periodo prenatale (embrionale) è il tempo di sviluppo di un animale dal momento in cui si forma l'embrione fino alla nascita (o alla schiusa da un uovo). Il comportamento dell'animale in questo periodo è di grande importanza per lo sviluppo del comportamento in generale. Gli embrioni sia dei vertebrati che degli invertebrati producono una serie di movimenti nel periodo prenatale dell'ontogenesi ("movimenti embrionali"). In questa fase di sviluppo, non hanno ancora un significato funzionale, poiché l'organismo non è associato all'ambiente durante questo periodo. Tuttavia, è stato notato che i movimenti embrionali sono una sorta di elementi di atti motori futuri che il corpo esegue nelle fasi successive dell'ontogenesi: è allora che questi movimenti acquisiranno un valore adattivo (adattivo).

Secondo d.C. Slonim, i movimenti embrionali possono influenzare i processi fisiologici associati all'attività muscolare dell'animale. Consentono anche nel periodo di sviluppo intrauterino di preparare l'animale alle condizioni ambientali. Tali movimenti "di addestramento" sono tipici, ad esempio, dei giovani mammiferi ungulati, che subito dopo la nascita sono in grado di alzarsi in piedi e muoversi rapidamente, seguendo il branco. La capacità dei cuccioli di svolgere un'attività vigorosa subito dopo la nascita è determinata da esercizi motori nel periodo prenatale. Si noti che gli embrioni di questi animali fanno movimenti del piede simili a camminare. Al momento della nascita, l'animale sviluppa una buona coordinazione di tutte le funzioni fisiologiche, comprese quelle vegetative (ad esempio, la regolazione della frequenza respiratoria).

La formazione del comportamento è determinata da correlazioni morfofunzionali complesse e diverse. Zoologo e morfologo russo, noto per il suo lavoro nel campo dell'anatomia comparata dei vertebrati, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Percorsi e modelli del processo evolutivo", "Fattori dell'evoluzione") ha individuato le cosiddette "correlazioni ergoniche", cioè le relazioni tra organi dovute a dipendenze funzionali tra loro. Questo si riferisce alle funzioni tipiche degli organi, come le funzioni del fegato o del cuore dell'animale. Schmalhausen cita come esempio di correlazioni ergoniche il rapporto tra lo sviluppo del sistema nervoso e gli organi di senso. Se un qualsiasi organo di senso viene rimosso dall'embrione, gli elementi del sistema nervoso che ricevono informazioni da essi non si sviluppano completamente.

Il fisiologo sovietico P.K. Anokhin (1898-1974) attirò l'attenzione sulla reciproca coerenza dei cambiamenti morfofunzionali (cambiamenti nella struttura e nella funzione) nell'ontogenesi. Scrisse: "Lo sviluppo di una funzione procede sempre in modo selettivo, frammentario nei singoli organi, ma sempre in estrema coordinazione di un frammento con un altro e sempre secondo il principio della creazione finale di un sistema funzionante". [17]

Studiando lo sviluppo embrionale dei mammiferi, lo scienziato ha notato che le singole strutture del corpo si sviluppano in modo asincrono. Allo stesso tempo, “nel processo di embriogenesi, si verifica una maturazione accelerata delle singole fibre nervose che determinano le funzioni vitali del neonato, perché per la sua sopravvivenza il “sistema di relazioni” deve essere completo al momento della nascita. "[18]

Il concetto del significato del comportamento embrionale degli animali per il loro comportamento nello stato adulto è relativo. I modelli generali e la direzione dello sviluppo delle funzioni corporee sono limitati da fattori storicamente stabiliti e geneticamente fissi. Tuttavia, lo sviluppo dell'embrione e le sue reazioni comportamentali sono influenzati in una certa misura anche dalle condizioni di vita di un animale adulto.

apprendimento embrionale. A Come risultato dello studio del comportamento degli animali nell'embriogenesi, è stato notato che può includere frammenti di movimenti che influenzano lo sviluppo dell'animale. Collegato a questo è il concetto di apprendimento embrionale. Ad esempio, si consideri il lavoro di Qing Yang Kuo. Questo scienziato ha studiato lo sviluppo del comportamento negli embrioni di pollo. Ha mostrato che nel processo di embriogenesi negli animali c'è un accumulo di esperienza motoria "embrionale". L'esperienza si acquisisce esercitando i rudimenti degli organi futuri. Nel corso di tali esercizi, le funzioni motorie vengono migliorate e ulteriormente sviluppate.

Kuo ha sviluppato un metodo che gli ha permesso di osservare i movimenti degli embrioni senza disturbare il loro sviluppo naturale. Lo scienziato ha praticato un foro nel guscio dell'uovo, vi ha inserito una finestra e ha osservato l'embrione. Kuo ha notato che l'embrione del pulcino è esposto a vari fattori sia dall'esterno che dall'interno dell'uovo a causa dell'attività dell'embrione stesso. I movimenti iniziali del feto sono passivi, come i movimenti della testa dovuti alle contrazioni ritmiche del cuore. L'embrione inizia a compiere i primi movimenti attivi il terzo o quarto giorno di sviluppo. Questi sono movimenti della testa da e verso il petto, che sono accompagnati da una vigorosa apertura e chiusura del becco. Alcuni ricercatori ritengono che in questo modo l'embrione di pollo impari i movimenti di beccaggio. Il sesto o il nono giorno, tali movimenti vengono sostituiti da nuovi: ora la testa gira da una parte all'altra. Tale cambiamento nei movimenti può essere associato a un ritardo nella crescita dei muscoli del collo dalla crescita delle dimensioni della testa, nonché con la posizione della testa dell'embrione rispetto al guscio, la posizione del sacco vitellino, il battito cardiaco e persino i movimenti delle dita dei piedi.

Di conseguenza, dopo la schiusa, il pulcino ha una serie di risposte comportamentali che sono state sviluppate durante il processo di sviluppo prenatale. In questo caso, le reazioni non vengono sviluppate a uno stimolo specifico, ma a un intero gruppo di stimoli che causano una risposta comportamentale. I movimenti delle singole parti del corpo non sono ancora stati sviluppati, in pratica tutto il corpo si muove, e i movimenti sono molto antieconomici. Pertanto, secondo le conclusioni di Kuo, per la normale manifestazione di tutte le reazioni comportamentali, l'animale deve subire un processo di apprendimento e, pertanto, il comportamento innato non esiste. Esistono solo alcuni prerequisiti ereditari per la formazione di reazioni comportamentali, ma queste reazioni si sviluppano a seconda delle condizioni esterne.

La componente innata del comportamento non può essere completamente ignorata. Nel processo di filogenesi si accumula un'esperienza grandiosa di una specie, che si realizza nell'ontogenesi di un particolare individuo attraverso l'apprendimento. L'apprendimento è necessario perché l'ontogenesi del comportamento non può procedere solo in una direzione specie-tipica. Dovrebbe essere biologicamente utile per qualsiasi animale e soddisfare le condizioni della sua vita.

Alcuni elementi del comportamento, tuttavia, compaiono nell'animale senza apprendimento embrionale. In questo caso è esclusa la possibilità di migliorare la funzione dell'organo attraverso esercizi e il movimento stesso si sviluppa esclusivamente attraverso l'attuazione del programma innato. Un esempio di tale risposta che non richiede apprendimento è la risposta alla ricerca del capezzolo nei giovani mammiferi e i successivi movimenti di suzione.

Anche i bambini immaturi (come un cucciolo di canguro) mostrano risposte comportamentali innate. Un canguro appena nato si trova in uno stadio di sviluppo che può essere approssimativamente paragonato all'embrione di un mammifero superiore. Tuttavia, un canguro appena nato mostra già un'intera gamma di reazioni motorie e capacità di orientamento. Allo stesso tempo, esegue un'intera sequenza di movimenti innati, che vengono sempre eseguiti uno dopo l'altro. Il canguro si alza in modo indipendente verso la borsa della madre, ci striscia dentro, trova il capezzolo, lo afferra con le labbra. Poiché il periodo embrionale di un canguro è estremamente breve, non potrebbe nemmeno imparare i singoli atti da questa catena di reazioni comportamentali, per non parlare dell'intera sequenza di azioni. Si presume che quando cerca la borsa della madre, il cucciolo sia guidato dalla secchezza della lana, su cui deve gattonare. Sul lato opposto, il pelo di canguro, inumidito con l'acqua del parto, è bagnato. Il canguro mostra un comportamento idrotassico negativo. Questo comportamento non poteva essersi formato in lui all'interno delle membrane del parto, poiché l'embrione si trovava lì in un ambiente umido.

C'erano presupposti secondo cui tutto il comportamento di un animale è solo il risultato della maturazione di elementi innati del comportamento. In questo caso, l'esercizio degli organi è completamente escluso. Questo punto di vista aveva i suoi seguaci, ad esempio lo scienziato americano L. Carmichael, che considerava il comportamento quasi completamente innato. Tuttavia, attualmente, gli elementi innati e acquisiti nell'ontogenesi del comportamento non sono contrapposti, ma sono percepiti come elementi interconnessi.

Di seguito è riportata una panoramica dello sviluppo prenatale dell'attività locomotoria negli embrioni di diversi gruppi di animali.

Invertebrati. È noto che gli embrioni di cefalopodi nelle prime fasi dell'embriogenesi ruotano all'interno dell'uovo attorno all'asse alla velocità di un giro all'ora. Inoltre, si muovono tra i poli dell'uovo. Tutti i movimenti vengono eseguiti con l'aiuto delle ciglia. Questa modalità di locomozione è diffusa tra le larve degli invertebrati marini.

Entro la fine dell'embriogenesi negli invertebrati, si formano finalmente alcune reazioni istintive vitali. Quindi, i mysidi (crostacei) quando si schiudono dalle uova hanno già una reazione di evitamento da influenze avverse. Allo stesso tempo, inizialmente, nell'embrione si osservano "brividi" riflessi in risposta al contatto con l'uovo.

Nelle capre di mare (crostacei marini), si osservano movimenti spontanei e ritmici di parti dell'embrione dall'11° al 14° giorno di sviluppo embrionale. Successivamente, sulla base di questi movimenti, si formano specifiche reazioni motorie.

Nella dafnia adulta, le antenne vengono utilizzate per nuotare. Le antenne dell'embrione iniziano a muoversi nelle fasi intermedie dell'embriogenesi. Più vicini alla sua fine, si alzano e prendono la posizione necessaria per eseguire movimenti di nuoto, quindi iniziano a muoversi in modo particolarmente intenso. Pertanto, la risposta riflessa si forma gradualmente sulla base di movimenti dovuti a processi interni e quindi associata a stimoli esterni.

Pesce. Allo stesso modo, ci sono reazioni motorie dei pesci. Si sviluppano su base endogena (cioè dipendono dai processi interni del corpo). I movimenti dei pesci si sviluppano a seconda della maturazione delle corrispondenti connessioni neurali. Dopo lo sviluppo degli organi di senso, il comportamento dell'embrione inizia a essere influenzato da fattori esterni che si combinano con movimenti innati.

Al momento della fine dell'embriogenesi nei pesci ossei, si possono notare tremori, contrazioni di singole parti del corpo, flessione serpentina del corpo e rotazione. Immediatamente prima della schiusa, i pesci sviluppano peculiari movimenti di "beccaggio" e piegamenti del corpo, facilitando l'uscita dal guscio ovoidale.

Anfibi. Il comportamento embrionale degli anfibi è sostanzialmente simile a quello degli embrioni di pesce. In primo luogo, compaiono i movimenti di flessione del corpo, quindi i movimenti di nuoto e i movimenti degli arti si formano su questa base endogena.

Interessante è lo sviluppo del rospo Eleutherodactylus martinicensis. La sua larva si sviluppa all'interno dei gusci delle uova, ma esegue tutti i movimenti caratteristici dei girini di altri anfibi senza coda. Inizialmente, sviluppa movimenti generali di flessione del corpo, quindi sulla base si formano movimenti di nuoto. Inizialmente sono ancora collegati alla flessione generale del corpo, ma dopo un giorno è già possibile provocare singoli movimenti riflessi degli arti, indipendentemente dai movimenti dei muscoli del tronco. Successivamente, i movimenti coordinati di tutti e quattro gli arti compaiono in stretta sequenza e si sviluppano movimenti di nuoto coordinati. È anche curioso che in questa fase la larva non sia mai stata in un ambiente acquatico, perché racchiusa nei gusci delle uova.

Per gli embrioni di anfibi dalla coda (nell'esempio dell'ambystoma), è stato dimostrato che eseguono movimenti di nuoto molto prima della schiusa delle uova. Quindi compaiono i movimenti delle gambe, tipici del movimento a terra di un ambistoma adulto. L. Carmichael ha dimostrato che questo meccanismo matura senza apprendimento. L'embrione dell'ambystoma è stato coltivato in una soluzione anestetica, l'embrione è stato completamente immobilizzato, ma è cresciuto e si è sviluppato normalmente. L'allenamento embrionale in tali condizioni era impossibile, ma le capacità locomotorie dell'ambistoma cresciuto erano normalmente sviluppate. Ciò ha permesso a Carmichael di concludere che la formazione della capacità di nuotare dipende solo dallo sviluppo anatomico dell'animale e non ha bisogno di essere appresa. Questa conclusione è stata contestata dallo zoopsicologo polacco J. Dembowski. Ha sostenuto che negli embrioni sperimentali la possibilità di accumulare esperienza embrionale motoria era soppressa, ma i processi corrispondenti nel sistema nervoso continuavano ancora. Il suo funzionamento serviva come una sorta di esercizio per lo sviluppo del comportamento dell'embrione.

Per dimostrare l'influenza di fattori interni sulla formazione dell'attività motoria degli embrioni, sono stati condotti esperimenti su embrioni di salamandra. Hanno trapiantato i rudimenti degli arti, girati nella direzione opposta. Se il processo fosse determinato dall'apprendimento embrionale, nel corso dell'embriogenesi ci sarebbe una correzione che ripristinerebbe la capacità della salamandra di un normale movimento in avanti. Tuttavia, gli animali nati si sono allontanati dagli stimoli che, negli individui normali, provocano una risposta di movimento in avanti.

Pertanto, nei vertebrati inferiori, la formazione di movimenti locomotori (movimenti degli arti) nell'embriogenesi non avviene sotto l'influenza decisiva di fattori esterni, ma come risultato della maturazione endogena delle strutture interne.

Uccelli. Le osservazioni sullo sviluppo degli embrioni di pollo sono servite come materiale per lo studio del comportamento embrionale degli uccelli. Il loro periodo di incubazione dura circa tre settimane e l'attività motoria inizia intorno al quarto giorno di incubazione. All'inizio, è rappresentato dai movimenti dell'estremità anteriore del corpo dell'embrione, gradualmente il luogo dell'attività motoria si sposta all'estremità posteriore del corpo. Qualche tempo dopo, iniziano i movimenti spontanei e indipendenti degli arti, della testa, del becco, della coda e dei bulbi oculari.

Le opere di Ts.Ya. Kuo, che ha stabilito l'importanza dell'apprendimento embrionale per lo sviluppo del comportamento degli uccelli, negando la componente innata dello sviluppo. Kuo ha attirato l'attenzione sul seguente schema: l'embrione mostra la massima attività motoria nel momento stesso in cui la membrana amniotica dell'embrione inizia a muoversi. Lo scienziato ha suggerito che sono i movimenti pulsanti dell'amnione che determinano il momento in cui l'embrione inizia a muoversi. RV Oppenheim, sulla base di esperimenti, ha mostrato che qui esiste una relazione inversa: i movimenti dell'embrione determinano i movimenti della membrana amniotica.

Kuo ha anche sottolineato l'importante ruolo dei cambiamenti ambientali nello sviluppo del comportamento embrionale. Ad esempio, dall'undicesimo giorno di incubazione, il tuorlo si avvicina al lato ventrale dell'embrione, impedendo i movimenti delle gambe, che diventano, per così dire, fissate in posizione piegata, una sopra l'altra. Dopo il riassorbimento del tuorlo, la gamba che si trova sopra ha l'opportunità di muoversi, ma la seconda è ancora vincolata e inizia a mostrare attività solo dopo che la prima gamba si è allontanata. Secondo Kuo, questo spiega il fatto che il pulcino nato non si muove saltando, ma camminando, muovendo alternativamente le gambe.

La ricerca sullo sviluppo del comportamento embrionale degli uccelli è stata condotta anche da V. Hamburger e dai suoi collaboratori. Si è riscontrato che i primi movimenti embrionali degli embrioni di pollo sono causati da processi interni spontanei nelle strutture nervose. Durante le prime due o due settimane e mezzo di sviluppo, la stimolazione tattile (tocco) non ha praticamente alcun effetto sui movimenti dell'embrione. In altre parole, nelle prime fasi dell'embriogenesi degli uccelli, l'attività motoria non si verifica in risposta a fattori esterni, ma è causata solo da fattori interni. Queste ipotesi sono state confermate da esperimenti. Il primo giorno di incubazione, i rudimenti del midollo spinale sono stati tagliati nell'embrione di pollo, quindi è stata violata l'integrità delle strutture nervose dell'embrione. Dopo questa operazione, l'embrione di pulcino ha mostrato una discrepanza nei movimenti dei rudimenti degli arti anteriori e posteriori, che normalmente dovrebbero muoversi in modo sincrono. Tuttavia, il ritmo degli atti motori è stato preservato, il che significa che i processi dell'attività motoria in alcune parti del midollo spinale sono autonomi.

Il corso del periodo embrionale negli uccelli è fortemente influenzato dalla biologia di una particolare specie. È particolarmente importante notare le differenze tra pulcini e uccelli da covata. Se nei pulcini la schiusa si verifica nelle prime fasi dello sviluppo, nelle covate si verifica nelle fasi successive, quindi, quando si confrontano i pulcini della stessa età, può risultare che negli uccelli da cova questo è ancora un processo di sviluppo embrionale e nei pulcini è postembrionale. Negli uccelli da cova, i processi di embriogenesi sono più lunghi, la formazione di strutture morfologiche e il comportamento inizia anche nell'uovo e, al momento della schiusa, questi parametri sono già quasi completamente formati. Il pulcino è costretto a passare attraverso tutti questi processi dopo la schiusa.

mammiferi. Lo studio degli embrioni di mammiferi è difficile a causa del fatto che l'embrione si sviluppa nel grembo materno e l'osservazione di esso è possibile solo quando viene rimosso artificialmente dal corpo della madre. Tale interferenza nello sviluppo può influire negativamente sia sulla formazione delle strutture morfologiche dell'embrione che sulle manifestazioni dell'attività motoria.

L'embriogenesi del comportamento dei mammiferi ha una differenza importante rispetto allo sviluppo del comportamento degli embrioni di altri vertebrati. L'attività motoria in altri vertebrati (pesci, anfibi, rettili e uccelli) si forma sulla base dei movimenti generali iniziali dell'intero embrione. Nei mammiferi, i movimenti degli arti compaiono contemporaneamente a tali movimenti o prima. Pertanto, per lo sviluppo dei mammiferi, non è la stimolazione endogena del sistema nervoso ad avere maggiore importanza, ma lo sviluppo precoce delle vie sensoriali in esso contenute.

L. Carmichael ha osservato la formazione dell'attività motoria negli embrioni di cavia e ha stabilito i seguenti modelli. Le prime manifestazioni dell'attività motoria si notano il 28-29esimo giorno dopo la fecondazione e consistono in contrazioni dell'area collo-spalla del corpo dell'embrione. Le reazioni motorie raggiungono il loro massimo sviluppo pochi giorni prima della nascita. L'embrione sviluppa adeguate reazioni riflesse agli stimoli tattili e queste reazioni possono essere modificate. Ad esempio, un singolo tocco sull'area della pelle vicino all'orecchio causerà una contrazione riflessa del padiglione auricolare nell'embrione. Se, tuttavia, tali stimoli tattili vengono ripetuti molte volte, all'inizio l'arto verrà avvicinato al luogo di applicazione dello stimolo, quindi (se lo stimolo viene continuato), la testa e l'intero corpo inizieranno a muoversi.

Le caratteristiche dello sviluppo degli embrioni di mammiferi sono anche dovute alla presenza di una placenta in essi. Grazie a questo organo, lo sviluppo dell'embrione è influenzato dall'organismo materno, principalmente in modo umorale (a causa dell'azione di sostanze biologicamente attive, in primis gli ormoni). Sono stati condotti esperimenti in cui i feti femmine di porcellini d'India sono stati esposti all'ormone sessuale maschile - il testosterone. Questa esposizione ha portato a un cambiamento nel loro comportamento sessuale adulto: tali femmine hanno mostrato tutti i segni di comportamento sessuale caratteristici dei porcellini d'India maschi. È interessante notare che l'esposizione delle cavie al testosterone nel periodo postnatale (dopo la nascita) non ha avuto un tale effetto sul loro comportamento. Pertanto, nel periodo embrionale, gli ormoni sessuali influenzano la formazione del comportamento influenzando le strutture centrali del sistema nervoso.

Un altro esempio dell'influenza dell'organismo materno sulla formazione di risposte comportamentali nei giovani mammiferi possono essere esperimenti con l'induzione di uno stato di stress nei ratti gravidi. Tali femmine hanno dato alla luce cuccioli timidi, che hanno mostrato tali caratteristiche comportamentali, indipendentemente da quale femmina li ha nutriti.

L'influenza della stimolazione sensoriale sull'attività motoria dell'embrione. Nonostante il fatto che l'attività motoria nel periodo embrionale possa essere causata da processi endogeni (fattori interni), anche la stimolazione sensoriale (esposizione a stimoli provenienti dall'ambiente esterno) è di grande importanza per il suo sviluppo.

La presenza negli embrioni, insieme a movimenti spontanei (dovuti a processi interni), di movimenti riflessi (in risposta a stimoli esterni) è stata notata già negli anni '1930. D.V. Orr e W.F. Windle. Già nelle prime fasi dell'embriogenesi nell'embrione di pollo, si osservano movimenti generali di tutto il corpo in risposta alla stimolazione tattile. Tuttavia, tali reazioni compaiono più tardi di quelle spontanee. Ciò è dovuto al fatto che le vie motorie nel sistema nervoso dell'embrione si formano prima di quelle sensoriali (sensibili). La stimolazione sensoriale raggiunge il suo massimo sviluppo nelle ultime fasi dello sviluppo embrionale. V. Hamburger spiega questo fatto con il fatto che lo sviluppo del comportamento include fattori esterni che preparano i pulcini alla normale comunicazione con i genitori.

Per gli embrioni di uccelli, il contatto acustico (suono) con gli individui genitoriali, che si stabilisce immediatamente prima della schiusa, è di grande importanza. In questo momento, gli organi dell'udito e della vista del pulcino iniziano a funzionare, può inviare segnali all'ambiente esterno, che sarà percepito dagli individui genitori. Allo stesso tempo, il pulcino "impara" a riconoscere le voci dei suoi genitori, a distinguerle da altri segnali sonori. È stato stabilito che per questo il ritmo dei segnali sonori del genitore e del pulcino non schiuso è coordinato. Allo stesso tempo, la risposta motoria dei pulcini nati a uno stimolo chiave (segnale sonoro) è innata ed è combinata con l'apprendimento embrionale. Tale riconoscimento prenatale delle voci dei genitori è notato in murre, razorbill, oche, trampolieri e molti altri uccelli.

Il ricercatore tedesco M. Impekoven ha condotto esperimenti con i pulcini di gabbiano. Ha mostrato che i segnali acustici che i pulcini emettono prima della schiusa fanno sì che i genitori passino dall'incubazione alla cura dei pulcini. Al contrario, i genitori emettono grida che stimolano lo sviluppo di movimenti di beccaggio nei pulcini, inclusa la reazione di "accattonaggio" (vedi Argomento 2. Istinto). Pertanto, qui avviene l'accumulo prenatale di esperienza.

5.2. Lo sviluppo della psiche degli animali nel primo periodo postnatale

Il periodo postnatale di sviluppo di un organismo inizia dopo la sua nascita (schiusa da un uovo). La nascita è un punto di svolta nello sviluppo di un animale. Tuttavia, c'è continuità tra il periodo prenatale e quello postnatale, sebbene dopo la nascita appaiano nuovi fattori e modelli nello sviluppo dell'organismo. L'organismo si trova di fronte a un ambiente completamente nuovo per esso. In condizioni così acute, si verifica l'acquisizione dell'esperienza individuale e lo sviluppo di forme di comportamento innate continua.

Nel primo periodo postnatale vengono poste le basi del comportamento di un animale adulto, il corpo acquisisce le capacità per comunicare con altri individui, nonché con un ambiente in evoluzione. Secondo L.A. Orbeli, il primo periodo postnatale è la fase più sensibile dell'ontogenesi di un individuo, quando l'organismo reagisce attivamente a tutte le influenze ambientali.

Il periodo postnatale è molto specifico. Ciò è particolarmente vero per quelle specie di animali in cui gli individui appena nati differiscono per struttura e stile di vita dagli animali adulti. Tali differenze si osservano nella maggior parte degli invertebrati, nonché in un certo numero di vertebrati inferiori che hanno forme larvali (ad esempio ciclostomi - lamprede, hagfish). In questo caso, lo sviluppo del comportamento postnatale è particolarmente complesso: sulla base del comportamento larvale avviene la maturazione di un comportamento qualitativamente diverso di un individuo adulto. Ad esempio, nei gasteropodi marini, i giovani individui conducono uno stile di vita planctonico, ma dopo la metamorfosi, gli animali adulti mostrano forme di movimento e alimentazione vicino al fondo. Qualche tempo dopo, in questi animali, in una forma completamente formata, si manifesta anche una reazione protettiva sotto forma di evitare i nemici. Sono stati effettuati esperimenti durante i quali è stata data l'opportunità ai molluschi di acquisire esperienze preliminari. Per fare questo, sono stati tenuti nell'acqua in cui nuotava il predatore. I risultati degli esperimenti hanno mostrato che in questo caso non c'è maturazione accelerata della reazione protettiva. Pertanto, tutte le reazioni del mollusco maturano e si manifestano a seconda dello sviluppo delle corrispondenti strutture nervose.

Il grado di maturità degli animali è di grande importanza per il periodo postnatale. UN. A questo proposito, Promptov ha introdotto il concetto di “biostart precoce”. Con biostart ha capito il momento in cui i fattori biologici iniziano a influenzare l'animale. Il biostart avverrà presto in un bambino nato immaturo, che non può provvedere autonomamente alle sue funzioni vitali e per questo dipende dai genitori. Al contrario, un bambino nato maturo ha la capacità di svolgere autonomamente tutte le funzioni subito dopo la nascita. Tuttavia, tale maturità “completa” è rara, più spesso si esprime in un modo o nell’altro. Ad esempio, i pulcini di pollo devono essere riscaldati dai genitori per dieci giorni dopo la schiusa e i loro movimenti diventano coordinati solo il quarto giorno. Ma allo stesso tempo, fin dai primi istanti possono nutrirsi autonomamente e manifestare una reazione nascosta.

LA. Orbeli, nella sua ricerca, ha attirato l'attenzione sulle differenze nello sviluppo del comportamento negli animali maturi e immaturi. I cuccioli maturi risentono poco dell'influenza dell'ambiente, perché nascono in uno stato già formato. La loro attività riflessa condizionata è già sviluppata ed è soggetta solo ad alcune aggiunte e complicazioni aggiuntive. Negli animali nati immaturi, al momento della nascita non solo non si formano forme di comportamento riflesso condizionato, ma alcune forme congenite non sono nemmeno sviluppate. Tali cuccioli sono più vulnerabili all'influenza dell'ambiente, tuttavia, secondo Orbeli, lo sviluppo del loro comportamento è più vantaggioso. Possono adattare lo sviluppo del comportamento ai mutevoli fattori ambientali, quindi la formazione del loro comportamento è spesso più adeguata all'ambiente. Orbeli scrisse: “Questi animali nasceranno con un sistema nervoso così scarsamente formato che ogni ulteriore sviluppo postnatale rappresenta una continua elaborazione di forme ereditarie e di nuove forme di comportamento condizionate emergenti”. [19]

È stato notato che gli animali con la psiche più altamente sviluppata sono, di regola, tra quelli nati immaturi. Incontrano l'ambiente esterno in uno stato in cui il loro comportamento non si è ancora formato. Le basi innate delle risposte comportamentali in tali animali possono essere soggette a cambiamenti, quindi il loro comportamento è più labile. Tuttavia, la capacità degli animali di questa specie di accumulare esperienza individuale è ancora di importanza decisiva in questa materia. Secondo questi indicatori, gli animali maturi e nati immaturi differiscono solo in termini di acquisizione di questa esperienza.

Comportamento istintivo. Nell'ontogenesi, i movimenti istintivi attraversano fasi di formazione e miglioramento. Questo fatto può essere dimostrato sperimentalmente allevando i cuccioli in isolamento fin dal momento della nascita. Esperimenti su uccelli e roditori hanno dimostrato che tali animali hanno sviluppato elementi motori individuali, ma gli atti comportamentali stessi si discostano dalla norma: la durata, la frequenza di esecuzione e il coordinamento delle reazioni comportamentali sono interrotti. Vengono eseguiti movimenti vitali, ma la loro coordinazione reciproca è interrotta. Pertanto, i movimenti istintivi nel comportamento degli animali nel primo periodo postnatale sono certamente presenti, ma richiedono ulteriore sviluppo. Ad esempio, lo scienziato americano E. Hess ha condotto esperimenti con i polli, che subito dopo la schiusa sono stati messi su occhiali che spostavano il campo visivo di 7 gradi. Dopo un breve periodo di tempo, questi pulcini, come i pulcini che indossavano occhiali con lenti normali, beccavano il bersaglio in modo più accurato rispetto a quando gli era stato presentato per la prima volta, ma i pulcini che indossavano occhiali distorti continuavano a beccare a 7 gradi di distanza dal bersaglio. Ne consegue che la reazione motoria associata ai movimenti di beccare è innata negli uccelli, ma la precisione del beccare aumenta attraverso l'acquisizione dell'esperienza individuale. Dati simili sono stati ottenuti per i mammiferi, come scimmie e porcellini d'India.

Pertanto, l'idea che il comportamento innato svolga il ruolo più importante nel primo periodo postnatale è vera solo in relazione alle reazioni motorie elementari. Gli atti istintivi nel loro insieme richiedono l'acquisizione dell'esperienza individuale per la loro normale formazione.

Riconoscimento innato. L'importanza delle forme di comportamento innate nel primo periodo postnatale dello sviluppo animale si manifesta principalmente nel fenomeno del riconoscimento innato. Un esempio è la reazione di ricerca del capezzolo nei mammiferi appena nati. Sono in grado di orientare i propri movimenti in base a stimoli tattili, muovendosi verso il tatto. Ad esempio, i cuccioli appena nati, quando vengono toccati sulla testa, iniziano a gattonare in avanti e, quando vengono toccati su un fianco, si girano verso lo stimolo.

L'importanza di questo fenomeno per la vita dell'animale è molto grande. Per avere successo nella sua vita, un animale deve subito dopo la nascita essere in grado di orientare il proprio comportamento in relazione ai fattori ambientali. Ciò è particolarmente vero per fattori ambientali come il cibo, gli individui materni o altri genitori, altri individui della loro specie, nemici, ecc. K. Fabry ha scritto: “Il riconoscimento innato si manifesta nell'atteggiamento selettivo innato e specifico della specie degli animali verso determinati componenti dell'ambiente, segni di oggetti, situazioni, nella capacità degli animali di rispondere biologicamente in modo adeguato ad alcuni segni di oggetti o situazioni a loro ancora sconosciuti... si tratta qui di una forma innata di orientamento, manifestata in reazioni utili per l’individuo (e la specie) a segni di componenti essenziali dell’ambiente senza previo apprendimento, con manifestazioni di “memoria di specie”. [20]

Un animale deve riconoscere un elemento biologicamente significativo dell'ambiente al primo incontro con esso e rispondere adeguatamente ad esso. I taxi costituiscono la base del riconoscimento innato (vedi 2.3). L'orientamento del comportamento viene effettuato in base a stimoli chiave (caratteristiche individuali di oggetti biologicamente significativi) e la direzione del comportamento si basa su trigger innati. Tutto questo in combinazione garantisce un'elevata selettività di riconoscimento innato.

Insieme ai processi che hanno una base innata, l'esperienza individuale precoce è di grande importanza per il comportamento di un animale. L'acquisizione di esperienza durante questo periodo è strettamente correlata ai processi di apprendimento postnatale. Ad esempio, se uno stimolo a cui c'è un riconoscimento innato viene spesso ripetuto, ma non ha significato biologico per l'animale, gradualmente "si abitua" a questo stimolo e smette di rispondere ad esso. Pertanto, i nidiacei degli uccelli della covata hanno una reazione innata di nascondersi all'avvicinarsi di un predatore. Inizialmente, una tale reazione segue quando un qualsiasi oggetto in movimento appare nel cielo, ma gradualmente i pulcini iniziano a reagire in modo selettivo agli oggetti e non si nascondono alla vista di uno stimolo sicuro, ad esempio una foglia, un albero che cade. In altre parole, il riconoscimento innato viene affinato attraverso l'acquisizione della prima esperienza individuale.

Nel corso dell'apprendimento postnatale precoce, anche il valore del segnale degli stimoli chiave può cambiare. Pertanto, nei primi giorni di vita, i giovani di storione esibiscono fototassi negativa, cioè nuotano lontano dalle aree illuminate del bacino e cercano di rimanere all'ombra. Tuttavia, durante il passaggio all'alimentazione attiva, nei pesci si formano riflessi condizionati alla luce. Di conseguenza, gli avannotti mostrano fototassi positiva.

Apprendimento obbligato. A volte il riconoscimento innato può cambiare a causa dell’inclusione di nuovi sensi. Ad esempio, i pulcini del merlo rispondono allo scuotimento del nido dopo la schiusa estendendo il collo verso l'alto e aprendo il becco. Non importa quale sia la fonte dell'irritazione. Dopo che gli organi visivi dei pulcini iniziano a funzionare, la stessa reazione comincia ad apparire in loro quando un genitore appare nel loro campo visivo. E solo pochi giorni dopo, i pulcini imparano a determinare la posizione esatta dell'uccello in avvicinamento e ad allungare il collo in questa direzione.

Pertanto, oltre al riconoscimento innato, l'apprendimento obbligato, cioè tutte le forme di apprendimento che sono vitali per un animale in condizioni naturali, è di grande importanza per il comportamento degli animali nel primo periodo postnatale. L'apprendimento obbligato è vicino al riconoscimento innato, poiché è anche specifico di una certa specie; forma un complesso integrale con il riconoscimento innato. L'apprendimento obbligato è caratterizzato dall'attaccamento a determinati periodi di ontogenesi. Tali periodi sono chiamati sensibili o sensibili. Questi periodi sono generalmente molto brevi. Ci sono soprattutto molti periodi sensibili nel primo periodo postnatale, sebbene alcuni di essi si verifichino in fasi successive dello sviluppo del comportamento.

Una delle aree comportamentali più importanti in cui l'apprendimento obbligato è di grande importanza è la formazione del comportamento alimentare. Innanzitutto, attraverso l’apprendimento obbligato, gli animali imparano a riconoscere le caratteristiche distintive degli oggetti alimentari. Se non vi è alcun contatto preliminare di un animale appena nato con un oggetto commestibile, in futuro sarà difficile riconoscere il cibo idoneo al consumo. Inoltre, le tecniche di acquisizione del cibo si formano attraverso l'apprendimento obbligato. Questi includono reazioni motorie associate alla cattura, alla cattura, allo smembramento e al consumo della preda. Questi movimenti sono innati, ma senza apprendimento si presentano in una forma primitiva, imperfetta e devono essere completati sulla base dell'esperienza individuale. Ad esempio, le manguste hanno un movimento specifico che consente loro di rompere le uova dal guscio duro lanciandole sotto il proprio corpo. Questo è un movimento innato, qualsiasi mangusta è in grado di farlo quasi immediatamente dopo la nascita. Tuttavia, affinché tali movimenti diventino sincroni ed efficaci, è necessario che abbia luogo un certo periodo di allenamento e addestramento. Il miglioramento delle reazioni istintive innate negli animali inferiori, che non hanno un periodo di gioco nell'ontogenesi, avviene interamente attraverso l'apprendimento obbligato. Negli animali superiori, per tale sviluppo di reazioni comportamentali esiste un periodo speciale: il tardo postnatale (apprendimento durante i giochi).

L'apprendimento obbligatorio come unico modo per migliorare il comportamento innato è caratteristico degli invertebrati. Le osservazioni dell'etologo V.G. Thorp e il suo staff. Hanno scoperto che se un insetto allo stadio larvale è esposto a un odore, l'insetto adulto utilizzerà quell'odore come guida quando cerca un posto dove deporre le uova, ad esempio. Tuttavia, il taxi ai normali odori si conserva anche negli insetti. Pertanto, esiste una combinazione di chemiotassi basata sul riconoscimento innato (odori normali) e chemiotassi basata sull'apprendimento obbligato (odore in condizioni sperimentali).

Apprendimento facoltativo. Nel primo periodo postnatale, l’apprendimento facoltativo gioca un ruolo relativamente piccolo; serve solo come aggiunta all’apprendimento obbligato.

Sono stati effettuati esperimenti per determinare i tempi di formazione delle componenti dell'apprendimento facoltativo in cuccioli di specie diverse. Nel corso degli esperimenti, all'animale è stato presentato uno stimolo artificiale non biologicamente significativo per questa specie, oppure gli sono state insegnate azioni non tipiche per questa specie. Ad esempio, i cuccioli di ratto di 20 giorni possono essere addestrati a premere una leva per ricevere una ricompensa alimentare. Approssimativamente allo stesso tempo, le capacità di apprendimento facoltativo compaiono nei giovani mammiferi carnivori. È stato stabilito che queste capacità dipendono dallo sviluppo della memoria a breve termine in esse.

In altri animali nati immaturi, l'apprendimento facoltativo inizia in una data precedente. Ad esempio, i cuccioli di scimmia possono sviluppare una risposta condizionata al suono già a tre o quattro giorni di età. Allo stesso tempo, è importante ricordare che i primi riflessi condizionati agli stimoli termici (temperatura) e tattili iniziano a formarsi negli animali già nei primi giorni dopo la nascita, soprattutto per gli animali maturi.

Manipolazione. Secondo K. Fabry, la manipolazione è “la manipolazione attiva di vari oggetti con la partecipazione predominante degli arti anteriori, meno spesso degli arti posteriori, così come di altri effettori: l'apparato mascellare, il tronco (nell'elefante), l'afferrare la coda (nell'elefante) scimmie dal naso largo), tentacoli (nei molluschi cefalopodi), artigli (nei gamberi), ecc." [21]

In primo luogo, l'attività manipolativa dell'animale si manifesta nell'attività di approvvigionamento alimentare e di nidificazione. In questi processi, l'animale interagisce attivamente con vari componenti dell'ambiente, riceve informazioni sull'ambiente esterno; c'è un miglioramento nelle reazioni motorie dell'animale.

La manipolazione è la forma più alta di attività di orientamento-esplorativa degli animali. Si manifesta pienamente nell'animale nel tardo periodo postnatale dell'ontogenesi, tuttavia, i tempi dell'inizio della manipolazione e la sua forma dipendono dal tipo di animale. In questo caso, il grado di maturità dell'animale è di grande importanza.

Nel primo periodo postnatale, la manipolazione si sviluppa solo nella sua forma più semplice, soprattutto se l'animale è immaturo. Ad esempio, i cuccioli, prima che gli organi visivi e uditivi inizino a funzionare, trascorrono tutto il tempo in un sogno o alla ricerca di un capezzolo e di succhiare. I loro primi movimenti sono di natura manipolativa: strisciano, toccano i loro genitori e i loro simili, fanno movimenti insufficientemente chiari per afferrare il capezzolo con la bocca, ecc. Secondo le osservazioni dello zoologo sovietico N.N. Meshkova, il cucciolo di volpe sviluppa prima l'attività manipolativa delle mascelle e successivamente si forma l'attività motoria degli arti anteriori. Si manifesta così chiaramente la relazione tra vari organi che possono "sostituirsi" a vicenda.

La direzione principale dell'attività manipolativa di un cucciolo nato immaturo nel primo periodo postnatale è il corpo della madre. I fratelli e le sorelle sono percepiti passivamente dal cucciolo, essendo biologicamente neutrali per lui durante questo periodo.

Pertanto, il valore cognitivo della manipolazione nel primo periodo postnatale nei bambini immaturi è piccolo. Negli animali maturi, gli organi visivi e uditivi funzionano fin dalle prime ore di vita. Ciò consente loro di interagire attivamente con l'ambiente.

Impronta. L'imprinting è un momento importante nel primo periodo postnatale dell'ontogenesi. Si riferisce a forme di apprendimento obbligato, ma comprende anche elementi di apprendimento facoltativo.

I primi studi di imprinting furono condotti da Spaulding. Ha osservato il comportamento dei polli nei primi giorni dopo la schiusa. Lo scienziato ha notato che all'età di due o tre giorni i polli iniziano a inseguire qualsiasi oggetto in movimento, cioè ha descritto per la prima volta il fenomeno dell'imprinting. Tuttavia, il termine "imprinting" e le prime descrizioni dettagliate di questo fenomeno appartengono a un altro etologo, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth ha condotto ricerche sul comportamento di papere e anatroccoli appena nati, ponendo così le basi per il metodo comparativo in etologia. Notò che se le papere dell'incubatrice in uno stato adulto venivano collocate con altri uccelli e prima venivano accudite da una persona, tali pulcini ignoravano le altre oche e seguivano le persone ovunque. Da queste osservazioni, Heinroth ha concluso che per il normale adattamento del bruco alla vita tra parenti, deve essere protetto dal contatto con le persone subito dopo la nascita. Per questo, il bruco dopo l'incubatrice deve essere messo in una borsa e quindi rilasciato agli uccelli. In questo caso, il pulcino non imprimerà l'aspetto di una persona e il suo comportamento non sarà disturbato.

Le idee di Heinrot furono ampliate e integrate dalle osservazioni di K. Lorenz, che notò una qualità così importante dell'imprinting come l'irreversibilità. Lorentz ha condotto una ricerca sul comportamento di pulcini di germano reale, piccioni, taccole e altre specie di uccelli. Ha confermato l'opinione di Heinroth secondo cui gli uccelli che hanno impresso l'aspetto di una persona continueranno a dirigere il loro comportamento sessuale verso di lui. A riprova, Lorenz cita un esempio della vita di una colomba egiziana.

L'uccello è stato impresso su una persona, cioè è stato impresso su una persona. Successivamente, la colomba iniziò a mostrare un comportamento di corteggiamento alla mano umana. Se la mano era posizionata in un certo modo, la tortora tentava di accoppiarsi con essa. Lorentz ha osservato che il riconoscimento dell'oggetto dell'imprinting non ha una base innata, sebbene il comportamento stesso in relazione all'oggetto sia fissato ereditariamente. Quindi, nell'esempio dato, il rituale del corteggiamento come elemento del comportamento sessuale è innato e l'oggetto del corteggiamento dipende dall'imprinting. Secondo Lorenz, l'imprinting è legato a un certo periodo della vita dell'animale, sensibile, e di conseguenza ne orienta il comportamento sessuale, "filiale" e sociale.

Individui genitori, altri cuccioli della cucciolata, futuri partner sessuali possono agire come oggetti di imprinting. In questo caso vengono impressi segni tipici di individui della stessa specie o, al contrario, segni esterni di nemici. In quest'ultimo caso, la reazione di difesa si forma come risultato di una combinazione di questi segni e grida di avvertimento o altri elementi del comportamento dei soggetti genitoriali. Alcuni scienziati osservano che l'imprinting può contribuire alla formazione di una reazione agli oggetti alimentari e agli habitat caratteristici della specie.

Lorentz credeva che quasi tutti gli oggetti potessero essere catturati, anche se hanno un aspetto molto diverso dall'animale stesso. Ad esempio, uno scienziato cita il caso di un pappagallo che ha catturato una pallina da ping-pong. Il pappagallo adulto mostrava nei confronti della palla tutti gli stessi elementi di comportamento di una femmina della sua stessa specie. Tuttavia, in realtà, la gamma di oggetti che possono essere potenzialmente impressi è limitata. Ad esempio, i pulcini di corvo non mostreranno una risposta di follow a un essere umano perché non hanno alcuni dei tratti specifici di un corvo adulto. Tali caratteristiche includono la capacità di volare e la colorazione nera, forse anche la forma del corpo.

Molto interessante è il fenomeno del cosiddetto “imprinting multiplo”. R. Hind, W.G. Thorpe e T. Wiene descrivono una tale impronta nei pulcini di folaga e gallinella d'acqua. In questi uccelli, all'età di tre o sei giorni, possono essere impressi diversi oggetti molto diversi. Allo stesso tempo, la seguente reazione non si sviluppa in relazione a nessun oggetto, ma a qualcuno di essi. Ma se durante i primi giorni di vita i pulcini non vedevano un oggetto in movimento per seguirlo, successivamente in essi viene disturbata la seguente reazione. Tali pulcini scappano alla vista di qualsiasi modello in movimento.

Le osservazioni mostrano che alcuni dettagli di un oggetto, e non il suo intero aspetto, possono essere impressi su un animale. Ad esempio, sono note osservazioni sul comportamento di un tacchino che è stato nutrito da un assistente maschio dello zoo. Fino all'età di un anno, questo tacchino non ha visto uccelli. Già in età adulta iniziò a manifestare un comando sessuale, o meglio una reazione di corteggiamento nei confronti del custode che lo aveva cresciuto. È curioso che alla vista delle donne, oltre che degli uomini in abiti con i pavimenti svolazzanti, il tacchino sia scappato. Apparentemente, oltre a imprimere l'aspetto dell'educatore, tale reazione era dovuta al fatto che gli abiti svolazzanti evocavano un'innata reazione difensiva nell'uccello, poiché era simile alla posa che assume un tacchino quando viene minacciato di un attacco: spiega le ali, le spiega a terra e le trascina. In questo esempio, si può tracciare la combinazione di una reazione innata e l'imprinting di un oggetto insolito.

Molto spesso, l'imprinting si verifica subito dopo la nascita, mentre è limitato a un breve periodo di tempo con limiti di tempo chiari: sensibile o sensibile. Lorentz riteneva che il processo di imprinting in questo caso fosse determinato esclusivamente da fattori interni (fattori di natura endogena), ma in seguito si seppe che la durata e il tempo dell'inizio del periodo sensibile dipendevano dall'esperienza di vita dell'animale. È stato suggerito che questi periodi siano associati alla comparsa di nuovi movimenti nell'animale, nonché alla maturazione degli organi visivi e di alcune aree del cervello.

Immediatamente dopo la schiusa dall'uovo, i pulcini, di regola, non hanno paura di oggetti nuovi per loro e tendono ad esplorarli. Tuttavia, già dopo alcuni giorni, iniziano a mostrare una reazione di paura in tali incontri e cercano di evitare oggetti non familiari. È interessante notare che il momento in cui si verifica un tale cambiamento di comportamento dipende dalle condizioni in cui sono tenuti i pulcini. Si noti che i polli hanno meno paura degli oggetti dipinti con gli stessi colori delle pareti dell'incubatrice in cui sono stati tenuti. Così, nei primi giorni dopo la schiusa, quando ancora non c'è divisione in oggetti non familiari e familiari per i pulcini, i pulcini distinguono qualsiasi caratteristica inerente all'ambiente dall'ambiente. Queste caratteristiche li aiutano a distinguere "familiare" da "non familiare". Di conseguenza, un tale pulcino può già distinguere oggetti familiari, evitando quelli non familiari. Ad esempio, quando i polli vengono tenuti insieme a una gallina, molto presto sia il genitore che i fratelli diventano oggetti familiari e la reazione di paura nei loro confronti non si sviluppa.

Il biologo, antropologo e filosofo inglese G. Bateson (1904-1980) ha proposto un modello interessante (il modello Bateson), che si basa sull'analogia dello sviluppo di un organismo con il movimento di un treno. La stazione iniziale da cui inizia il movimento è associata al momento del concepimento. Ogni compartimento di questo treno rappresenta uno specifico sistema di comportamento. Le finestre dei compartimenti aperti indicano la sensibilità del comportamento ai fattori ambientali in un determinato stadio di sviluppo. All'inizio del viaggio i finestrini del treno sono chiusi, non c'è ancora nessun collegamento con il mondo esterno. Quindi i finestrini iniziano ad aprirsi leggermente, i passeggeri possono conoscere il mondo esterno. Le finestre possono quindi chiudersi o rimanere aperte. Allo stesso tempo, i passeggeri stessi possono cambiare durante il viaggio e l'ambiente esterno è in continua evoluzione. Diversi sistemi di comportamento che si formano nell'ontogenesi (scomparto) possono cambiare la loro essenza, la loro natura, cioè i passeggeri. Queste forme di comportamento possono essere programmate per rispondere a fattori esterni (conoscere il mondo esterno attraverso finestre aperte) in vari momenti dell'ontogenesi (percorso).

Potrebbe esserci più di un periodo sensibile, l'animale può attraversare diverse varianti del periodo sensibile. Ad esempio, esperimenti sui polli hanno dimostrato che i periodi sensibili al comportamento sessuale e "filiale" non coincidono nel tempo. L'imprinting sessuale si verifica più tardi. Sono stati condotti esperimenti in cui è stato mostrato un modello in movimento a giovani galletti di età diverse. I polli all'età di 31-45 giorni, a cui è stato presentato un tale modello, hanno mostrato un comportamento sessuale nei suoi confronti, mentre il comportamento "filiale" era debole. Al contrario, i polli di età compresa tra 1 e 30 giorni, impressi sullo stesso modello, hanno mostrato un forte comportamento "filiale" nei suoi confronti.

K. Lorentz credeva che l'imprinting si riferisse a forme di comportamento fondamentalmente diverse da altre forme di apprendimento. La maggior parte dei ricercatori moderni considera l'imprinting una forma di apprendimento. Imprinting: insegnare al corpo come dovrebbe reagire all'oggetto che viene impresso. L'imprinting è legato a forme di apprendimento percettivo. Questa affermazione è supportata da esperimenti in cui un animale riceve un'esperienza specifica con l'aiuto di stimoli specifici. Ad esempio, considera lo sviluppo di una canzone in un fringuello. Affinché il canto si formi normalmente, è necessario che l'uccello lo ascolti nella prima ontogenesi e abbia anche l'opportunità di esercitarlo nelle fasi successive dello sviluppo. La fase in cui l'uccello imprime un nuovo canto può essere considerata un apprendimento percettivo. Un altro esempio è l'imprinting da parte dei fringuelli zebra dell'aspetto dei fringuelli di bronzo che li allevavano. In questo caso, i fringuelli zebra, dopo diversi anni di isolamento, risponderanno a lei come partner sessuale. Un esempio del coinvolgimento dell'apprendimento percettivo nel processo di imprinting può anche servire come osservazioni di polli, che imprimono più facilmente quegli oggetti che hanno incontrato in precedenza.

Inoltre, l'imprinting è anche correlato all'apprendimento strumentale. Ad esempio, agli anatroccoli è stato mostrato un trenino in movimento il giorno dopo la schiusa. Successivamente, a tali pulcini potrebbe essere insegnato a beccare i posti se questo treno passa subito dopo aver beccato. È importante notare che durante la dimostrazione del treno nelle fasi successive dello sviluppo, una tale reazione non è stata sviluppata negli anatroccoli. G. Bateson e K. Reese hanno descritto osservazioni di anatroccoli e polli che possono imparare a premere il pedale per accendere la luce tremolante. Questa formazione è importante da svolgersi in un periodo delicato per l'imprinting.

Bateson e Wainwright hanno studiato il comportamento dei polli in uno speciale dispositivo che ha permesso loro di quantificare il grado di preferenza per determinati stimoli. Hanno dimostrato sperimentalmente che quando il pulcino acquisisce familiarità con lo stimolo impresso da esso, inizia a dare la preferenza ad altri stimoli che non gli sono familiari. Gli scienziati hanno suggerito che in condizioni naturali questo aiuta il pollo a studiare in modo completo la madre, a familiarizzare con tutti i suoi segni. Di conseguenza, sulla base di tutte le caratteristiche del pulcino, viene costruito il suo complesso ritratto.

Non si può dire inequivocabilmente che l’imprinting sia irreversibile; probabilmente lo è in alcune specie animali. Così, K. Lorenz fornisce un esempio di pappagalli, in cui è rimasto impresso l'aspetto dello scienziato stesso. Gli uccelli venivano tenuti isolati dall'uomo per lungo tempo; normalmente si accoppiavano con individui della loro stessa specie e allevavano i pulcini. Tuttavia, due anni dopo, ritrovandosi nella stessa stanza con Lorenz, i pappagalli iniziarono subito a “corteggiarlo”, abbandonando le femmine della loro specie. Nikolai nota che il ciuffolotto allevato da una persona si comporta con lui come con un partner sessuale, ma in autunno o in inverno, quando incontra un ciuffolotto del sesso opposto, può comunicare normalmente con lui e non ne mostra alcuna reazioni verso la persona. Tuttavia, se un uccello non vede individui della sua stessa specie, rimane l'imprinting sessuale su una persona.

Reazione successiva. In questa reazione l'imprinting si manifesta nel modo più chiaro. La sua essenza sta nel fatto che i piccoli degli animali maturi, subito dopo la nascita, si muovono incessantemente dietro ai genitori e allo stesso tempo uno dopo l'altro. La seguente reazione è caratteristica sia degli animali domestici che di quelli selvatici. Ad esempio, prima che i pulcini si schiudano, la femmina Goldeneye lascia il suo nido, che si trova in un albero cavo ad un'altezza di circa 15 m da terra, e vola via. Al ritorno, lei, non volando più nella cavità, emette grida di richiamo, incoraggiando i pulcini a lasciare il nido. I pulcini si avvicinano all'ingresso e poi scendono di corsa. Atterrano, iniziano immediatamente a muoversi attivamente e seguono la madre. La madre attende che l'intera covata sia a terra, dopodiché si dirige verso il bacino, la cui distanza media è di circa 2 km. I pulcini la seguono incessantemente, muovendosi a una velocità piuttosto elevata. Quando gli uccelli raggiungono lo stagno, la madre entra nell'acqua e i pulcini la seguono. La stessa reazione seguente è caratteristica di altri uccelli. Ad esempio, le volpoche, che nidificano nelle tane ad un'altezza di 3-4 m da terra, chiamano loro i pulcini, che saltano verso di loro da questa altezza. I pulcini di alca saltano dai loro siti di nidificazione (alte scogliere) già all'età di 19 giorni.

La seguente reazione si osserva anche nei mammiferi. È ben espresso negli animali maturi, specialmente negli ungulati. I loro cuccioli acquisiscono la capacità di muoversi in poche ore o anche meno di un'ora dopo la nascita. Ad esempio, un cammello appena nato già 10 minuti dopo la nascita fa i primi tentativi di alzarsi e dopo 90 minuti può già stare in piedi liberamente; la seguente reazione si forma in lui durante il giorno. L'imprinting nei mammiferi si verifica sia sui segni ottici che acustici e sui segni olfattivi: l'odore del genitore. Nei cuccioli isolati dalla madre, l'imprinting può verificarsi al loro custode in cattività se il cucciolo lo vede per la prima volta durante il periodo sensibile. (Tuttavia, si ritiene che altri fattori oltre all'imprinting siano alla base della formazione dell'attaccamento alla madre.) La seguente reazione non è espressa solo negli ungulati, ma è anche ben rintracciata nei roditori, ad esempio nelle cavie mature. La seguente reazione è stata descritta in dettaglio anche in altri mammiferi, come le foche, così come nei pesci.

Grande è l'importanza della formazione della reazione successiva, orientata verso l'individuo genitore e gli altri piccoli della stessa covata. Grazie alla formazione di questa reazione, i cuccioli subito dopo la nascita rimangono vicini al genitore, che in una situazione del genere è più facile guidarli, controllarli e proteggerli. I cuccioli imparano a distinguere la madre dagli altri e cercano di starle dietro. Pertanto, secondo K. Fabry, "la rapida concretizzazione del comportamento istintivo dei cuccioli su oggetti identificabili individualmente (genitori, fratelli) garantisce la formazione di reazioni adattative di vitale importanza nel più breve tempo possibile". [22]

Come altri casi di imprinting, la reazione seguente è cronometrata a un periodo sensibile durante il quale si forma. Ad esempio, i pulcini Goldeneye saltano fuori dalla cavità entro 12 ore dal momento della schiusa, queste sono ore del periodo sensibile. Nei pulcini di galline e anatre, il periodo sensibile inizia subito dopo la schiusa e termina dopo circa 10-15 ore. In alcuni animali, questo periodo è più lungo, ad esempio nelle cavie va dal sesto al 30-40esimo giorno di vita. L'imprinting avviene molto rapidamente, spesso per questo è sufficiente un incontro con l'oggetto.

Il rinforzo non è necessario per formare una reazione successiva. E. Hess cita i risultati dei suoi esperimenti, quando l'inseguimento di qualsiasi oggetto nei pulcini veniva ostacolato artificialmente, ad esempio applicando stimoli dolorosi. In questo caso, la reazione non solo non è scomparsa, ma, al contrario, è diventata più intensa.

L'imprinting è una forma obbligata di apprendimento, quindi non dipende da alcuna componente dell'ambiente, anche da quelle che potrebbero fungere da rinforzo della reazione. L'imprinting è troppo importante per l'individuo, la sua attività vitale, va svolta in qualsiasi condizione, anche in assenza di possibilità di rinforzo. Tuttavia, è probabile che durante l'imprinting si verifichi un rinforzo propriocettivo "interno". In questo caso, la fonte di rinforzo sono le sensazioni dei movimenti stessi.

Imprinting sessuale. L'imprinting può influenzare la scelta del partner sessuale manifestata in un animale adulto. Questo fenomeno è chiamato imprinting sessuale. Fornisce all'individuo la futura comunicazione con un partner sessuale.

La differenza tra l'imprinting sessuale e tutte le altre forme di imprinting è che il suo risultato appare molto più tardi. In questo caso, l'animale impara a riconoscere i tratti distintivi tipici del futuro partner sessuale nelle prime fasi dello sviluppo postnatale.

Molto spesso, l'imprinting sessuale si verifica nei maschi, "ricordano" i segni dell'individuo materno come modello di un individuo della loro specie. Quindi, c'è, per così dire, un "chiarimento" del futuro comportamento sessuale. Allo stesso tempo, il riconoscimento dei caratteri tipici delle specie femminili si sovrappone al riconoscimento innato dei caratteri tipici delle specie comuni.

L'imprinting sessuale è stato stabilito in vari animali, ma è particolarmente pronunciato negli uccelli. Ad esempio, Warriner e i suoi colleghi hanno condotto esperimenti con varietà bianche e nere di piccioni domestici. Gli esperimenti hanno utilizzato 64 piccioni che non si erano precedentemente accoppiati e sono stati allevati da genitori bianchi o neri. I risultati hanno mostrato che in 26 casi su 32 maschi si sono accoppiati con femmine dello stesso colore dei genitori adottivi. Nei restanti cinque casi su sei, le femmine preferivano accoppiarsi con maschi che avevano la colorazione dei genitori adottivi. Pertanto, i risultati dello studio hanno mostrato che le preferenze dei maschi sono più significative delle preferenze delle femmine.

L'etologo F. Schugz ha mostrato che nelle anatre selvatiche maschi il periodo ottimale di imprinting sessuale è limitato a 10-40 giorni. Fu in questo momento che la famiglia delle anatre si sciolse naturalmente. Schutz ha notato che le anatre maschi scelgono un partner sessuale che assomigli alla femmina che lo ha cresciuto in apparenza. Le femmine, invece, preferiscono accoppiarsi con i maschi della loro stessa specie, indipendentemente dalle prime esperienze. Ciò è stato confermato sperimentalmente. Di 34 maschi di germano reale allevati da uccelli di specie diversa, 22 si sono accoppiati con femmine appartenenti alla specie dei genitori adottivi e 12 si sono accoppiati con femmine della propria specie. Al contrario, su 18 femmine di germano reale allevate da altre specie di uccelli, tutte tranne tre si sono accoppiate con maschi della loro stessa specie. Allo stesso tempo, si osserva che i maschi di specie con dimorfismo sessuale (la differenza nell'aspetto tra animali di sesso diverso) dovrebbero fare più affidamento sull'esperienza precoce per riconoscere gli uccelli della propria specie.

L'imprinting sessuale è stato studiato anche nei mammiferi, in particolare negli ungulati e nei roditori. Gli stimoli olfattivi svolgono un ruolo importante nell'imprinting sessuale. Gli esperimenti sono stati effettuati sui topi: durante gli esperimenti sono stati spruzzati con sostanze odorose. Di conseguenza, i cuccioli di tali topi, quando hanno raggiunto la maturità sessuale, non sono stati in grado di distinguere il sesso di altri individui, quindi non hanno trovato un partner sessuale. Esperimenti simili sono stati fatti con altri roditori, come ratti e porcellini d'India. Se i roditori maschi vengono separati dalle loro madri durante la prima settimana di vita e dati in pasto a individui di un'altra specie, possono osservare l'effetto dell'imprinting sessuale sulle specie aliene.

L'imprinting sessuale non si verifica sempre durante l'infanzia, ma può essere osservato anche nell'età adulta. Ad esempio, secondo gli etologi svedesi A. Ferne e S. Sjelander, i maschi di pesce spada preferiscono le femmine del colore che hanno visto entro due mesi dall'inizio della maturità.

Pertanto, nel corso dell'imprinting, si verifica un rapido completamento postnatale del meccanismo innato del comportamento dovuto alle componenti acquisite individualmente. A causa di ciò, il comportamento istintivo viene affinato, il che garantisce l'effettiva esecuzione delle azioni istintive.

5.3. Lo sviluppo dell'attività mentale nel periodo giovanile (gioco). giochi di animali

Nell'ontogenesi degli animali superiori, di regola, si distingue chiaramente un periodo come il giovane o il gioco. È chiaramente rintracciabile nei cuccioli nati maturi, nei quali si compie la maturazione del comportamento durante i giochi, e ciò avviene molto prima dell'inizio della pubertà.

Ci sono due concetti principali per spiegare la natura dei giochi e il loro significato nell'ontogenesi delle risposte comportamentali. Il primo concept appartiene a G. Spencer. Nell'ambito di questo concetto, l'attività ludica è presentata come il consumo di una certa energia, che in determinate condizioni è eccessiva per il corpo. Questa energia non è necessaria per compiere le azioni necessarie per garantire la vita. In questo caso, si può tracciare un'analogia con le cosiddette "azioni inattive" (vedi Argomento 2. Istinto). In questa situazione, alcuni movimenti istintivi vengono eseguiti anche in assenza di stimoli chiave. Tuttavia, lo stesso Lorentz ha sottolineato una serie di differenze significative tra attività di gioco e attività inattive.

Il secondo concetto di attività ludica è stato formulato da K. Groos. Il gioco è descritto da lui come una sorta di esercizio dell'animale in quelle aree di attività che sono particolarmente importanti per lui, cioè come una sorta di pratica per l'animale. Più tardi, Lloyd-Morgan ha aggiunto che il vantaggio di imparare l'animale durante il gioco è che in questo caso c'è l'opportunità di commettere errori. Nessun errore nell'azione sarà per l'animale dannoso per lui o mortale, allo stesso tempo, le azioni fissate ereditariamente hanno l'opportunità di migliorare.

Ora è diventato chiaro che nessuna di queste ipotesi può descrivere completamente l'essenza del comportamento di gioco. Entrambe le teorie hanno sia sostenitori che oppositori. Non c'è accordo nemmeno sull'importanza dei giochi per modellare il comportamento di un animale adulto. Come argomento che conferma che i giochi non hanno alcun significato funzionale per questo, gli scienziati citano il fatto che un comportamento normale può formarsi anche in assenza di esercizi nel periodo giovanile dell'ontogenesi. Ad esempio, il concetto dello zoopsicologo olandese F. Buytendijk si basa sul fatto che il comportamento ludico avvantaggia l'animale solo nella sfera emotiva al momento del gioco, mentre il comportamento istintivo in ogni caso matura in quanto fissato ereditariamente, gli esercizi sono non necessario per questo processo. Tuttavia, se i cuccioli sono completamente privati ​​dell'opportunità di giocare durante l'infanzia, la psiche di un animale adulto nella maggior parte dei casi si sviluppa in una forma distorta. Ad esempio, nelle cavie, le reazioni ai parenti diventano anormali e si osservano caratteristiche infantili nel comportamento sessuale. I cuccioli di coyote in assenza di comportamento ludico nel periodo giovanile diventano aggressivi. Queste caratteristiche sono particolarmente pronunciate nelle scimmie. Si noti che se vengono private dell'opportunità di giocare con i loro coetanei, in età adulta non sono in grado di comunicare normalmente con i partner sessuali, nonché di svolgere compiti materni. Allo stesso tempo, è importante che il comportamento sessuale si formi correttamente se un altro animale o persona era un partner nel gioco.

Le idee di un altro noto etologo G. Tembrok si basano anche sull'idea del gioco come azione autonoma e indipendente. Tuttavia, lo scienziato sottolinea che il comportamento di gioco contribuisce al fatto che aumenta il numero di opzioni comportamentali per un individuo in relazione ai fattori e agli stimoli del mondo esterno. Durante il gioco vengono eseguiti elementi di apprendimento, varie azioni vengono migliorate, si formano nuovi sistemi nella sfera motoria del comportamento.

Tembrok sottolinea la differenza tra attività di gioco e "movimenti inattivi". Le reazioni del gioco sono abbastanza variabili nelle loro manifestazioni e dipendono da fattori sia esterni che interni. Al contrario, i "movimenti inattivi" sorgono sotto l'influenza di potenti motivazioni interne e si manifestano sempre entro limiti chiari, cioè sono assolutamente immutati. Tembroke considera i giochi come una sorta di azione istintiva con un proprio meccanismo motivazionale. Come gli istinti, le azioni di gioco hanno una fase preparatoria del comportamento di ricerca e degli stimoli chiave. Tuttavia, a differenza degli istinti, le azioni di gioco possono essere eseguite ripetutamente e sono spesso dirette a stimoli biologicamente neutri.

Lo scienziato svizzero G. Hediger era fondamentalmente in disaccordo con l'ipotesi di G. Tembrok. Credeva che l'attività di gioco fosse facoltativa e diversa dall'istinto. Un animale non ha organi di lavoro speciali per eseguire movimenti di gioco, come nel caso delle azioni istintive. Per dimostrare le sue ipotesi, Hediger ha citato i risultati degli esperimenti del fisiologo inglese V.R. Hess. Questo scienziato, introducendo microelettrodi nel cervello del gatto, non ha trovato alcuna struttura responsabile delle reazioni del gioco nell'animale.

INFERNO. Slonim ha suggerito che nel periodo postnatale, a causa dell'azione sul corpo dell'animale di stimoli esterni o interni che non raggiungono il valore di soglia, in esso sorgano reazioni istintive. È questa attività che si manifesta sotto forma di attività ludica.

La maggior parte degli scienziati ha ancora opinioni sull'attività di gioco come esercizio nelle sfere sensibile e motoria, che aiuta l'animale a prepararsi per l'età adulta. A questo proposito, il feedback è di grande importanza. Dai sistemi motori, le informazioni vengono costantemente ricevute sul successo del comportamento di gioco, vengono corrette. Lo psicologo russo D.B. Elkonin ha suggerito che l'attività ludica crea ostacoli alla fissazione precoce delle reazioni istintive nella forma finita. Questo dà all'animale l'opportunità di orientarsi in un ambiente mutevole, "sintonizzare" i sistemi degli organi di senso e dei sistemi motori. V.G. Thorp vede il gioco come un esercizio in cui l'animale acquisisce abilità utili e amplia anche le informazioni sul mondo. Allo stesso tempo, secondo Thorp, i giochi legati alla manipolazione di vari oggetti ambientali sono di particolare importanza.

L'importanza del comportamento di gioco per la formazione e lo sviluppo del comportamento di un animale adulto è stata dimostrata sperimentalmente. G. Bingham negli anni '1920 ha mostrato che per il normale accoppiamento degli scimpanzé adulti durante l'infanzia, hanno bisogno di giochi sessuali. Secondo G. Harlow e S.J. Suomi altri giochi in modo simile aiutano le scimmie a sviluppare la capacità di radunare la vita.

I giochi sono di tale importanza non solo nelle scimmie, ma anche in altri mammiferi. Ad esempio, è stato notato che per il normale sviluppo del comportamento riproduttivo nei visoni maschi, è necessario che gli animali ricevano un'adeguata esperienza di gioco con femmine sessualmente mature.

D. Nissen insieme a K.L. Chau e J. Semmes hanno condotto esperimenti su piccoli scimpanzé che sono stati privati ​​dell'opportunità di giocare con gli oggetti in tenera età. Negli adulti, è stato notato che tali animali hanno una coordinazione molto scarsa dei movimenti degli arti anteriori: gli scimpanzé non potevano determinare con precisione il punto di contatto con le mani, sentivano goffamente e prendevano oggetti. I cuccioli normali si aggrappano volentieri a un servitore che si avvicina a loro, ma i cuccioli nell'esperimento non solo non gli hanno afferrato i vestiti, ma non gli hanno nemmeno allungato le mani. Anche un elemento importante del comportamento degli scimpanzé - la "risposta alla ricerca" - non si manifestava in questi cuccioli.

Secondo il concetto di K. Fabry, l'attività di gioco copre contemporaneamente molte aree funzionali ed è in continua evoluzione. Fabry sottolinea che "l'attività di gioco riempie il contenuto principale del processo di sviluppo comportamentale nel periodo giovanile. Il gioco non è rappresentato come una categoria speciale di comportamento, ma come un insieme di manifestazioni specificamente giovanili di forme ordinarie di comportamento... Gioco è una fase giovanile dello sviluppo comportamentale nell’ontogenesi”. [23]

Pertanto, nel periodo giovanile, il modo principale di formazione del comportamento sono i giochi. Tuttavia, quelle componenti dell'ontogenesi del comportamento che hanno agito nelle fasi precedenti non scompaiono. Nel periodo giovanile, anche questi fattori permangono, ma spesso in forma modificata, fondendosi con l'attività ludica. Il gioco si svolge su base istintiva, ha elementi di apprendimento, sia facoltativi che obbligatori. È importante notare che nel corso del comportamento di gioco, non sono gli stessi atti comportamentali dell'adulto a essere migliorati nel loro insieme, ma le loro singole componenti. Nel processo dell'attività ludica, l'animale accumula esperienza individuale, che sarà messa in pratica molto più tardi.

Giochi di manipolazione - si tratta di giochi con oggetti, durante i quali vengono manipolati gli oggetti dell'ambiente. K. Fabry ha descritto i giochi di manipolazione dei giovani mammiferi carnivori, sull'esempio dei quali si può vedere cosa apporta il gioco al comportamento di un animale adulto.

Un cucciolo di volpe, fino a dodici giorni di età, esegue movimenti manipolatori con due arti anteriori. Sono molto primitivi, non coinvolgono le mascelle e non ci sono movimenti che vengano effettuati da una sola zampa anteriore. L'attività ludica si manifesta con le lumache dopo l'apertura degli occhi, all'età di circa 16-23 giorni. Successivamente, lo sviluppo intensivo della sfera motoria del comportamento inizia bruscamente, aumenta il numero di forme di manipolazione e aumenta la varietà di oggetti ambientali con cui viene eseguita la manipolazione. I cuccioli hanno "giocattoli", che possono essere vari oggetti dell'ambiente. I cuccioli sono molto attivi, mobili.

Fabry descrive così i movimenti tipici dei cuccioli di volpe: “raccogliere un oggetto con il naso (spesso seguito da lancio), tenendo l'oggetto parzialmente o interamente sospeso tra i denti (nel primo caso l'oggetto poggia con un'estremità sul substrato), tenendo l'oggetto con la bocca o il naso sugli arti anteriori protesi in avanti, che giacciono immobili sul substrato (l'oggetto poggia su di essi, come su un supporto), rastrellando l'oggetto verso di sé con le zampe anteriori, premendo l'oggetto al corpo, sdraiato sulla schiena, mentre contemporaneamente morde, spinge e si muove lungo la superficie del corpo con il naso o gli arti anteriori. In altri casi, l'oggetto viene premuto contro il substrato con gli arti e allo stesso tempo parte del l'oggetto viene tirato verso l'alto o di lato dai denti. Spesso vengono eseguiti movimenti di scavatura e altri. " [24]

È a questa età che i cuccioli di volpe iniziano a comportarsi nei movimenti associati alle manipolazioni con un arto (toccare o premere oggetti con una zampa, accarezzare o toccare oggetti con il bordo della mano contemporaneamente a rapire o addurre movimenti dell'arto, tirare oggetti verso se stessi con una zampa con il loro pizzicare simultaneo con le dita piegate o agganciandole ai bordi con artigli).

Pertanto, l'attività motoria nel periodo giovanile è fortemente arricchita. Le azioni primarie cambiano, a causa del completamento della costruzione, si formano nuove azioni sulla base. I cambiamenti qualitativi nelle reazioni comportamentali si sviluppano a causa della maturazione delle componenti motorie (motorie) e sensoriali (sensibili) di questa manipolazione primaria. Ad esempio, all'inizio, nella prima ontogenesi, si sviluppa la reazione di afferrare il capezzolo con le labbra e, nel periodo giovanile, si forma la capacità di prendere giocattoli con la bocca. Le funzioni primarie dell'apparato boccale e degli arti anteriori si espandono e si intensificano durante i movimenti di gioco, cioè il gioco è un'attività di sviluppo.

Tutte le regolarità descritte si manifestano non solo nell'ambito delle funzioni aggiuntive, ma anche nell'ambito delle principali funzioni dei sistemi effettori. Questo può essere visto chiaramente nello sviluppo della manipolazione degli alimenti. Il consumo iniziale del latte materno richiede lo sviluppo di una sola reazione da parte del cucciolo: la suzione. Tuttavia, nel tempo, gli oggetti alimentari cambiano, la reazione di suzione non può più garantirne il consumo. L'animale deve padroneggiare altre, nuove per sé, forme di azione che gli consentano di adattarsi a tali cambiamenti nel cibo. Questi movimenti si formano e migliorano nel corso dei giochi di manipolazione. Ad esempio, una volpe inizia a leccare e poi afferra vari oggetti con le sue mascelle. Inizialmente, i movimenti di presa delle mascelle gli servivano esclusivamente per i giochi e la loro partecipazione al processo di consumo del cibo è associata a un cambiamento nelle funzioni della reazione comportamentale.

I giochi manipolativi si osservano non solo nei cani, ma anche in altri mammiferi. Ad esempio, nel corso delle attività di gioco, i cuccioli di tasso sviluppano azioni come scavare e trasportare il terreno con l'aiuto degli arti anteriori, oltre a rastrellare il materiale per la lettiera.

Le azioni manipolative degli ungulati sono estremamente monotone, perché il loro apparato locomotore è specializzato principalmente in funzioni di supporto e motorie, il che riduce al minimo la capacità di manipolazione. Gli ungulati mancano di manipolazioni eseguite congiuntamente dalle mascelle e dagli arti, o contemporaneamente da entrambi gli arti anteriori, ma sviluppano azioni di manipolazione eseguite dalla testa o dagli arti anteriori, come spingere oggetti con il naso e colpire.

I giochi manipolativi si stanno sviluppando molto bene nelle scimmie. In questi animali, gli arti anteriori non sono specializzati in nessuna funzione, ma ne svolgono molte altre. Ecco perché le scimmie non solo ampliano la gamma delle possibili manipolazioni, ma acquisiscono anche nuove forme.

L'attività di gioco è tipica della specie. Ad esempio, nei giochi dei cuccioli di dingo, predominano le azioni associate all'inseguimento di un individuo da parte di altri. Questo è in buon accordo con lo stile di vita dei dingo adulti, che cacciano guidando la preda. I cuccioli di volpe spesso saltano e si nascondono durante i giochi. Ciò è dovuto a tecniche di caccia specifiche per specie, come il "topo".

Giochi cooperativi. Spesso le attività di gioco vengono svolte da più animali contemporaneamente, assumono cioè il carattere di giochi comuni. Durante tali giochi, oltre alle funzioni già indicate, viene svolta un'altra funzione molto importante: la formazione della comunicazione e il comportamento di gruppo degli animali. I giochi congiunti sono giochi in cui c'è un'azione coordinata di almeno due partner. Il comportamento di gruppo non si forma solo durante i giochi, ma è anche ereditario, cioè istintivo. Se un animale viene isolato dagli altri individui fin dalla tenera età, mostrerà comunque alcuni elementi del comportamento di gruppo da adulto.

I giochi congiunti possono essere manipolativi o non manipolativi, cioè possono essere eseguiti in completa assenza di oggetti estranei. La seconda opzione è la più utilizzata. Nei giochi congiunti si manifestano le caratteristiche della vita degli animali di questa specie. Ad esempio, nelle cavie i giochi sono molto attivi, consistono principalmente in jogging e salti articolari, i loro giochi mancano di tecniche di combattimento, che compaiono nell'ontogenesi del comportamento solo all'inizio della pubertà. In un'altra specie di roditori - le marmotte - si osserva la situazione opposta. I piccoli di questi animali hanno un metodo di gioco preferito: combattere, spingere e correre insieme come parte del gioco. Tuttavia, in generale, i loro giochi non sono mobili come quelli delle cavie.

I giochi sono molto diffusi tra i mammiferi predatori. Nei mustelidi, ad esempio, assumono spesso il carattere della caccia alla selvaggina e della successiva lotta, mentre l'animale inseguito cambia posto con l'inseguitore. Di conseguenza, ogni individuo ha l'opportunità di acquisire capacità motorie. Nei cuccioli di orso, l'attività ludica si manifesta anche nella lotta, inoltre i cuccioli nuotano e corrono in una gara, e si nascondono anche l'uno dall'altro, "prova" e praticando tecniche di caccia nascoste.

Nel corso dei giochi congiunti, specialmente nel corso della lotta di gioco, spesso si sviluppano le più semplici relazioni gerarchiche tra individui. Per il momento, gli animali sembrano acquisire le capacità di stabilire tali relazioni, ma essi stessi non stabiliscono rapporti diretti di subordinazione. Ad esempio, nei cani, i primi attacchi reciproci compaiono all'età di meno di un mese e, a 1-1,5 mesi, iniziano già a stabilirsi relazioni subordinate tra i cuccioli. Allo stesso tempo, i cuccioli mostrano un comportamento aggressivo che non ha un carattere ritualizzato: scappare e saltare su un partner. In contrasto con queste forme, che hanno un valore segnale, l'aggressività ritualizzata, che serve a stabilire una gerarchia nei canidi adulti, appare nel loro comportamento molto più tardi.

Durante i giochi di manipolazione articolare, gli animali non comunicano direttamente, perché le azioni congiunte dei giovani in questa situazione non sono dirette l'una verso l'altra, ma verso gli oggetti dell'ambiente. Tali giochi sono di grande importanza per la formazione della comunicazione animale, la loro capacità di intraprendere azioni congiunte per cambiare l'ambiente. Spesso i giochi di manipolazione articolare sono nella natura dei cosiddetti giochi da trofeo. L'obiettivo di un gioco del genere è impossessarsi di un oggetto portandolo via dai partner nel gioco. Nei giochi di trofei, gli elementi del comportamento dimostrativo sono chiaramente tracciati: viene dimostrato il possesso di un oggetto, inoltre c'è una lotta di gioco, un confronto di forze e l'instaurazione di semplici relazioni gerarchiche primarie.

Di grande importanza nei giochi congiunti è il coordinamento delle azioni degli animali, ottenuto mediante segnali reciproci. Tale segnalazione è innata, è una sorta di stimolo chiave per l'attività ludica, quindi è comprensibile a ogni animale. Posture, movimenti o suoni specifici possono fungere da segnali, svolgono un ruolo stimolante. Ad esempio, i cuccioli di cane hanno una sorta di rituale di “invito al gioco”: il cucciolo cade sulle zampe anteriori, fa bruschi salti di lato, scodinzola, abbaia brevemente con voce stridula, tocca il compagno con la zampa anteriore, mentre gli angoli della bocca sono allungati, le orecchie sono rivolte in avanti e sulla fronte compaiono pieghe longitudinali. Il gioco include anche segnali di "appeasement", che dovrebbero mostrare al partner che l'attività è di natura ludica. Altrimenti, come a volte accade negli animali adulti, il gioco può trasformarsi in un vero e proprio combattimento con gravi ferite.

Anche il comportamento di gioco nella sfera della comunicazione è caratterizzato da un cambiamento di funzioni. Pertanto, i segnali che stimolano un partner a giocare, al di fuori della situazione di gioco, hanno il carattere di una vera minaccia e segnalano un comportamento aggressivo.

L'attività ludica è strettamente correlata all'attività esplorativa dell'animale. Tuttavia, alcuni scienziati, come L. Hamilton e G. Marler, ritengono che la somiglianza tra il gioco e il comportamento esplorativo sia solo esterna e non essenziale. Molto probabilmente, le attività di ricerca durante questo periodo sono combinate con il gioco, durante il quale vengono raccolte anche informazioni sull'ambiente. Ogni gioco ha un elemento di attività di ricerca, ma la ricerca su un giovane animale non avviene sempre sotto forma di gioco. La forma più alta di attività di orientamento-ricerca sono i giochi di manipolazione con oggetti biologicamente neutri.

Si noti che la manipolazione del gioco è particolarmente intensa quando all'animale vengono presentati oggetti nuovi o sconosciuti. È in questi giochi che l'animale influenza attivamente l'oggetto. Nei giochi che non hanno natura manipolativa, come le corse, l'attività esplorativa è minima. Con i giochi a trofeo congiunti, possiamo parlare dell'attività di ricerca generale degli animali, che è di grande importanza per la formazione della comunicazione.

Nel processo di sviluppo individuale, l'attività cognitiva ed esplorativa dell'animale diventa più complessa, cioè la funzione di questa forma di comportamento si espande. Dopo che l'animale ha lasciato il nido, la sua attività esplorativa è diretta a oggetti qualitativamente diversi, cioè, oltre alle funzioni di espansione, cambiano anche.

In vari giochi vengono sviluppate le capacità fisiche generali dell'animale, ad esempio occhio, forza, destrezza, velocità e altre qualità. Inoltre, vengono migliorati gli elementi delle reazioni comportamentali relative all'alimentazione, alla riproduzione e ad altre azioni vitali e biologicamente significative, si formano le capacità di comunicazione e viene stabilita una gerarchia.

Nelle scimmie si può osservare un tipo speciale di gioco manipolativo. Questo tipo di giochi è caratterizzato dalla complessità delle forme in cui gli animali maneggiano gli oggetti e dalla loro bassa mobilità. L'animale manipola gli oggetti, rimanendo a lungo nello stesso posto, e le sue azioni sono principalmente distruttive. L'animale esegue tali azioni di gioco da solo. Tali giochi, secondo K. Fabry, dovrebbero essere classificati come giochi di rango più alto. Scrive: "Durante giochi così complessi con oggetti, le capacità effettrici altamente differenziate e sottili (principalmente le dita) vengono migliorate e si sviluppa un complesso di sensibilità e visione muscolo-scheletrica. L'aspetto cognitivo qui acquista un significato speciale: l'animale acquisisce una conoscenza completa e approfondita con le proprietà dei componenti oggettivi dell'ambiente, e Di particolare importanza è lo studio della struttura interna degli oggetti di manipolazione durante la loro distruzione, di particolare importanza è il fatto che gli oggetti di manipolazione sono spesso oggetti “biologicamente neutri”. Grazie a ciò, la portata delle informazioni ricevute viene notevolmente ampliata: l'animale acquisisce familiarità con componenti dell'ambiente che sono molto diversi nelle loro proprietà e allo stesso tempo acquisisce un ampio stock di varie "conoscenze" potenzialmente utili. [25]

Dati interessanti sono stati ottenuti confrontando il comportamento di gioco di animali e bambini. Pertanto, in alcuni giochi di bambini piccoli, è possibile identificare chiaramente alcune componenti che corrispondono alle forme di attività di gioco dei piccoli degli animali superiori. Tuttavia, già in questa fase dell’ontogenesi, nei giochi dei bambini si possono rintracciare contenuti socialmente determinati. Man mano che il bambino cresce, questa caratteristica dei giochi non fa che intensificarsi e il gioco diventa specifico del “bambino umano”. Pertanto, lo zoopsicologo russo A.N. Leontyev ha scritto che "la differenza specifica tra l'attività ludica degli animali e il gioco, le cui forme rudimentali osserviamo per la prima volta nei bambini in età prescolare, sta principalmente nel fatto che i giochi di quest'ultimo rappresentano un'attività oggettiva. Quest'ultima, costituendo la base perché la consapevolezza del bambino del mondo degli oggetti umani, determina il contenuto dei giochi infantili." [26]

Nei giochi dei bambini, come nei giochi degli animali, si attua una complessa ristrutturazione delle connessioni con fattori e stimoli dell'ambiente esterno. Nel corso dell'ontogenesi cambiano anche le azioni in relazione a questi stimoli. In entrambi i casi, durante il passaggio dal periodo pre-partita al periodo di gioco, l'attività motoria cambia drasticamente, in particolare l'attività manipolativa, i metodi e gli oggetti della manipolazione cambiano. Tuttavia, la formazione e lo sviluppo dell'attività ludica nei bambini è più complessa che negli animali, anche quelli superiori.

Argomento 6. Caratteristiche generali della psiche animale. Evoluzione della psiche

6.1. Caratteristiche generali dell'attività mentale degli animali

L'evoluzione dell'attività mentale è parte integrante del processo di evoluzione del mondo animale e avviene secondo le leggi determinate da questo processo. Con l'aumento del livello di organizzazione degli animali, la loro interazione con il mondo esterno diventa più complicata, sono necessari contatti più intensi con un numero crescente di componenti soggetti dell'ambiente, nonché per migliorare le manovre tra queste componenti e gestione attiva degli stessi. Solo in questo caso viene ripristinato l'equilibrio tra il crescente consumo di componenti vitali dell'ambiente e il livello di organizzazione dell'organismo e viene effettuata una prevenzione più efficace dei pericoli e degli effetti spiacevoli o dannosi. Ma il processo è estremamente complesso e lungo, richiede il miglioramento dell'orientamento nel tempo e nello spazio, ottenuto principalmente dal progresso della riflessione mentale.

Si può considerare che furono le varie forme di movimento a diventare il fattore decisivo nell'evoluzione della psiche. Allo stesso tempo, c'è una relazione inversa: senza il progressivo sviluppo della psiche, l'attività motoria degli organismi non può essere migliorata, non possono essere eseguite reazioni motorie biologicamente adeguate e l'ulteriore sviluppo evolutivo dell'organismo rallenta. La stessa riflessione psichica non rimane immutata nel processo evolutivo, ma subisce profonde trasformazioni qualitative. Inizialmente, la riflessione psichica primitiva forniva solo una via di fuga da condizioni sfavorevoli. Poi è arrivata la ricerca di condizioni favorevoli all'organismo, non percepite direttamente. Tale ricerca è ora una componente costante del comportamento istintivo sviluppato.

A livelli di sviluppo più elevati, quando la percezione dell'oggetto esiste già e le azioni sensoriali degli animali assicurano lo sviluppo delle immagini, la riflessione mentale è in grado di orientare e regolare completamente il comportamento degli animali. In primo luogo, affinché un animale possa superare vari tipi di ostacoli, è necessaria la riflessione, necessaria per l'emergere di forme labili di comportamento individuale in condizioni ambientali mutevoli: nella maggior parte degli animali, le abilità e negli animali altamente sviluppati, l'intelletto. I cambiamenti qualitativi più profondi nella psiche nel processo di evoluzione hanno contribuito a identificare diversi stadi di sviluppo evolutivo. La linea più netta corre tra psiche sensoriale e percettiva.

Secondo la definizione dello zoopsicologo russo A. N. Leontiev, la psiche sensoriale elementare è lo stadio in cui l'attività degli animali “corrisponde all'una o all'altra proprietà d'influenza individuale (o a un insieme di proprietà individuali) a causa della connessione essenziale di questa proprietà con quelle influenze su cui si svolge l'attuazione delle principali funzioni biologiche degli animali. Di conseguenza, il riflesso della realtà associato a tale struttura di attività ha la forma di sensibilità alle proprietà d'influenza individuali (o un insieme di proprietà), la forma di una sensazione elementare ." [27]

La psiche percettiva, come definita da A.N. Leontyev, “è caratterizzato dalla capacità di riflettere la realtà oggettiva esterna non più sotto forma di sensazioni elementari individuali causate da proprietà individuali o dalla loro combinazione, ma sotto forma di un riflesso delle cose”. [28]

All'interno della psiche sensoriale elementare, così come all'interno della psiche percettiva, si possono individuare livelli significativamente differenti di sviluppo mentale: quello inferiore e quello superiore, e anche, secondo un certo numero di scienziati, alcuni livelli intermedi. All'interno dei grandi taxa, ci sono sempre animali a diversi stadi di sviluppo mentale e tutte le qualità di un livello mentale superiore sono sempre stabilite al livello precedente, inferiore.

Va ricordato che il comportamento innato e quello acquisito non si sostituiscono sulla scala dell'evoluzione, ma si sviluppano insieme, come due componenti di un unico processo. Non c'è un solo animale in cui le abilità sostituiscano completamente tutti gli istinti. Lo sviluppo progressivo di un comportamento esattamente istintivo e geneticamente fissato corrisponde al progresso nel campo del comportamento variabile individualmente. Il comportamento istintivo raggiunge la sua massima complessità proprio negli animali superiori, e questo progresso comporta lo sviluppo e la complicazione di forme di apprendimento.

6.2. Livelli di sviluppo della psiche sensoriale

Il livello più basso di sviluppo mentale caratteristica di un numero abbastanza elevato di animali. Tra questi, i rappresentanti più tipici sono i più semplici. Tuttavia, questo gruppo ha anche delle eccezioni. Ad esempio, i ciliati, in quanto protozoi piuttosto altamente organizzati, hanno raggiunto un livello più alto nello sviluppo della psiche sensoriale elementare rispetto alla maggior parte degli altri protozoi.

Il comportamento degli animali che si trovano al livello più basso di sviluppo della psiche sensoriale può essere estremamente vario, ma tutte le manifestazioni dell'attività mentale in essi sono ancora primitive. L'attività mentale appare in loro in connessione con l'emergere della capacità di sentire, di sentire. È la sensazione, la reazione al mondo circostante, ai suoi fattori e stimoli, quella è la forma elementare della riflessione mentale, che è inerente alla più semplice. Questi animali interagiscono attivamente con l'ambiente, reagiscono ai suoi cambiamenti. È importante sottolineare che i protozoi non solo mostrano determinate reazioni ai cambiamenti nell'ambiente che sono biologicamente significativi per loro, ma reagiscono anche a fattori biologicamente insignificanti. In questo caso, gli stimoli che non incidono direttamente sul successo dell'attività di vita dell'individuo fungono da segnale che segna la comparsa di cambiamenti nell'ambiente che sono vitali per i più semplici.

Il livello più basso di sviluppo della psiche sensoriale è preceduto dal livello di riflessione prepsichica, che è caratteristico, ad esempio, degli organismi vegetali. In questa fase di sviluppo, solo i processi di irritabilità sono inerenti al corpo. Con il raggiungimento del livello più basso di sviluppo della psiche sensoriale, il riflesso prepsichico nel più semplice non scompare, i suoi elementi vengono preservati. Un esempio è la reazione dei protozoi a una componente così vitale dell'ambiente come il regime di temperatura. In questo caso si può parlare anche dell'identità di un fattore vitale e di un fattore che funge da segnale indiretto della presenza di un importante fattore ambientale. I protozoi non hanno termocettori specifici responsabili della percezione del regime di temperatura da parte dell'organismo. Tuttavia, è stato a lungo dimostrato che mostrano reazioni ai cambiamenti di temperatura e abbastanza differenziate. Quindi, all'inizio del 24° secolo. M. Mendelssohn ha richiamato l'attenzione sul fatto che le reazioni dei ciliati alle variazioni di temperatura diventano sempre più differenziate quando ci si avvicina a un certo ottimo termico. Ad esempio, per le scarpe ciliate, la temperatura ottimale dell'acqua è di 28-6 ° C. A una temperatura compresa tra 15 e 0,06 ° C, la scarpa reagisce a una differenza di temperatura da 0,08 a 20 ° C e a 24-0,02 ° C, a una differenza da 0,005 a XNUMX ° C. G. Jennings ha suggerito che la sensibilità delle scarpe ciliate ai cambiamenti di temperatura è associata a una maggiore sensibilità a questo fattore dell'estremità anteriore del corpo del protozoo. Tuttavia, esperimenti con il taglio dei ciliati in due parti del corpo hanno mostrato che entrambe le metà del corpo mostrano la stessa risposta alle fluttuazioni di temperatura. È possibile che la reazione di tali protozoi al regime di temperatura sia determinata dalle proprietà dell'intero protoplasma dell'animale. In questo caso, le reazioni possono essere simili alle reazioni biochimiche, ad esempio con processi enzimatici. Pertanto, nei protozoi, insieme alla riflessione mentale, continua ad esistere la riflessione prepsichica, caratteristica sia dei rappresentanti del tipo altamente organizzati (ciliati) che di quelli poco sviluppati (ad esempio, euglena).

La riflessione mentale e le sue qualità sono determinate dal grado di sviluppo della capacità dell'animale di muoversi, nonché dall'orientamento nello spazio e nel tempo, per modificare il comportamento innato.

Le modalità di movimento dei protozoi sono estremamente diverse. Quindi, possono librarsi passivamente nella colonna d'acqua o possono muoversi attivamente. Questo gruppo di animali ha modalità di movimento specifiche che sono assenti negli organismi multicellulari. Esempi sono il movimento spostando il protoplasma e formando pseudopodi (tipico per l'ameba), così come il metodo di locomozione "reattivo": il muco viene rilasciato dall'estremità posteriore del corpo ad alta pressione, che spinge l'animale in avanti (tipico delle gregarine) . Inoltre, i protozoi possono avere strutture specializzate per il movimento: ciglia e flagelli. Queste strutture motorie sono escrescenze plasmatiche che eseguono movimenti rotatori, oscillatori e ondulatori e le ciglia sono un apparato effettore più complesso dei flagelli. A causa della specializzazione dell'apparato ciliare (formazione di un accumulo e fusione di diverse ciglia, il loro raggruppamento in determinate aree del corpo), i movimenti dei protozoi possono diventare più complessi. Ad esempio, gli infusori del genere Stilonychia, insieme al nuoto, possono spostarsi lungo il fondo, cambiando la direzione del movimento.

L'apparato motorio della maggior parte dei protozoi è rappresentato da mionemi - fibre costituite da miofibrille. I mionemi si trovano nell'organismo dei più semplici sotto forma di anelli, fili longitudinali o nastri. Possono avere sia una struttura omogenea (omogenea) che una striatura trasversale. I mionemi consentono agli animali più semplici di eseguire contrazioni corporee, nonché movimenti locomotori e non locomotori specializzati più complessi. I mionemi sono assenti in protozoi come amebe, rizopodi, la stragrande maggioranza degli sporozoi, ecc. Questi protozoi si muovono a causa di processi contrattili nel citoplasma.

Tutte le forme di attività motoria dei protozoi sono a livello di comportamento istintivo - cinesi (vedi anche 2.3). Allo stesso tempo, le reazioni comportamentali vengono eseguite sotto forma di taxi positivi o negativi che sorgono sulla base della sensazione e consentono all'animale di rispondere adeguatamente alle condizioni ambientali - per evitare condizioni avverse e muoversi verso l'azione di positivi e biologicamente favorevoli quelli. Il comportamento istintivo dei protozoi è ancora molto primitivo, poiché o manca della fase esplorativa o questa fase è molto poco sviluppata. Anche la riflessione mentale in questa fase è estremamente povera di contenuti, poiché il suo contenuto è determinato da una ricerca attiva e dalla valutazione degli stimoli nella fase di ricerca. Il comportamento di ricerca nei protozoi esiste in una fase embrionale. Ad esempio, i ciliati predatori sono in grado di cercare attivamente la preda. Tuttavia, in generale, si può notare che al livello più basso della psiche sensoriale, solo, di regola, i componenti negativi dell'ambiente vengono riconosciuti a distanza. I fattori biologicamente neutri non hanno ancora un valore segnale, quindi non sono percepiti dagli animali a distanza. Si può affermare che la riflessione mentale a questo livello di sviluppo della psiche svolge esclusivamente il ruolo di "guardia": componenti biologicamente insignificanti dell'ambiente vengono percepiti dal corpo solo se sono accompagnati da componenti negativi biologicamente significativi.

Nel comportamento dei protozoi si nota l'integrazione nella sfera motoria e sensoriale. Un esempio è il fenomeno di una reazione fobica (reazione di paura) nei protozoi, ad esempio in Euglena. Il più semplice, dopo aver incontrato un ostacolo, si ferma e fa movimenti circolari con l'estremità anteriore del corpo. Quindi l'euglena nuota via nella direzione opposta all'ostacolo. Tale integrazione può essere effettuata con l'aiuto di speciali strutture funzionali, che sarebbero simili al sistema nervoso degli organismi multicellulari. Per i più semplici, tali strutture sono state trovate solo nei ciliati. Forse, oltre a questo, un sistema di gradienti nel protoplasma è coinvolto nella conduzione degli impulsi nervosi.

I più semplici hanno una capacità di apprendimento debolmente espressa. Ad esempio, se un infusorio ha galleggiato a lungo lungo le pareti di una nave triangolare, mantiene una tale traiettoria di movimento in una nave di forma diversa. A seguito di N.A. Tushmalova ha scoperto fenomeni nel comportamento dei ciliati, che il ricercatore ha interpretato come esempi di reazioni elementari in tracce. Quindi, i ciliati, che sono stati sottoposti a vibrazioni ritmiche per molto tempo, inizialmente hanno reagito a questo fattore con una contrazione e dopo un po' hanno smesso di mostrare una reazione. Tushmalova ha suggerito che tali reazioni in traccia rappresentano la forma più semplice di memoria a breve termine, che si è formata sulla base di interazioni molecolari. La questione se un tale cambiamento nel comportamento sia la forma più semplice di apprendimento è stata discussa da molti scienziati. Probabilmente, in questo caso, ha luogo una forma di apprendimento così elementare come l'assuefazione. Al livello più basso di sviluppo della psiche sensoriale, la dipendenza si basa esclusivamente sulle sensazioni: l'animale si abitua agli effetti di stimoli specifici, che incarnano proprietà specifiche dell'ambiente. Allo stesso tempo, le reazioni istintive tipiche della specie cessano di manifestarsi nell'animale se la loro ripetizione non produce un effetto biologicamente significativo.

La dipendenza in apparenza è molto simile alla fatica. A differenza di questi ultimi, l'assuefazione è associata non allo spreco di riserve energetiche, ma al loro risparmio, alla prevenzione dello spreco di energia nell'attuazione di movimenti biologicamente inutili per l'animale. Negli esperimenti con i ciliati, la stanchezza si è manifestata nel fatto che dopo che l'animale è stato irritato da forti stimoli per diverse ore, ha cessato completamente di rispondere agli stimoli.

Nei rappresentanti altamente sviluppati dei protozoi, oltre all'assuefazione, il livello di sviluppo della psiche sensoriale è caratterizzato anche dall'inizio dell'apprendimento associativo. In questo caso, vengono stabilite connessioni temporanee tra uno stimolo biologicamente significativo e uno stimolo biologicamente neutro. Ad esempio, negli esperimenti dello scienziato polacco S. Vavrzhinchik, ai ciliati è stato insegnato a evitare di nuotare in un'area oscurata di un tubo di vetro con acqua, in cui erano irritati da una corrente elettrica. A poco a poco, i protozoi hanno smesso di nuotare nell'ombra anche in assenza di scosse elettriche per 50 minuti. Tali esperimenti sono stati successivamente condotti da un altro ricercatore polacco, J. Dembowski, il quale ha suggerito che in questo caso si potrebbe piuttosto parlare dello sviluppo di reazioni condizionate primitive nei ciliati, il che è controverso.

Come prova della capacità dei ciliati di apprendimento associativo, sono stati considerati i risultati degli esperimenti con il posizionamento dei ciliati in capillari con un'estremità piegata. Un protozoo è stato posizionato a questa estremità del capillare, quindi è stato registrato il tempo impiegato dai ciliati per uscire da esso. È stato notato che con la ripetizione dell'esperimento, questa volta è stata significativamente ridotta. Tuttavia, in seguito F.B. Applewhite e F.T. Gardner ha ripetuto questi esperimenti e, dopo ogni esperimento, il capillare è stato accuratamente lavato. In questo caso, il tempo di uscita dopo ogni ripetizione dell'esperimento non è diminuito. Gli scienziati hanno concluso che la diminuzione del tempo di uscita non è associata alla capacità dei ciliati di apprendimento associativo, ma al loro orientamento nel capillare in base ai prodotti metabolici ivi accumulati.

In generale, possiamo dire che il comportamento dei più semplici è debolmente plastico, perché è quasi completamente determinato da componenti istintive, e la possibilità di modifica sta nel fenomeno dell'assuefazione, che non può ancora essere definito una forma di apprendimento a tutti gli effetti . L'abitudine fornisce pienamente la labilità delle reazioni comportamentali necessarie per le più semplici. L'habitat dei protozoi è abbastanza stabile, l'accumulo di esperienza individuale non è così importante per loro, perché la durata della vita dei protozoi è estremamente breve.

Il più alto livello di sviluppo della psiche sensoriale elementare raggiunto dalla maggior parte degli invertebrati multicellulari. Tuttavia, alcuni di loro (spugne, la maggior parte dei celenterati e dei vermi inferiori) sono un'eccezione a questo riguardo, la loro psiche sensoriale è paragonabile in termini di livello di sviluppo con lo sviluppo mentale dei protozoi. Tuttavia, in generale, per tutti gli invertebrati multicellulari, si possono notare cambiamenti fondamentali nel comportamento a causa dell'emergere di un sistema speciale per il coordinamento di tessuti, organi e sistemi di organi: il sistema nervoso. In questo caso, prima di tutto, la velocità di conduzione degli impulsi nervosi aumenta in modo significativo: se nel protoplasma del più semplice non supera 1-2 micron / s, allora già nel sistema nervoso primitivo, che ha una struttura cellulare, lo aumenta a una velocità di 0,5 m / s. Il sistema nervoso degli organismi multicellulari inferiori può avere una struttura diversa: reticolata (idra), ad anello (medusa), radiale (stella marina) e bilaterale.

Nel processo di sviluppo filogenetico, il sistema nervoso era immerso nel tessuto muscolare e le corde nervose longitudinali diventavano sempre più pronunciate, si osservava il processo di cefalizzazione del sistema nervoso (l'aspetto di un'estremità separata della testa del corpo, e con esso l'accumulo e la successiva compattazione delle strutture nervose nella testa). Nei vermi superiori (anellidi), il sistema nervoso assume la forma di una "scala nervosa". Il loro cervello si trova sopra il tubo digerente all'estremità anteriore del corpo, c'è un anello nervoso vicino alla faringe e tronchi nervosi addominali accoppiati con gangli nervosi situati simmetricamente collegati da corde trasversali. È negli anellidi che si esprimono pienamente i segni del livello più alto della psiche sensoriale elementare. È importante notare che il livello di sviluppo mentale è determinato non solo dallo sviluppo del sistema nervoso, ma anche dalla complessità delle condizioni per l'esistenza dell'organismo.

Il comportamento degli anellidi (anellidi) non va ancora oltre i confini della psiche sensoriale elementare, perché è composto da movimenti orientati solo secondo le proprietà individuali degli oggetti basate solo sulle sensazioni. Le capacità di percezione oggettiva, cioè di percezione, sono ancora assenti negli anelli. È possibile che gli inizi di tali abilità appaiano per la prima volta nei molluschi predatori che nuotano liberamente, così come in alcuni policheti. Ad esempio, un mollusco terrestre può iniziare a aggirare un ostacolo anche prima che entri in contatto tattile diretto. Tuttavia, anche tali capacità del mollusco sono limitate: non reagisce in questo modo né agli oggetti piccoli né a quelli troppo grandi, la cui immagine occupa l'intera retina.

Come nel caso dei protozoi, evitare fattori ambientali sfavorevoli è di fondamentale importanza nel comportamento degli animali multicellulari inferiori. Tuttavia, hanno anche segni di un livello più alto di psiche sensoriale, cioè sono attivamente alla ricerca di stimoli positivi. Nel comportamento di questi invertebrati, insieme a kinesis e taxise elementari, si hanno l'inizio di forme complesse di comportamento istintivo (soprattutto in alcuni policheti, sanguisughe e anche gasteropodi) e compaiono taxise superiori. Taxi più elevati forniscono un aumento dell'accuratezza e dell'efficienza dell'orientamento dell'animale nello spazio, nonché il pieno utilizzo delle risorse trofiche. Le taxisi più elevate comprendono la tropotassi, la telotassi, la menotassi e la mnemotassi (per i dettagli su di esse, vedere 2.3, pp. 51-52).

Nel comportamento dei rappresentanti superiori del gruppo di invertebrati multicellulari, si notano una serie di elementi caratteristici del comportamento di animali più altamente organizzati. Nei policheti, a differenza di altri invertebrati, ci sono complicazioni del comportamento innato tipico della specie che già vanno oltre la psiche sensoriale elementare. Pertanto, i policheti marini sono in grado di svolgere azioni costruttive, che si esprimono nel fatto che i vermi raccolgono attivamente materiale per strutture future con l'aiuto delle setole, quindi lavorano attivamente per costruire "case" da esso. Il processo di costruzione è un'azione complessa composta da più fasi successive che possono cambiare, adattando il processo a fattori ambientali esterni. Ad esempio, la struttura di una casa può cambiare a seconda della natura del suolo e della velocità della corrente, la topografia del fondo, il numero di particelle che affondano sul fondo e la loro composizione, e anche il materiale per la costruzione può cambiare . Polychaete è attivamente alla ricerca di materiale per la costruzione e lo seleziona in base alle dimensioni. Ad esempio, i giovani vermi scelgono granuli di diametro più piccolo per questo scopo, mentre gli animali più anziani preferiscono particelle di grandi dimensioni.

Nei policheti vengono delineati gli inizi del comportamento di accoppiamento e dell'aggressività, il che significa che appare la comunicazione. Il vero comportamento di accoppiamento e l'aggressività iniziano a svilupparsi solo al livello più basso della psiche percettiva (negli artropodi e nei cefalopodi) e sono caratterizzati da un certo grado di ritualizzazione. Tuttavia, anche nei policheti (in particolare nel verme di mare Nereide), si può osservare la lotta per il diritto di possedere una casa. Durante tali "battaglie" gli animali di solito non si provocano gravi danni l'uno all'altro, ma mordono e possono scacciare l'individuo dalla casa. Allo stesso tempo, sono completamente assenti la ritualizzazione del comportamento e qualsiasi segnalazione. Il comportamento aggressivo di un maschio polichete nei confronti di un altro maschio durante la formazione della coppia è stato notato da SM. Evans e collaboratori su Harmothoe imbricata. Il comportamento di accoppiamento è stato notato nei gasteropodi e nei policheti. Quindi, nelle lumache d'uva, l'accoppiamento diretto è preceduto da lunghe "danze nuziali", durante le quali i partner si pungono a vicenda con le cosiddette "frecce dell'amore" - aghi di lime. Così, le forme superiori di comportamento appaiono in una forma primitiva e rudimentale anche negli stadi inferiori dello sviluppo della psiche.

Il sistema nervoso degli organismi multicellulari inferiori è ancora molto primitivo. La sua funzione primaria e principale è il coordinamento interno di tutti i processi vitali dell'organismo. Ciò diventa necessario in connessione con la struttura multicellulare sviluppata, l'emergere di nuove strutture che devono funzionare di concerto, le funzioni "esterne" del sistema nervoso sono per esso "secondarie". Sono determinati dal grado di attività esterna dell'animale, che è ancora molto debole e raramente supera l'attività dei protozoi. Pertanto, l'attività "esterna" del sistema nervoso, così come la struttura e le funzioni dei suoi recettori, sono significativamente sviluppate negli invertebrati che conducono uno stile di vita attivo. Di norma, si tratta di forme a vita libera in grado di muoversi attivamente nell'ambiente.

La plasticità del comportamento degli organismi multicellulari inferiori, compresi gli anellidi, rimane ancora scarsamente espressa. Il comportamento è dominato da componenti istintive, reazioni stereotipate. Praticamente nessuna esperienza individuale viene accumulata e l'apprendimento in questi invertebrati è espresso in modo estremamente debole. I suoi risultati non sono in grado di persistere a lungo e ci vuole molto tempo per costruire collegamenti associativi.

Tutti gli anelli sono caratterizzati da assuefazione: dopo ripetute esposizioni a uno stimolo che non è accompagnato da un effetto biologicamente significativo, si perde la reazione innata tipica della specie dell'animale a questo stimolo. Ad esempio, i lombrichi, dopo ripetute ombreggiature senza effetti negativi per loro, cessano di rispondere a questo fenomeno dal desiderio di strisciare in un luogo illuminato. L'abitudine si osserva non solo nell'attività fisica, ma anche nel campo del comportamento alimentare. Ad esempio, sono stati condotti esperimenti con anellidi predatori, a cui sono stati dati pezzi di carta imbevuti del succo della vittima dell'anello. Inizialmente, il verme ha mangiato più volte la carta offerta, ma dopo una serie di ripetizioni ha smesso di accettarla. L'esperimento è stato complicato: all'anello è stata data alternativamente carta e una vera vittima, in questo caso, dopo numerose ripetizioni, il verme ha imparato a distinguere tra oggetti, mangiare cibo e rifiutare carta con l'odore della vittima. Gli stessi esperimenti sono stati effettuati su animali con il livello più basso di psiche sensoriale elementare (polipi intestinali). Dopo diverse ripetizioni simili, anche i polipi hanno iniziato a rifiutare oggetti non commestibili ancor prima che entrassero in contatto con l'apertura della bocca. Pertanto, gli invertebrati inferiori hanno capacità che consentono loro di distinguere un oggetto commestibile da un oggetto non commestibile per qualità fisiche secondarie. Si noti che le qualità gustative (qualità fisiche dirette) di entrambi gli oggetti erano le stesse. Nel determinare l'idoneità al cibo dell'oggetto proposto, l'animale è guidato dalla sua proprietà specifica. Questa proprietà funge da segnale e la sensibilità dell'animale funge da intermediario tra la componente vitale dell'ambiente e l'organismo stesso. Ciò indica che già al livello più basso di sviluppo negli animali un riflesso psichico appare nella sua vera forma.

Nei platelminti (e nei vermi più sviluppati), l'apprendimento attraverso "prove ed errori" si manifesta in forma rudimentale, così come la formazione di reazioni motorie individuali. Ad esempio, se metti una striscia di carta vetrata sul percorso di una planaria da latte, si fermerà, ma poi striscerà attraverso la carta. Se scuoti la superficie del tavolo mentre strisci, il verme smetterà di strisciare attraverso la carta anche se in quel momento lo scuotimento non avviene. In questo caso però non esiste ancora una vera e propria associazione dei due stimoli, ovvero la rugosità della carta e il tremolio della superficie. Questo effetto è spiegato da un aumento generale dell'eccitabilità dell'animale, che si verifica a seguito della combinazione di due stimoli negativi.

Le planarie possono anche sviluppare reazioni complesse a due stimoli, uno dei quali è biologicamente neutro per l'animale. Ad esempio, L.G. Voronin (1908-1983) e N.A. Tushmalov sviluppò riflessi difensivi e condizionati dal cibo nei vermi piatti (planaria del latte) e negli anellidi. I riflessi condizionati delle planarie erano estremamente primitivi e non persistevano a lungo, mentre nei policheti potevano riprendersi autonomamente dopo l'estinzione e avevano una stabilità sufficiente. Ciò testimonia il progressivo sviluppo filogenetico dell'attività mentale degli animali (in particolare dei vermi), che è accompagnato da una complicazione delle caratteristiche morfologiche, anatomiche e funzionali del sistema nervoso.

La plasticità del comportamento degli oligocheti (vermi a setole basse) è stata studiata già all'inizio del XX secolo. Lo zoopsicologo americano R. Yerks. Ha notato che per insegnare al lombrico a trovare un "nido" nel labirinto a forma di T e per evitare scosse elettriche nell'altro vicolo cieco del labirinto, l'esperimento deve essere ripetuto per 120-180 volte. I vermi possono essere riqualificati scambiando i vicoli ciechi del labirinto con corrente e "nido". Tali esperimenti sono stati effettuati anche con vermi in cui sono stati rimossi i segmenti anteriori del corpo; in questo caso, i risultati dell'apprendimento non sono cambiati. VA Wagner ha concluso che negli anellidi i gangli di ogni segmento del corpo sono in grado di lavorare autonomamente per garantire lo svolgimento delle funzioni mentali elementari. Il processo di cefalizzazione nei vermi oligocheti non ha ancora raggiunto uno sviluppo tale da determinare il comportamento dell'animale, tuttavia, già in questa fase di sviluppo, il cervello ha un effetto guida sugli atti comportamentali. Quindi, se il lombrico viene tagliato attraverso il corpo, la sua estremità posteriore non sarà in grado di muoversi di proposito, mentre la parte anteriore scaverà nel terreno.

I legami associativi dei policheti sono molto più pronunciati. Ad esempio, sono stati condotti esperimenti per modificare il segno della risposta comportamentale dei policheti all'illuminazione. In condizioni normali è negativo, ma con ripetute combinazioni con il rinforzo alimentare può essere ricostruito in positivo. In questo caso, quando la casa è illuminata, il polichete non si nasconde nelle sue profondità, ma, al contrario, esce attivamente dal rifugio.

6.3. Psiche percettiva. Il problema dell'intelligenza negli animali

Il livello più basso di sviluppo della psiche percettiva. La psiche percettiva è lo stadio più alto di sviluppo della riflessione mentale. Questa fase dello sviluppo mentale è già caratterizzata dalla presenza di abilità e percezioni autentiche. Le componenti dell'ambiente vengono riflesse dall'organismo come unità integrali, mentre nel livello di sviluppo precedente si riflettevano solo le proprietà individuali o la somma delle componenti oggettive dell'ambiente. È in questa fase dello sviluppo mentale che compaiono le idee sensoriali. La stessa psiche percettiva, osservata in molti organismi viventi, rivela grandi differenze. Pertanto, è diventato necessario effettuare una classificazione più dettagliata, secondo la quale il primo livello di sviluppo della psiche percettiva è chiamato il più basso.

Il livello più basso di sviluppo della psiche percettiva è caratteristico principalmente degli invertebrati superiori: cefalopodi e artropodi. Tra gli artropodi, la caratterizzazione di questo livello di sviluppo mentale è meglio considerata utilizzando l'esempio degli insetti, la classe più numerosa di artropodi.

Uno stile di vita specifico, varie forme di attività motoria e una varietà di agenti ambientali qualitativamente diversi che controllano il comportamento hanno determinato lo sviluppo di organi di senso numerosi e disposti in modo peculiare negli insetti. Tra questi, il più importante è l'apparato visivo, poiché era la visione ben sviluppata che ha contribuito alla percezione ottica delle forme come componente necessaria della psiche percettiva. Va ricordato che a livello della psiche sensoriale elementare è ancora impossibile per gli animali distinguere tra le forme.

Fino a poco tempo si riteneva che gli insetti fossero in grado di percepire la forma, ma solo entro determinati limiti. Nei primi esperimenti, è stato dimostrato che le api possono percepire solo quegli oggetti che nella loro struttura assomigliano lontanamente a un fiore (cerchi, stelle). Ma più tardi, negli esperimenti dello zoologo sovietico Mazokhin-Porshnyakov, è stato dimostrato che le api possono inizialmente essere addestrate a percepire forme insolite per loro, come un triangolo o un cerchio, per cui si è concluso che le api sono in grado di riconoscere le figure direttamente dalle loro caratteristiche grafiche.

Esperimenti simili su vespe singole furono condotti da N. Tinbergen, uno dei fondatori dell'etologia moderna. Ha addestrato le vespe femmine a riconoscere un cerchio di pigne disposte attorno all'ingresso di una tana. Dopo che la vespa è volata via per la preda, il cerchio si è spostato di 30 cm di lato. Al ritorno, la vespa ha prima cercato un buco al centro del cerchio. Negli esperimenti successivi (oltre a spostare il cerchio), i coni furono sostituiti con ciottoli neri e da questi ciottoli fu costruito un triangolo o addirittura un'ellisse attorno al visone, ma la vespa volò comunque nel cerchio, sebbene fosse noto da precedenti esperimenti che era perfettamente in grado di distinguere i ciottoli dai coni. Pertanto, l'orientamento spaziale è stato eseguito qui solo in base alla forma (cerchio).

La capacità di percezione dell'oggetto negli insetti superiori è notevolmente inferiore rispetto ai vertebrati, il che può essere spiegato dalla struttura specifica degli organi visivi. Inoltre, gli insetti sono più orientati non dalle componenti oggettive dell'ambiente, ma dalle loro caratteristiche individuali, che è più tipica dello stadio psichico sensoriale elementare.

Forse più importante che negli insetti, la vista gioca anche nei cefalopodi. Per loro, la vista è la ricezione principale, come indicato dalla struttura complessa e dalle grandi dimensioni degli occhi. Le dimensioni relative degli occhi dei calamari superano di decine di volte le dimensioni relative degli occhi della maggior parte dei mammiferi acquatici (balene, delfini). Colpisce anche l'enorme potere risolutivo (vigilanza) dell'occhio del cefalopode: per 1 mm2, diversi rappresentanti di cefalopodi hanno da 40 a 162 mila bastoncini, per una persona - 120-400 mila, per un gufo con l'occhio più acuto nel mondo - 680 mila.

I cefalopodi sono capaci di una genuina percezione dell'oggetto, che si esprime principalmente nella loro discriminazione della forma degli oggetti. Ciò è stato dimostrato negli esperimenti di B.B. Boicottaggio e JZ Young. Si è scoperto che i polpi non solo possono percepire la forma degli oggetti, ma anche distinguere le loro dimensioni relative, nonché la loro posizione nello spazio (ad esempio, hanno distinto un rettangolo verticale da uno orizzontale). In totale, questi cefalopodi distinguevano più di 46 forme diverse.

Negli invertebrati superiori compaiono già i rudimenti della comunicazione, che è particolarmente sviluppata negli animali che conducono uno stile di vita di gruppo (api, formiche). Sono stati questi insetti che hanno avuto l'opportunità di trasmettere informazioni utilizzando speciali azioni di segnale. Molto pronunciato negli invertebrati e nel comportamento territoriale. I suoi inizi possono essere trovati già nei lombrichi. Negli invertebrati superiori sono ben espressi la marcatura di un singolo sito e una peculiare combinazione di comportamento territoriale e trasferimento di informazioni.

Già al livello più basso di sviluppo della psiche percettiva sono presenti tutti quei tratti progressivi che caratterizzano la psiche percettiva in generale, ma per molti aspetti il ​​comportamento degli animali appartenenti a questa categoria porta anche tratti primitivi che lo avvicinano al comportamento di animali inferiori. Il comportamento è ancora focalizzato sulle proprietà individuali degli oggetti, la percezione dell'oggetto è scarsamente espressa. Il comportamento è dominato da elementi codificati e ha pochissima flessibilità. Allo stesso tempo, a questo livello di sviluppo della psiche, appare una ricerca attiva chiaramente espressa di stimoli positivi e il comportamento del taxi si sviluppa in modo potente. Ci sono tutti i tipi di taxi più alti, inclusa la mnemotassi. È la mnemotassi che gioca un ruolo importante nell'orientamento spaziale e nella memorizzazione dei punti di riferimento, la capacità di cambiare comportamento, cioè di imparare, è già manifestata.

Sebbene negli invertebrati, in particolare negli insetti, l'accumulo di esperienza individuale e l'apprendimento giochino un ruolo significativo, ci sono anche alcune incongruenze nei processi di apprendimento, una combinazione di caratteristiche progressive e primitive. È chiaramente visibile lo stadio di transizione tra comportamento istintivo e vero apprendimento, che colloca questo livello di sviluppo della psiche tra la psiche sensoriale elementare e la psiche percettiva sviluppata.

Il comportamento istintivo stesso è rappresentato da nuove categorie già sviluppate, come il comportamento di gruppo, la comunicazione. Nella fase attuale dello sviluppo della scienza, il linguaggio delle api è stato studiato al meglio, è stato dimostrato che forme complesse di comunicazione sono ben sviluppate in questi insetti. Le forme più complesse di comportamento istintivo si combinano naturalmente in esse con le manifestazioni più diverse e complesse dell'apprendimento, il che garantisce non solo l'eccezionale coordinamento delle azioni di tutti i membri della colonia di api, ma anche la massima plasticità del comportamento dell'individuo. Le capacità psichiche delle api (così come di alcuni altri insetti superiori) per certi aspetti, ovviamente, vanno già oltre il livello inferiore della psiche percettiva.

Al livello più basso della psiche percettiva, ci sono anche un certo numero di rappresentanti dei vertebrati inferiori. La ragione principale di ciò è la loro dimensione relativamente piccola. Tutti gli invertebrati vivono in condizioni (temperatura, illuminazione) fondamentalmente diverse da quelle dei grandi vertebrati. Solo per questo motivo, il riflesso psichico della realtà negli insetti, come nella maggior parte degli altri invertebrati, non può non essere fondamentalmente diverso da quello dei vertebrati. Secondo i segni generali di riflessione mentale caratteristici di questo livello, possiamo concludere che gli insetti hanno una manifestazione tipica del livello inferiore della psiche percettiva, ma in forme che corrispondono a quelle speciali condizioni di vita di questi animali, che sono state menzionate sopra .

Il più alto livello di sviluppo della psiche percettiva. È stato dimostrato che durante il processo evolutivo nel mondo animale si sono formati tre picchi separati: vertebrati, insetti e cefalopodi. Tutti questi gruppi si sono dissociati abbastanza presto dal tronco evolutivo comune e hanno raggiunto indipendentemente le vette dello sviluppo. È in questi animali che si osservano le forme più complesse di comportamento e riflessione mentale, dovute all'elevato sviluppo del livello di struttura e attività vitale. I rappresentanti di tutti questi gruppi sono capaci di percepire gli oggetti, ma solo nei vertebrati ha ricevuto il pieno sviluppo. Non sorprende che solo i vertebrati, e anche allora non tutti i rappresentanti di questo tipo, abbiano raggiunto il più alto livello di sviluppo della psiche percettiva nel corso dell'evoluzione. Solo i vertebrati superiori presentano tutte le manifestazioni più complesse di attività mentale che generalmente si riscontrano nel mondo animale.

L'alto sviluppo dell'attività mentale dei vertebrati è direttamente correlato alla complicazione della loro organizzazione, alla varietà dei movimenti, alla complicazione della struttura del sistema nervoso e degli organi sensoriali. Tutte le principali manifestazioni dell'attività mentale caratteristica degli animali, descritte in altre sezioni del libro, sono caratteristiche dei vertebrati. Consideriamo la più importante di queste manifestazioni.

Il primo è la manipolazione. Gli arti degli animali, che inizialmente svolgevano solo funzioni di supporto e locomotorie, acquisirono una serie di funzioni aggiuntive man mano che si sviluppavano, una delle quali è la manipolazione. Per uno zoopsicologo, di particolare interesse è la manipolazione degli arti anteriori, che alla fine ha portato all'emergere dell'attività degli strumenti nei primati ed è servita come prerequisito biologico per l'emergere di azioni lavorative negli antichi. La manipolazione è caratteristica principalmente dei primati, molto meno spesso è osservata nei rappresentanti di altri ordini di mammiferi. Quando si manipola l'animale in modo completo conosce l'oggetto, impara di più sulle sue proprietà. In condizioni adeguate, gli animali ricevono le informazioni più complete e varie necessarie per lo sviluppo di forme superiori di attività mentale. Si è scoperto che gli orsi hanno tre modi per fissare un oggetto sul peso, i procioni - sei, scimmie inferiori e semi-scimmie - tre dozzine di modi simili! Inoltre, solo le scimmie hanno capacità motorie diverse sufficienti a produrre una vera e propria analisi distruttiva (smembramento) di un oggetto in termini di peso. Una varietà di manipolazioni è anche un comportamento confortevole, che è ben sviluppato in molti vertebrati superiori.

In questa fase dello sviluppo della psiche percettiva si sono sviluppate anche le generalizzazioni visive e la formazione delle rappresentazioni. È noto che la vera percezione delle componenti soggettive dell'ambiente è possibile solo sulla base della capacità di analisi e generalizzazione, poiché solo in questo modo si possono riconoscere componenti dell'ambiente in costante mutamento. Tutti i vertebrati, a cominciare dai pesci, sono in grado di percepire gli oggetti, in particolare la percezione delle forme. I vertebrati superiori sono in grado di generalizzare, cioè negli esperimenti riconoscono un oggetto se non solo ha cambiato posizione, ma ha anche cambiato posizione nello spazio. Ad esempio, i mammiferi possono riconoscere rapidamente triangoli di varie dimensioni e orientamenti su un piano. Con un apprendimento appropriato, i vertebrati superiori sono in grado, anche in situazioni molto difficili, di isolare dettagli essenziali negli oggetti percepiti e riconoscere questi oggetti in una forma notevolmente alterata. Ciò porta alla conclusione che i vertebrati hanno idee generali piuttosto complesse.

La presenza nei vertebrati di rappresentazioni espresse in reazioni ritardate e la capacità di trovare deviazioni (compresi i fenomeni di estrapolazione) conferisce al loro comportamento un'eccezionale flessibilità e aumenta notevolmente l'efficienza delle loro azioni nelle fasi di ricerca degli atti comportamentali. Tuttavia, la capacità di generalizzare non indica un alto livello di sviluppo mentale dell'organismo. Questa capacità è innanzitutto un prerequisito per lo sviluppo di abilità complesse, che costituiscono il contenuto principale dell'accumulazione dell'esperienza individuale non solo nella sfera sensoriale, ma anche nella sfera effettrice dell'attività corporea.

Nei vertebrati superiori, i processi di comunicazione sono notevolmente più complicati. Hanno un mezzo di comunicazione molto vario, che include elementi di varie modalità, come olfattivo, tattile. Hanno ereditato la comunicazione olfattiva dal comportamento territoriale, quando gli animali segnavano attivamente i confini dei propri territori.

Le componenti del comportamento istintivo dei vertebrati che servono alla comunicazione sono ritualizzate in un modo o nell'altro. La comunicazione ottica viene effettuata con l'aiuto di posture caratteristiche, movimenti del corpo, che sono notevolmente semplificati e hanno una chiara sequenza di azioni. Innanzitutto, servono per la differenziazione biologica delle specie e sono più pronunciati nelle specie strettamente correlate. Le forme specifiche di comunicazione ottica nei vertebrati superiori sono molto diverse e differenziate. Nei mammiferi, la comunicazione ottica è spesso combinata con la comunicazione olfattiva e l'allocazione dei sistemi di comunicazione secondo le modalità individuali in questi animali è in gran parte arbitraria. In una certa misura, questo vale anche per i segnali acustici, che nei mammiferi sono spesso accompagnati da posture caratteristiche. La segnalazione sonora più sviluppata negli uccelli, copre quasi tutte le sfere della loro vita. Di grande importanza non sono solo le chiare differenze interspecie nella comunicazione acustica, ma anche le differenze individuali, attraverso le quali gli individui si riconoscono.

Pertanto, si può dire che al più alto livello di sviluppo della psiche percettiva si formano tutte le forme base del comportamento animale e la più antica di queste forme, sorte nelle prime fasi dell'evoluzione della psiche, raggiunge il loro massimo sviluppo.

Le abilità complesse sono esclusivamente sistemi motori-recettori dinamici che assicurano lo sviluppo di programmi motori molto plastici sulla base di attività di orientamento altamente sviluppate. Negli animali superiori, il processo di orientamento si fonde con l'attività motoria e le decisioni corrette vengono prese in condizioni ambientali mutevoli sulla base di una generalizzazione sensoriale altamente sviluppata. Tali abilità complesse, caratteristiche dei vertebrati superiori, sono diventate prerequisiti per lo sviluppo di forme superiori di attività mentale animale - azioni intellettuali.

Il problema dell'intelligenza animale. È generalmente accettato che il comportamento intellettuale sia l'apice dello sviluppo mentale negli animali. Numerosi esperimenti hanno dimostrato che l'attività intellettuale è caratteristica solo dei vertebrati superiori, ma, a sua volta, non è limitata ai soli primati. Va ricordato che il comportamento intellettuale degli animali non è qualcosa di isolato, fuori dall'ordinario, è solo una delle manifestazioni di un'unica attività mentale con i suoi aspetti innati e acquisiti. Secondo K. Fabry, "...il comportamento intellettuale non solo è strettamente connesso con varie forme di comportamento e apprendimento istintivo, ma è esso stesso composto (su base innata) da componenti di comportamento individualmente variabili. È il risultato e la manifestazione più alti di accumulo individuale di esperienza ", una categoria speciale di apprendimento con le sue caratteristiche qualitative intrinseche. Pertanto, il comportamento intellettuale dà il massimo effetto adattivo... con cambiamenti improvvisi e rapidi nell'ambiente." [29]

Il prerequisito principale per lo sviluppo dell'intelligenza è la manipolazione. Innanzitutto, questo vale per le scimmie, per le quali questo processo funge da fonte delle informazioni più complete sulle proprietà e sulla struttura dei componenti oggettivi dell'ambiente. Nel corso della manipolazione, soprattutto quando si eseguono manipolazioni complesse, si generalizza l'esperienza dell'attività dell'animale, si forma una conoscenza generalizzata delle componenti soggettive dell'ambiente, ed è questa esperienza motoria-sensoriale generalizzata che costituisce la base principale dell'intelligenza di scimmie. Durante la manipolazione, l'animale riceve informazioni contemporaneamente attraverso una serie di canali sensoriali, ma nelle scimmie è predominante la combinazione di sensibilità pelle-muscolare delle mani con sensazioni visive. Inoltre, l'esame dell'oggetto della manipolazione coinvolge l'olfatto, il gusto, la sensibilità tattile delle vibrisse periorali e talvolta l'udito. Gli animali ricevono informazioni complesse sull'oggetto come una singola entità con proprietà di qualità diversa. Questo è precisamente il significato della manipolazione come base del comportamento intellettuale.

Di primaria importanza per il comportamento intellettuale sono le generalizzazioni visive, che sono ben rappresentate anche nei vertebrati superiori. Secondo dati sperimentali, oltre ai primati, la generalizzazione visiva è ben sviluppata nei ratti, in alcuni mammiferi predatori e tra gli uccelli - nei corvidi. In questi animali la generalizzazione visiva è spesso vicina all'astrazione caratteristica dei processi mentali.

Un altro elemento del comportamento intellettuale, diretto alla sfera motoria, viene studiato in dettaglio nei vertebrati utilizzando il metodo della scatola dei problemi. Gli animali sono costretti a risolvere complessi problemi oggettivi, trovare la sequenza di sblocco di varie serrature e valvole per uscire dalla gabbia o arrivare al premio. È stato dimostrato che i vertebrati superiori risolvono compiti oggettivi molto peggio dei compiti basati sull'uso delle funzioni locomotorie. Ciò può essere spiegato dal fatto che l'attività mentale degli animali è dominata dalla cognizione delle relazioni spaziali, da esse comprese con l'aiuto delle azioni locomotorie. Solo nelle scimmie e in alcuni altri mammiferi, a causa dello sviluppo dell'attività manipolativa, le azioni locomotorie cessano di dominare, gli animali si astraggono più facilmente e, di conseguenza, risolvono meglio i problemi oggettivi.

Un prerequisito importante per il comportamento intellettuale, secondo K. Fabry, è la capacità di trasferire ampiamente le competenze a nuove situazioni. Questa capacità è pienamente sviluppata nei vertebrati superiori, sebbene si manifesti in diversi animali in misura diversa. I principali esperimenti di laboratorio in questa direzione sono stati condotti su scimmie, cani e ratti. Secondo K. Fabry, "le capacità dei vertebrati superiori per varie manipolazioni, un'ampia generalizzazione sensoriale (visiva), per risolvere problemi complessi e trasferire abilità complesse a nuove situazioni, per un orientamento completo e una risposta adeguata in un nuovo ambiente basato sull'esperienza precedente sono gli elementi più importanti degli animali intelligenti. E tuttavia queste qualità di per sé non sono ancora sufficienti per servire come criteri per l'intelligenza e il pensiero degli animali. [trenta]

Quali sono i criteri principali per il comportamento intellettuale degli animali? Una delle caratteristiche principali dell'intelletto è che durante questa attività, oltre alla consueta riflessione sugli oggetti, c'è anche una riflessione sulle loro relazioni e connessioni. Nelle sue forme rudimentali, questo è stato presentato durante la formazione di abilità complesse. Qualsiasi azione intellettuale è composta da almeno due fasi: la fase di preparazione dell'azione e la fase di attuazione dell'azione. È la presenza della fase di preparazione che è un tratto caratteristico dell'azione intellettuale. Secondo A.N. Leontiev, l'intelletto appare per la prima volta dove sorge il processo di preparazione della possibilità di eseguire questa o quell'operazione o abilità.

Nel corso dell'esperimento è possibile distinguere chiaramente tra le fasi principali dell'azione intellettuale. Ad esempio, una scimmia prende un bastone e nel momento successivo con il suo aiuto spinge verso di sé una banana, oppure costruisce prima una piramide da scatole vuote per strappare un'esca sospesa al soffitto da una corda. NN Ladygina-Kots ha studiato in dettaglio negli scimpanzé il processo di preparazione e persino la produzione degli strumenti necessari per risolvere un compito tecnicamente semplice: spingere un'esca fuori da un tubo stretto. Davanti agli occhi dello scimpanzé, l'esca veniva posizionata nella pipa in modo tale da non poter essere raggiunta semplicemente con le dita. Contemporaneamente al tubo, all'animale sono stati dati vari oggetti atti a spingere il cibo. Dopo alcuni miglioramenti nell'oggetto utilizzato per procurarsi il cibo, la scimmia sperimentale ha affrontato completamente (anche se non sempre immediatamente) tutti i compiti assegnati.

In tutti questi esperimenti sono chiaramente visibili due fasi dell'azione intellettuale: la prima, fase preparatoria - preparare lo strumento, la seconda fase - ottenere l'esca con l'aiuto di questo strumento. La prima fase, svincolata dalla fase successiva, è priva di qualsiasi significato biologico. La seconda fase - la fase di attuazione delle attività - nel suo insieme è volta a soddisfare un determinato bisogno biologico dell'animale (negli esperimenti descritti - cibo).

Un altro importante criterio del comportamento intellettuale è il fatto che quando risolve un problema, l'animale non utilizza un metodo eseguito in modo stereotipato, ma prova diversi metodi che sono il risultato di esperienze precedentemente accumulate. Gli animali cercano di eseguire non azioni diverse, ma operazioni diverse e alla fine possono risolvere il problema in modi diversi. Ad esempio, puoi costruire una piramide con delle scatole per raccogliere una banana appesa, oppure puoi smontare la scatola e provare ad abbattere la prelibatezza con assi separate. L'operazione cessa di essere stabilmente connessa con l'attività che svolge un compito specifico. Questo è ciò che l'intelligenza è notevolmente diversa da qualsiasi abilità, anche la più complessa. Poiché il comportamento intellettuale degli animali è caratterizzato da un riflesso non solo delle componenti oggettive dell'ambiente, ma riflette il rapporto tra di loro, qui il trasferimento dell'operazione viene effettuato non solo secondo il principio di somiglianza delle cose (ad esempio , barriere) con cui è stata associata, ma anche secondo il principio di somiglianza di relazioni, connessioni, cose a cui risponde.

Nonostante l'alto livello di sviluppo, l'intelligenza dei mammiferi, in particolare delle scimmie, ha un chiaro limite biologico. Insieme ad altre forme di comportamento, è interamente determinato dal modo di vivere e dalle leggi biologiche, oltre le quali l'animale non può scavalcare. Ciò è dimostrato da numerose osservazioni di grandi scimmie in natura. Quindi, gli scimpanzé costruiscono nidi di vimini piuttosto complessi in cui trascorrono la notte, ma non costruiscono mai nemmeno le più semplici tettoie dalla pioggia e si bagnano spietatamente durante gli acquazzoni tropicali. In condizioni naturali, le scimmie usano raramente strumenti, preferendo, se necessario, ottenere cibo più conveniente piuttosto che dedicare tempo e fatica all'estrazione di quelli difficili da raggiungere.

I limiti del comportamento intellettuale furono dimostrati anche in numerosi esperimenti condotti da Ladygina-Kots sulle scimmie. Ad esempio, uno scimpanzé maschio a volte commetteva errori stupidi quando utilizzava gli oggetti fornitigli per spingere l'esca fuori da un tubo. Ha provato a spingere un pezzo di compensato nel tubo, nonostante l'evidente discrepanza tra la sua larghezza e il diametro del tubo, e ha iniziato a rosicchiarlo solo dopo una serie di tentativi infruttuosi. Secondo Ladygina-Cotes, gli scimpanzé “non sono in grado di cogliere immediatamente le caratteristiche essenziali di una nuova situazione”. [31]

Anche le manifestazioni più complesse dell'intelligenza delle scimmie non sono in definitiva altro che l'applicazione di un modo d'azione sviluppato filogeneticamente in nuove condizioni. Le scimmie sono in grado di attirare a sé i frutti con un bastoncino solo perché in condizioni naturali spesso devono piegare un ramo con un frutto appeso. È la condizionalità biologica di tutta l'attività mentale delle scimmie, compresi gli antropoidi, che è la ragione della limitatezza delle loro capacità intellettuali, dell'incapacità di stabilire una connessione mentale tra mere rappresentazioni e la loro combinazione in immagini. L'incapacità di operare mentalmente con le rappresentazioni porta le scimmie all'incapacità di comprendere le vere relazioni di causa ed effetto, poiché ciò è possibile solo con l'aiuto di concetti che le scimmie, come tutti gli altri animali, mancano completamente.

Nel frattempo, in questa fase dello sviluppo della scienza, il problema dell'intelligenza animale non è stato studiato a sufficienza. In sostanza, studi sperimentali dettagliati sono stati finora effettuati solo sulle scimmie, principalmente quelle superiori, mentre la possibilità di azioni intellettuali in altri vertebrati non è praticamente confermata da dati sperimentali conclusivi. Tuttavia, è un errore presumere che l'intelligenza sia inerente solo ai primati. Molto probabilmente, la ricerca obiettiva dei futuri zoopsicologi aiuterà a far luce su questa domanda difficile, ma molto interessante.

Argomento 7. Psiche umana

7.1. L'evoluzione della psiche umana nella filogenesi. L'origine dell'attività lavorativa, delle relazioni sociali e del linguaggio articolato

Nelle prime fasi dell'evoluzione, l'uomo, prestando attenzione alle differenze e alle somiglianze nel comportamento degli animali, ha cercato di realizzare il suo atteggiamento nei confronti del mondo animale. Questo fatto è supportato dal ruolo speciale che l'uomo ha assegnato al comportamento degli animali, riflettendolo in vari rituali, fiabe e leggende. Leggende e rituali di questo tipo furono creati indipendentemente in diversi continenti e furono di grande importanza nel plasmare la coscienza dell'uomo primitivo.

Molto più tardi, con l'emergere del pensiero scientifico, i problemi del comportamento animale, della sua psiche, la ricerca di un'"anima" divennero parte integrante di molti concetti filosofici. Alcuni pensatori antichi riconoscevano la stretta relazione tra uomo e animali, ponendoli sullo stesso livello di sviluppo mentale, mentre altri negavano categoricamente il minimo collegamento tra l'attività mentale umana e un'attività animale simile. Sono state le opinioni ideologiche degli antichi scienziati a determinare l'interpretazione dell'attività comportamentale e mentale degli animali per molti secoli.

La successiva ondata di interesse per l'attività mentale dell'uomo rispetto all'attività mentale degli animali è stata associata allo sviluppo della dottrina evolutiva. Ch. Darwin ei suoi seguaci hanno enfatizzato unilateralmente la somiglianza e la parentela di tutti i fenomeni mentali, dagli organismi inferiori all'uomo. Darwin ha negato categoricamente il fatto che ci siano differenze tra la psiche umana e la psiche degli animali. Nelle sue opere attribuiva molto spesso pensieri e sentimenti umani agli animali. Una tale comprensione unilaterale della relazione genetica tra la psiche di un animale e una persona è stata criticata da V.A. Wagner.

Wagner ha insistito sul fatto che non è la psiche dell'uomo e degli animali che dovrebbe essere confrontata, ma la psiche delle forme inerenti al gruppo di animali precedente e successivo. Ha indicato l'esistenza di leggi generali dell'evoluzione della psiche, all'insaputa delle quali è impossibile comprendere la coscienza umana. Solo un tale approccio, secondo questo scienziato, potrebbe rivelare in modo affidabile la preistoria dell'antropogenesi e comprendere correttamente i prerequisiti biologici per l'emergere della psiche umana.

Allo stato attuale, possiamo giudicare il processo di antropogenesi, così come l'origine della coscienza umana, solo indirettamente, per analogia con gli animali viventi. Ma non dobbiamo dimenticare che tutti questi animali hanno attraversato un lungo percorso di evoluzione adattativa e il loro comportamento è stato profondamente impresso dalla specializzazione alle condizioni dell'esistenza. Pertanto, nei vertebrati superiori, nell'evoluzione della psiche, si osservano una serie di rami laterali che non sono correlati alla linea che porta all'antropogenesi, ma riflettono solo la specifica specializzazione biologica dei singoli gruppi di animali. Ad esempio, in nessun caso si dovrebbe confrontare il comportamento degli antenati umani con il comportamento degli uccelli o il comportamento di molti mammiferi altamente sviluppati. Anche i primati viventi molto probabilmente hanno seguito un percorso di evoluzione regressiva, e tutti loro sono attualmente a un livello di sviluppo inferiore rispetto all'antenato umano. Tutte le capacità mentali delle scimmie, anche le più complesse, da un lato, sono interamente determinate dalle condizioni della loro vita nell'ambiente naturale, dalla loro biologia e, dall'altro, servono solo ad adattarsi a queste condizioni.

Tutti questi fatti dovrebbero essere ricordati quando si cercano le radici biologiche dell'antropogenesi e i prerequisiti biologici per l'emergere della coscienza umana. Dal comportamento delle scimmie ora esistenti, così come di altri animali, possiamo solo giudicare la direzione dello sviluppo mentale e le leggi generali di questo processo sul lungo percorso dell'antropogenesi.

Origine dell'attività lavorativa. È noto che i principali fattori nello sviluppo della coscienza umana sono l'attività lavorativa, il linguaggio articolato e la vita sociale creata sulla base. Nella fase attuale, il compito più importante per gli psicologi animali è studiare le modalità di sviluppo dell'attività lavorativa umana usando l'esempio dell'uso dell'attività degli strumenti da parte degli animali superiori. Il lavoro è stato manuale sin dalla sua nascita. La mano umana è innanzitutto un organo del lavoro, ma si è sviluppata anche grazie al lavoro. Lo sviluppo e le trasformazioni qualitative della mano umana occupano un posto centrale nell'antropogenesi, sia fisicamente che mentalmente. Il ruolo più importante è giocato dalla sua capacità di afferrare, un fenomeno piuttosto raro nel mondo animale.

Tutti i prerequisiti biologici per l'attività lavorativa dovrebbero essere ricercati nelle caratteristiche delle funzioni di presa degli arti anteriori dei mammiferi. A questo proposito, sorge una domanda ragionevole: perché le scimmie, e non altri animali con arti anteriori aggrappanti, sono diventate antenati dell'uomo? Questo problema è stato studiato a lungo da K.E. Fabry, studiando in un aspetto comparativo la relazione tra le funzioni principali (locomotive) e aggiuntive (manipolative) degli arti anteriori nelle scimmie e in altri mammiferi. Come risultato di numerosi esperimenti, è giunto alla conclusione che la relazione antagonista tra le funzioni principali e aggiuntive degli arti anteriori gioca un ruolo importante nel processo di antropogenesi. La capacità di manipolazione è nata a scapito delle funzioni di base, in particolare della corsa veloce. Nella maggior parte degli animali con arti anteriori prensili (orsi, procioni), le azioni manipolative svaniscono in secondo piano, sono, per così dire, un'appendice insignificante, senza la quale l'animale, in linea di principio, può vivere. La maggior parte di questi animali conduce uno stile di vita terrestre e la funzione principale dei loro arti anteriori è quella motoria.

L'eccezione sono i primati. La loro principale forma di locomozione è arrampicarsi afferrando rami, e questa forma costituisce la funzione principale dei loro arti. Con questo metodo di movimento, i muscoli delle dita vengono rafforzati, la loro mobilità aumenta e, soprattutto, il pollice si oppone al resto. Questa struttura della mano determina la capacità delle scimmie di manipolare. Solo nei primati, secondo Fabry, le funzioni principali e aggiuntive degli arti anteriori non sono in relazioni antagonistiche, ma sono armoniosamente combinate tra loro. Come risultato di un'armoniosa combinazione di locomozione e azioni manipolative, è diventato possibile lo sviluppo dell'attività motoria, che ha elevato le scimmie al di sopra degli altri mammiferi e in seguito ha gettato le basi per la formazione di capacità motorie specifiche della mano umana.

L'evoluzione della mano dei primati procedette contemporaneamente in due direzioni:

1) aumentare la flessibilità e la variabilità dei movimenti di presa;

2) aumentare la piena comprensione degli oggetti. Come risultato di questo sviluppo bilaterale della mano, è diventato possibile l'uso di strumenti, che possono essere considerati la prima fase dell'antropogenesi.

Contemporaneamente ai progressivi cambiamenti nella struttura degli arti anteriori, ci furono anche profondi cambiamenti correlati nel comportamento degli antenati umani. Sviluppano la sensibilità muscolo-scheletrica della mano, che dopo un po' acquisirà un'importanza primaria. La sensibilità tattile interagisce con la visione, c'è un'interdipendenza di questi sistemi. Quando la vista inizia a trasferire parzialmente le sue funzioni alla sensibilità della pelle, i movimenti della mano con il suo aiuto vengono controllati e corretti, diventano più accurati. Nel regno animale, solo le scimmie hanno una relazione tra visione e movimenti della mano, che è uno dei prerequisiti più importanti per l'antropogenesi. In effetti, senza tale interazione, senza controllo visivo sulle azioni delle mani, è impossibile immaginare l'origine anche delle più semplici operazioni lavorative.

L'interazione tra visione e sensibilità tattile-cinestesica delle mani si concretizza nell'attività manipolativa estremamente intensa e diversificata delle scimmie. Molti zoopsicologi sovietici (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry e altri) hanno studiato l'attività lavorativa delle scimmie. Come risultato di numerosi esperimenti, è stato rivelato che sia le scimmie inferiori che quelle superiori effettuano un'analisi pratica dell'oggetto nel corso della manipolazione. Ad esempio, cercano di rompere l'oggetto caduto nelle loro mani, esaminano i suoi vari dettagli. Ma nelle scimmie superiori, in particolare negli scimpanzé, ci sono anche azioni per la sintesi degli oggetti. Possono provare a torcere le singole parti, a torcerle, a torcerle. Azioni simili si osservano nelle grandi scimmie e in natura, quando costruiscono i nidi.

Oltre all'attività costruttiva, in alcune scimmie, in particolare negli scimpanzé, si distinguono altri tipi di attività che si manifestano quando si manipolano oggetti: si tratta di orientamento-osservazione, elaborazione, gioco motorio, attività con gli strumenti, oltre a preservare o rifiutare un oggetto. Gli oggetti di orientamento-esame, elaborazione e attività costruttiva sono il più delle volte oggetti che non possono essere utilizzati per il cibo. L'attività degli strumenti negli scimpanzé è piuttosto scarsamente rappresentata. Questa separazione delle forme delle varie attività può essere spiegata analizzando le caratteristiche della vita di queste scimmie in condizioni naturali. L'attività di orientamento-osservazione e trasformazione occupa un posto importante nel comportamento degli scimpanzé, che si spiega con la varietà dei cibi vegetali e le difficili condizioni in cui si deve distinguere tra commestibile e non commestibile. Inoltre, gli alimenti delle scimmie possono avere una struttura complessa e per raggiungere le parti commestibili (rimuovere le larve di insetti dai ceppi, rimuovere il guscio dai frutti degli alberi), ci vorrà uno sforzo.

L'attività costruttiva degli scimpanzé, oltre alla nidificazione, è molto poco sviluppata. In cattività, queste scimmie possono attorcigliare ramoscelli e corde, rotolare palline di argilla, ma questo comportamento non è finalizzato all'ottenimento del risultato finale, ma al contrario, il più delle volte si trasforma in distruttivo, nel desiderio di rompere qualcosa, sbrogliare . Questo tipo di comportamento è spiegato dal fatto che in condizioni naturali l'attività strumentale di uno scimpanzé è estremamente scarsamente rappresentata, poiché la scimmia non ha bisogno di questo tipo di comportamento per raggiungere i suoi obiettivi. In condizioni naturali, gli strumenti sono usati molto raramente. Sono stati osservati casi di estrazione di termiti dalle loro strutture utilizzando ramoscelli o cannucce o di raccolta di umidità da depressioni in un tronco d'albero con un ciuffo di foglie masticato. Nelle azioni con i ramoscelli, di grande interesse è il fatto che prima di usarli come strumenti, gli scimpanzé (come negli esperimenti descritti in precedenza da Ladygina-Kots) staccano le foglie e i germogli laterali che interferiscono con loro.

In condizioni di laboratorio, gli scimpanzé possono formare azioni strumentali piuttosto complesse. Ciò serve come prova che i dati ottenuti in condizioni sperimentali testimoniano solo le potenziali capacità mentali delle scimmie, ma non la natura del loro comportamento naturale. L'uso di strumenti può essere considerato un individuo e non una caratteristica specifica del comportamento delle scimmie. Solo in condizioni speciali tale comportamento individuale può diventare proprietà dell'intero gruppo o branco. Bisogna tenere costantemente presenti i limiti biologici dell'azione strumentale degli antropoidi e il fatto che qui si tratta chiaramente di rudimenti di abilità precedenti, di un fenomeno relitto estinto che può svilupparsi pienamente solo nelle condizioni artificiali di un esperimento zoopsicologico.

Si può presumere che l'uso degli strumenti fosse molto più sviluppato tra gli antropoidi fossili - gli antenati dell'uomo - che tra le moderne scimmie antropoidi. In base allo stato attuale dell'attività degli strumenti nelle scimmie inferiori e superiori, possiamo giudicare le direzioni principali dell'attività lavorativa dei nostri antenati fossili, nonché le condizioni in cui si sono originate le prime azioni lavorative. Il presupposto per l'attività lavorativa erano, a quanto pare, le azioni compiute dai moderni antropoidi, ovvero la pulizia dei rami dalle foglie e dai nodi laterali, lo spacco di una torcia. Ma tra i primi antropoidi, questi strumenti non fungevano ancora da strumenti, ma piuttosto erano un mezzo di adattamento biologico a determinate situazioni.

Secondo K.E. Fabry, l'attività oggettiva nelle forme ordinarie non poteva andare oltre il quadro delle leggi biologiche e entrare nell'attività lavorativa. Anche le più alte manifestazioni dell'attività manipolativa (strumento) nelle scimmie fossili rimarrebbero per sempre nient'altro che forme di adattamento biologico, se gli immediati antenati dell'uomo non subissero cambiamenti fondamentali nel comportamento, analoghi dei quali Fabry scoprì nelle scimmie moderne in determinate condizioni estreme . Questo fenomeno è chiamato "manipolazione compensativa". La sua essenza sta nel fatto che in una gabbia di laboratorio, con un minimo di oggetti di studio, si osserva una notevole ristrutturazione dell'attività manipolatoria nelle scimmie e l'animale inizia a "creare" molti più oggetti che in condizioni naturali, dove ci sono un sacco di oggetti per la normale manipolazione distruttiva. In condizioni di gabbia, quando gli oggetti da manipolare sono quasi completamente assenti, la normale attività di manipolazione delle scimmie si concentra su quei pochi oggetti che possono avere (o che gli vengono dati dallo sperimentatore). Il bisogno naturale delle scimmie di manipolare numerosi oggetti diversi è compensato in un ambiente fortemente impoverito nelle componenti del soggetto da una forma qualitativamente nuova di manipolazione: la manipolazione compensativa.

Solo come risultato di una fondamentale ristrutturazione delle azioni oggettive, nel processo di evoluzione, l'attività lavorativa potrebbe svilupparsi. Se ci rivolgiamo alle condizioni naturali dell'origine dell'umanità, si può notare che erano in realtà caratterizzate da un forte impoverimento dell'habitat dei nostri antenati animali. Le foreste tropicali si stavano rapidamente riducendo e molti dei loro abitanti, comprese le scimmie, si trovavano in aree sparse o completamente aperte, in un ambiente più monotono e povero di oggetti da manipolare. Tra queste scimmie c'erano anche forme vicine all'antenato umano (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus) e anche, ovviamente, il nostro immediato antenato del Pliocene superiore.

La transizione degli animali, la cui struttura e il cui comportamento si sono formati nelle condizioni della vita forestale, in un habitat qualitativamente diverso è stata associata a grandi difficoltà. Quasi tutti gli antropoidi sono estinti. Nelle nuove condizioni dell'habitat, quegli antropoidi hanno guadagnato un vantaggio, in cui, sulla base del modo originale di muoversi tra gli alberi, si è sviluppato il bipedismo. Gli animali con arti anteriori liberi si trovavano in una posizione biologicamente più vantaggiosa, poiché potevano utilizzare i loro arti liberi per lo sviluppo e il miglioramento dell'attività degli strumenti.

Di tutti gli antropoidi degli spazi aperti, sopravvisse solo una specie, che in seguito divenne l'antenata dell'uomo. Secondo la maggior parte degli antropologi, è stato in grado di sopravvivere in condizioni ambientali mutevoli solo attraverso l'uso riuscito di oggetti naturali come strumenti e quindi l'uso di strumenti artificiali.

Non va dimenticato, tuttavia, che l'attività strumentale ha potuto svolgere la sua funzione salvifica solo dopo una profonda ristrutturazione qualitativa. La necessità di tale ristrutturazione era dovuta al fatto che l'attività manipolativa (vitale per il normale sviluppo e funzionamento dell'apparato motorio) in un ambiente di spazi aperti fortemente impoverito doveva essere compensato. Sono nate forme di "modellazione compensativa", che alla fine hanno portato a un'elevata concentrazione di elementi della sfera psicomotoria, che ha portato l'attività strumentale del nostro antenato animale a un livello qualitativamente nuovo.

L'ulteriore sviluppo dell'attività lavorativa non può essere immaginato senza l'uso di una varietà di strumenti, nonché l'emergere di strumenti speciali. Qualsiasi oggetto utilizzato da un animale per risolvere un compito specifico può fungere da strumento diretto, ma uno strumento deve certamente essere realizzato appositamente per determinate operazioni lavorative e richiede la conoscenza del suo uso futuro. Questo tipo di strumento viene realizzato in anticipo, prima che il suo utilizzo diventi necessario. La realizzazione degli strumenti può essere spiegata solo prevedendo il verificarsi di situazioni in cui è indispensabile.

Nelle scimmie moderne, a nessuno strumento viene assegnato il suo significato speciale. L'oggetto funge da strumento solo in una determinata situazione e, perdendo la necessità dell'uso, perde anche il suo significato per l'animale. L'operazione eseguita dalla scimmia con l'ausilio di uno strumento non è fissata dietro a questo strumento; al di fuori della sua applicazione diretta, lo tratta indifferentemente, e quindi non lo immagazzina permanentemente come strumento. La fabbricazione degli utensili e il loro immagazzinamento presuppone la previsione di possibili relazioni causali future. Le scimmie moderne non sono in grado di comprendere tali relazioni anche quando preparano uno strumento per l'uso diretto nel corso della risoluzione di un problema.

A differenza delle scimmie, l’uomo conserva gli strumenti che costruisce. Inoltre, gli strumenti stessi preservano i metodi umani per influenzare gli oggetti naturali. Anche se realizzato individualmente, uno strumento è un bene pubblico. Il suo utilizzo è stato sviluppato nel processo di lavoro collettivo e garantito in modo speciale. Secondo K. Fabry, "ogni strumento umano è l'incarnazione materiale di una certa operazione lavorativa socialmente sviluppata". [32]

L'emergere del lavoro ha ricostruito radicalmente l'intero comportamento degli antropoidi. Dall'attività generale volta alla soddisfazione immediata di un bisogno, si distingue un'azione speciale, non diretta da un motivo biologico diretto e che acquista significato solo con l'uso ulteriore dei suoi risultati. Questo cambiamento di comportamento segnò l'inizio della storia sociale umana. In futuro, le relazioni sociali e le forme di azione che non sono dirette da motivazioni biologiche diventeranno fondamentali per il comportamento umano.

La fabbricazione di uno strumento (ad esempio, scolpire una pietra con l'aiuto di un'altra) richiede la partecipazione di due oggetti contemporaneamente: il primo, a cui vengono apportate modifiche, e il secondo, a cui sono dirette queste modifiche e che come il risultato diventa uno strumento di lavoro. L'impatto di un oggetto su un altro, che potrebbe potenzialmente diventare uno strumento, si osserva anche nelle scimmie. Tuttavia, questi animali prestano attenzione ai cambiamenti che si verificano con l'oggetto di influenza diretta (lo strumento) e non ai cambiamenti che si verificano con l'oggetto elaborato, che funge solo da substrato. In questo senso, le scimmie non sono diverse dagli altri animali. Le loro azioni strumentali sono direttamente opposte alle azioni strumentali di una persona: per lui, i cambiamenti più importanti si verificano con il secondo oggetto, dal quale, dopo una serie di operazioni, si ottiene uno strumento di lavoro.

Centinaia di migliaia di anni sono passati dalla creazione dei primi strumenti di lavoro come l'ascia a mano del Sinantropo alla creazione di vari strumenti di lavoro perfetti di tipo umano moderno (neoantropo). Ma va notato che già nelle fasi iniziali dello sviluppo della cultura materiale, si può vedere un'enorme varietà di tipi di strumenti, compresi quelli compositi (teste di freccette, inserti di selce, aghi, lanciatori di lance). Più tardi apparvero strumenti di pietra, come un'ascia o una zappa.

Insieme al rapido sviluppo della cultura materiale e dell'attività mentale dall'inizio del tardo Paleolitico, lo sviluppo biologico dell'uomo è fortemente rallentato. Tra i popoli più antichi e antichi, il rapporto era invertito: con un'evoluzione biologica estremamente intensiva, espressa in una grande variabilità di caratteristiche morfologiche, la tecnica di fabbricazione degli strumenti si sviluppò con estrema lentezza. C'è una teoria ben nota di Ya.Ya. Roginsky, che è stato chiamato "un salto singolo con due giri". Secondo questa teoria, contemporaneamente all'emergere dell'attività lavorativa (il primo turno), le persone più antiche svilupparono nuovi modelli storico-sociali. Ma insieme a questo, le leggi biologiche hanno agito a lungo anche sugli antenati dell'uomo moderno. Il graduale accumulo di una nuova qualità nella fase finale di questo sviluppo ha portato a una brusca (seconda) svolta, che consisteva nel fatto che questi nuovi modelli sociali hanno iniziato a svolgere un ruolo decisivo nella vita e nell'ulteriore sviluppo delle persone. Come risultato della seconda svolta nel tardo Paleolitico, sorse l'uomo moderno: un neoantropologo. Dopo la sua comparsa, le leggi biologiche alla fine persero il loro significato principale e cedettero il posto alle leggi sociali. Roginsky sottolinea che solo con l'avvento del neoantropo i modelli sociali diventano un fattore veramente dominante nella vita dei gruppi umani.

Se seguiamo questo concetto, le prime azioni lavorative di una persona sono state eseguite sotto forma di una combinazione di manipolazione compensativa e attività strumentale arricchita da essa, che Fabry ha menzionato nelle sue opere. Dopo molto tempo, il nuovo contenuto dell'attività oggettiva ha acquisito una nuova forma sotto forma di movimenti di lavoro specificamente umani che non sono caratteristici degli animali. Così, all'inizio, l'attività oggettiva apparentemente semplice e monotona dei primi popoli corrispondeva alla grande influenza delle leggi biologiche ereditate dagli antenati animali dell'uomo. Alla fine, come sotto la copertura di queste leggi biologiche, sorse l'attività lavorativa, che formava una persona.

Il problema dell'emergere di relazioni sociali e di un discorso articolato. Già all'inizio della vita lavorativa sorsero le prime relazioni sociali. Il lavoro era originariamente collettivo e sociale. Fin dalla loro comparsa sulla terra, le scimmie hanno vissuto in grandi branchi o famiglie. Tutti i prerequisiti biologici per la vita sociale umana dovrebbero essere ricercati nelle attività oggettive dei loro antenati, svolte in condizioni di uno stile di vita collettivo. Ma è necessario ricordare un'altra caratteristica dell'attività lavorativa. Anche l'attività strumentale più complessa non ha carattere di processo sociale e non determina i rapporti tra i membri della comunità. Anche negli animali con la psiche più sviluppata, la struttura della comunità non si forma mai sulla base dell'attività dello strumento, non dipende da essa e tanto meno non è mediata da essa.

La società umana non obbedisce alle leggi del comportamento di gruppo degli animali. È nato sulla base di altre motivazioni e ha le sue leggi di sviluppo. K.E. Fabry ha scritto a questo proposito: "La società umana non è semplicemente una continuazione o complicazione della comunità dei nostri antenati animali, e le leggi sociali non sono riducibili alle leggi etologiche della vita di un branco di scimmie. Al contrario, sono sorte relazioni sociali tra le persone , come risultato della rottura di queste leggi, come risultato di un cambiamento radicale nell'essenza stessa della vita gregge e dell'attività lavorativa emergente." [33]

Per molto tempo, N.I. Voitoni. I suoi numerosi studi erano finalizzati allo studio delle peculiarità della struttura del branco e del comportamento del branco di varie scimmie. Secondo N.I. Voitonis e NA Tych, il bisogno di scimmie in uno stile di vita da branco ha avuto origine al livello più basso dell'evoluzione dei primati e ha raggiunto il suo apice nei babbuini moderni, così come nelle grandi scimmie che vivono in famiglia. Negli animali antenati dell'uomo, il progressivo sviluppo della gregaria si è manifestato anche nella formazione di forti relazioni intramandrie, che, in particolare, si sono rivelate particolarmente utili durante la caccia insieme con l'ausilio di strumenti naturali. Dagli antenati diretti di una persona, gli adolescenti dovevano ovviamente apprendere le tradizioni e le abilità che si erano formate nelle generazioni precedenti, imparare dall'esperienza dei membri più anziani della comunità, e questi ultimi, in particolare i maschi, non dovevano solo mostrare tolleranza reciproca, ma anche essere in grado di collaborare, coordinare le proprie azioni. Tutto ciò era richiesto dalla complessità della caccia in comune con l'uso di vari oggetti (pietre, bastoncini) come strumenti di caccia. Allo stesso tempo, in questa fase, per la prima volta nell'evoluzione dei primati, si sono verificate le condizioni in cui è diventato necessario designare gli oggetti: senza questo, era impossibile garantire il coordinamento delle azioni dei membri del branco durante la caccia congiunta.

Secondo Fabry, un fenomeno speciale, che ha chiamato "manipolazione dimostrativa", ha svolto un ruolo importante nelle prime fasi della formazione della società umana. In un certo numero di mammiferi, sono descritti casi in cui alcuni animali osservano le azioni manipolative di altri animali. Questo fenomeno è più tipico delle scimmie, che nella maggior parte dei casi reagiscono rapidamente alle azioni manipolative di un altro individuo. A volte gli animali si prendono in giro con oggetti di manipolazione, spesso la manipolazione si trasforma in giochi e in alcuni casi in litigi. La manipolazione dimostrativa è caratteristica principalmente delle scimmie adulte, ma non dei cuccioli. Contribuisce al fatto che gli individui possono familiarizzare con le proprietà e la struttura dell'oggetto manipolato dall '"attore" senza nemmeno toccare l'oggetto. Tale conoscenza avviene indirettamente: l'esperienza di qualcun altro viene assimilata a distanza osservando le azioni degli altri.

La manipolazione dimostrativa è direttamente correlata alla formazione di "tradizioni" nelle scimmie, che è stata descritta in dettaglio da numerosi ricercatori giapponesi. Tali tradizioni si formano all'interno di una popolazione chiusa e coprono tutti i suoi membri. In una popolazione di macachi giapponesi che viveva su una piccola isola, è stato riscontrato un graduale cambiamento generale nel comportamento alimentare, che si è espresso nello sviluppo di nuovi tipi di cibo e nell'invenzione di nuove forme di pre-lavorazione. La base di questo fenomeno era il gioco dei cuccioli, nonché la manipolazione dimostrativa e le azioni imitative delle scimmie.

La manipolazione dimostrativa combina aspetti comunicativi e cognitivi dell'attività: osservando gli animali si ricevono informazioni non solo sull'individuo che manipola, ma anche sulle proprietà e sulla struttura dell'oggetto manipolato. Secondo K.E Fabry, "la manipolazione dimostrativa è servita a suo tempo, ovviamente, come fonte della formazione di forme di comunicazione puramente umane, poiché quest'ultima è nata insieme all'attività lavorativa, il cui predecessore e base biologica era la manipolazione di oggetti in scimmie.Allo stesso tempo, è stata la dimostrazione che la manipolazione crea le migliori condizioni per un’attività comunicativa e cognitiva congiunta, in cui l’attenzione principale dei membri della comunità è focalizzata sulle azioni oggettive dell’individuo manipolatore”. [34]

Un'importante pietra miliare nell'antropogenesi, che ha ampiamente cambiato l'ulteriore corso dell'evoluzione, è stato lo sviluppo del linguaggio articolato in un certo stadio delle relazioni sociali.

Nelle scimmie moderne, i mezzi di comunicazione, le comunicazioni si distinguono non solo per la loro diversità, ma anche per il loro pronunciato indirizzamento, una funzione di incitamento volta a cambiare il comportamento dei membri del branco. Ma a differenza delle azioni comunicative di una persona, qualsiasi azione comunicativa delle scimmie non serve come strumento di pensiero.

Lo studio delle capacità comunicative delle scimmie, in particolare delle scimmie antropomorfe, è stato condotto da molto tempo e in molti paesi. Negli Stati Uniti, lo scienziato D. Premack ha cercato a lungo di insegnare agli scimpanzé il linguaggio umano utilizzando vari segnali ottici. Gli animali hanno sviluppato associazioni tra singoli oggetti, che erano pezzi di plastica, e cibo. Per ricevere un premio, la scimmia doveva scegliere quello desiderato tra vari oggetti e mostrarlo allo sperimentatore. Gli esperimenti si basavano sulla tecnica della “selezione del campione” sviluppata da Ladygina-Kots. Utilizzando questi metodi, sono state sviluppate reazioni alle categorie di oggetti e si sono formate immagini visive generalizzate. Si trattava di rappresentazioni come "più" e "più piccolo", "uguale" e "diverso" e di confronti tra tipi diversi, di cui molto probabilmente gli animali al di sotto degli antropoidi sono incapaci.

Questo e altri esperimenti simili hanno dimostrato chiaramente le eccezionali capacità delle grandi scimmie di generalizzazioni e azioni simboliche, nonché la loro grande capacità di comunicare con una persona che si presenta in condizioni di addestramento intensivo da parte sua. Tuttavia, tali esperimenti non dimostrano che gli antropoidi abbiano un linguaggio con la stessa struttura di quello degli umani. Gli scimpanzé hanno letteralmente “imposto” il linguaggio umano invece di cercare di entrare in contatto con il linguaggio di questo primate. In questo senso, esperimenti di questo tipo non sono promettenti e non possono portare a una comprensione dell'essenza del linguaggio di un animale, poiché forniscono solo un quadro fenomenologico del comportamento di comunicazione artificiale che esternamente assomiglia al funzionamento delle strutture linguistiche umane. Le scimmie hanno sviluppato solo un sistema di comunicazione con l'uomo, oltre ai molti sistemi di comunicazione uomo-animale che ha creato sin dai tempi dell'addomesticamento degli animali selvatici.

Secondo K.E. Fabry, che da tempo studia il problema del linguaggio delle grandi scimmie, “nonostante la capacità talvolta sorprendente degli scimpanzé di utilizzare mezzi ottici simbolici quando comunicano con gli esseri umani e, in particolare, di usarli come segnali dei loro bisogni, sarebbe un errore interpretare i risultati di tali esperimenti come prova di una presunta identità fondamentale "tra il linguaggio delle scimmie e il linguaggio umano" o ricavare da essi indicazioni dirette dell'origine delle forme di comunicazione umane. L'illegittimità di tali conclusioni deriva da un'interpretazione inadeguata dei risultati di questi esperimenti, in cui le conclusioni sui modelli del loro comportamento comunicativo naturale sono tratte dal comportamento delle scimmie formato artificialmente dallo sperimentatore." [35]

Come ha osservato Fabry, "la questione della funzione semantica del linguaggio animale è ancora in gran parte poco chiara, ma non c'è dubbio che nessun animale, comprese le scimmie, abbia un pensiero concettuale. Come è già stato sottolineato, tra i mezzi comunicativi degli animali ci sono ci sono molte componenti “simboliche” (suoni, pose, movimenti del corpo, ecc.), ma non ci sono concetti astratti, né parole, discorsi articolati, né codici che denotino le componenti oggettive dell'ambiente, le loro qualità o il rapporto tra loro al di fuori di un situazione specifica. Un modo di comunicazione così fondamentalmente diverso da quello degli animali potrebbe apparire solo durante la transizione dal piano di sviluppo biologico a quello sociale." [36]

Il linguaggio degli animali in senso generale è un concetto molto condizionale, nelle prime fasi dello sviluppo è caratterizzato da un'ampia generalizzazione dei segnali trasmessi. Successivamente, durante il passaggio a uno stile di vita sociale, è stata la condizionalità dei segnali a fungere da prerequisito biologico per l'emergere del discorso articolato nel corso della loro attività lavorativa congiunta. Allo stesso tempo, solo le relazioni sociali e lavorative emergenti potrebbero sviluppare pienamente questo prerequisito. Secondo la maggior parte degli scienziati, i primi segnali linguistici trasportavano informazioni sugli argomenti inclusi nell'attività lavorativa congiunta. Questa è la loro differenza fondamentale dal linguaggio degli animali, che informa principalmente sullo stato interno dell'individuo. La funzione principale del linguaggio animale è la coesione sociale, il riconoscimento degli individui, la segnalazione della posizione, la segnalazione del pericolo, ecc. Nessuna di queste funzioni va oltre i modelli biologici. Inoltre, il linguaggio degli animali è sempre un sistema geneticamente fissato, costituito da un numero limitato di segnali, definiti per ciascuna specie. Al contrario, il linguaggio umano si arricchisce costantemente di nuovi elementi. Creando nuove combinazioni, una persona è costretta a migliorare costantemente la lingua, studiarne i valori del codice, imparare a capirli e pronunciarli.

Il linguaggio umano ha percorso una lunga strada di sviluppo parallelamente allo sviluppo dell'attività lavorativa umana e al cambiamento nella struttura della società. I suoni iniziali che accompagnano l'attività lavorativa non erano ancora parole autentiche e non potevano denotare i singoli oggetti, le loro qualità o le azioni compiute con l'aiuto di questi oggetti. Spesso questi suoni erano accompagnati da gesti e si intrecciavano in attività pratiche. Era possibile comprenderli solo osservando la situazione specifica durante la quale questi suoni venivano emessi. A poco a poco, dei due tipi di trasferimento di informazioni - non verbale (usando i gesti) e vocale - quest'ultimo è diventato una priorità. Questo segnò l'inizio dello sviluppo di un linguaggio sonoro indipendente.

Tuttavia, i suoni innati, i gesti, le espressioni facciali hanno mantenuto il loro significato sin dai primitivi e sono arrivati ​​​​fino ai nostri giorni, ma solo come aggiunta ai mezzi acustici. Tuttavia, per molto tempo la connessione di queste componenti è rimasta così stretta che lo stesso complesso sonoro potrebbe designare, ad esempio, l'oggetto indicato dalla mano, la mano stessa e l'azione eseguita con questo oggetto. Passò molto tempo prima che i suoni della lingua fossero abbastanza lontani dalle azioni pratiche e sorgessero le prime parole autentiche: inizialmente, ovviamente, queste parole denotavano oggetti, e solo molto più tardi apparvero parole che denotavano azioni e qualità.

Successivamente, la lingua cominciò ad allontanarsi gradualmente dalle attività pratiche. I significati delle parole diventavano sempre più astratti e la lingua fungeva sempre più non solo come mezzo di comunicazione, ma anche come mezzo di pensiero umano. All'inizio, la parola e l'attività sociale e lavorativa costituivano un unico complesso e la sua separazione influenzò radicalmente lo sviluppo della coscienza umana. K. Fabry ha scritto: “Il fatto che il pensiero, la parola e l'attività sociale e lavorativa costituiscano un unico complesso nella loro origine e sviluppo, che il pensiero umano possa svilupparsi solo in unità con la coscienza sociale, costituisce la principale differenza qualitativa tra il pensiero umano e il pensiero degli animali. L'attività degli animali, anche nelle sue forme più elevate, è interamente subordinata alle connessioni naturali e alle relazioni tra le componenti oggettive dell'ambiente. L'attività umana, che è nata dall'attività degli animali, ha subito cambiamenti qualitativi fondamentali e non è più più soggetto a connessioni e relazioni tanto naturali quanto sociali. Questo è contenuto socio-lavorativo e riflette le parole e i concetti del linguaggio umano. [37]

Anche negli animali superiori, la psiche è in grado di riflettere solo connessioni spazio-temporali e relazioni tra le componenti oggettive dell'ambiente, ma non relazioni causali profonde. La psiche umana è a un livello completamente diverso. È in grado di riflettere direttamente o indirettamente i legami e le relazioni sociali, le attività di altre persone, i suoi risultati: questo è ciò che ha permesso a una persona di comprendere anche relazioni di causa ed effetto inaccessibili all'osservazione. Di conseguenza, è diventato possibile riflettere la realtà oggettiva nel cervello umano al di fuori del rapporto diretto del soggetto con esso, cioè, nella mente umana, l'immagine della realtà non si fonde più con l'esperienza del soggetto, ma l'obiettivo, si riflettono le proprietà stabili di questa realtà.

La maggior parte dei principali psicologi tende a pensare che lo sviluppo del pensiero umano al suo livello attuale sarebbe impossibile senza il linguaggio. Ogni pensiero astratto è pensiero linguistico, verbale. La conoscenza umana presuppone la continuità delle conoscenze acquisite, le modalità della loro fissazione, attuate con l'ausilio delle parole. Gli animali sono privati ​​della possibilità sia della comunicazione verbale che della fissazione verbale delle conoscenze acquisite e della loro trasmissione alla prole con l'aiuto del linguaggio. Questo, in primo luogo, determina il limite delle capacità di pensiero e comunicazione degli animali e, in secondo luogo, caratterizza il ruolo biologico e puramente adattivo della loro comunicazione. Gli animali non hanno bisogno di parole per comunicare, possono fare benissimo senza di loro, vivendo in un circolo ristretto limitato da bisogni e motivazioni biologiche. La comunicazione di una persona senza parole, che sono gli oggetti più alti e ideali del pensiero astratto dalle cose, è impossibile.

Quindi, c'è una linea ben definita tra l'intelletto di un animale e la coscienza di una persona, e quindi questa linea passa anche tra un animale e una persona in generale. Il passaggio attraverso di essa è diventato possibile solo come risultato di un impatto attivo e radicalmente diverso sulla natura nel corso dell'attività lavorativa. Questa attività, svolta con l'ausilio di strumenti, mediava il rapporto del suo esecutore con la natura, che fungeva da presupposto più importante per la trasformazione della psiche preconscia in coscienza.

I primi elementi di un rapporto mediato con la natura possono essere ricondotti alle azioni manipolative delle scimmie, soprattutto durante le manipolazioni compensative e nelle azioni strumentali, oltre che nelle manipolazioni dimostrative. Ma, come discusso sopra, nelle scimmie moderne anche le più alte azioni manipolative servono ad altri motivi e non sono in grado di svilupparsi ulteriormente in complesse attività lavorative. Le azioni strumentali autentiche che hanno avuto luogo tra gli antenati dell'uomo moderno sono determinate situazionalmente, quindi il loro valore cognitivo è estremamente limitato dal significato specifico, puramente adattivo di queste azioni. Queste azioni strumentali hanno ricevuto il loro sviluppo solo dopo la fusione della manipolazione compensativa con le azioni strumentali, quando l'attenzione è spostata sull'oggetto in lavorazione (strumento futuro), che si verifica durante l'attività lavorativa. È stato questo atteggiamento indiretto nei confronti della natura che ha permesso all'uomo di rivelare le interdipendenze interne essenziali e le leggi della natura che sono inaccessibili all'osservazione diretta.

La successiva fase importante nello sviluppo della coscienza umana è stata la formazione dell'attività di lavoro sociale. Allo stesso tempo, è diventato necessario comunicare tra loro, il che ha portato alla coerenza delle operazioni di lavoro congiunte. Pertanto, il discorso articolato si è formato contemporaneamente alla coscienza nel processo dell'attività lavorativa.

Nonostante il fatto che lo sviluppo storico dell'umanità sia fondamentalmente diverso dai modelli generali dell'evoluzione biologica, che gli psicologi hanno ripetutamente enfatizzato nelle loro opere, è stata l'evoluzione biologica degli animali a creare le basi biologiche e i prerequisiti per una transizione senza precedenti verso una completa nuovo livello di sviluppo nella storia del mondo biologico. Questo può essere visto esaminando attentamente tutte le fasi dello sviluppo dell'attività mentale degli animali. Senza lo sviluppo degli istinti più semplici, il loro miglioramento a lungo termine come risultato dell'evoluzione, senza gli stadi inferiori dello sviluppo della psiche, l'emergere della coscienza umana sarebbe stato impossibile.

Argomento 8. Etologia

8.1. L'etologia come una delle aree di studio della psiche degli animali

L'etologia (dal greco ethos - carattere, temperamento e logos - insegnamento) è una scienza che studia le basi biologiche del comportamento animale, nonché il suo significato nel processo di ontogenesi e filogenesi per l'adattamento all'ambiente.

L'argomento dell'etologia sono atti diretti di attività esterna: azioni complete e coordinate di animali, collegate da qualche opportunità. Gli etologi sono interessati alle forme incarnate del comportamento animale, a differenza degli zoopsicologi, evitano di ricorrere alla psiche.

La ricerca etologica si basa principalmente sull'osservazione del comportamento degli animali nell'ambiente naturale (cioè nella cosiddetta "natura selvaggia"), nonché nel corso di vari esperimenti ed esperimenti in laboratorio. I risultati di tali osservazioni consentono di compilare i cosiddetti "etogrammi". Il confronto degli etogrammi di animali appartenenti a specie diverse permette di avvicinarsi alla comprensione dell'evoluzione del loro comportamento. Un altro problema importante è identificare il significato del comportamento animale per il processo del suo adattamento alle condizioni di vita.

I primi lavori sullo studio delle reazioni comportamentali degli animali risalgono al XVIII secolo, quando D. Bianco и Sh.Zh. Leroy ha aperto la strada all'approccio scientifico allo studio del comportamento animale. Il fondatore dello studio del comportamento animale è C.Darwin. Con la sua teoria della selezione naturale gettò le basi per una visione evoluzionistica del comportamento animale. Inoltre, Darwin fece numerose osservazioni sul comportamento animale, dimostrando l'unità evolutiva dell'uomo come specie biologica con gli altri animali. Per primo formulò l'idea dell'istinto, che fu utilizzata con successo nell'etologia classica. Il lavoro di Darwin nello studio del comportamento animale fu continuato dai suoi seguaci G. Romanee. La sua opera "Le facoltà mentali degli animali" (1882) fu il primo tentativo di riassumere i dati sulla psicologia comparata. Romanee, però, non sempre valutava criticamente i fatti; in particolare, attribuiva agli animali l'intelligenza e sentimenti come la gelosia. I suoi risultati furono confutati dal lavoro C. Morgan "Introduzione alla psicologia comparata", che ha poi portato a un controllo più attento sulla conduzione degli esperimenti e a una valutazione rigorosa dei risultati.

La formazione dell'etologia come scienza indipendente risale agli anni '1930. XNUMX ° secolo La sua origine è associata al lavoro dello scienziato austriaco K. Lorenz e scienziato olandese N. Tinbergen. Insieme al tuo insegnante O. Heinroth fondarono la scuola "oggettivista". La loro ricerca si basava su osservazioni in condizioni naturali. Sono stati studiati principalmente vertebrati superiori e, in misura minore, invertebrati. Gli scienziati di questa scuola hanno formulato un'idea sui liberatori (vedi 2.3, p. 34), sul loro significato negli atti comportamentali. Sulla base di queste idee, è stata sviluppata una teoria del comportamento. Lorentz e Tinbergen prestarono particolare attenzione allo studio dei meccanismi interni degli atti comportamentali, che stabilirono una connessione tra etologia e fisiologia. Gli studi di Lorentz e Tinbergen furono preparati dal lavoro di scienziati americani Whitman и brama e scienziato tedesco O.Heinroth.

Lorentz e Tinbergen hanno sottolineato l'importanza speciale dello studio del comportamento degli animali in condizioni naturali. Hanno cercato di combinare la comprensione funzionale (evolutiva) e meccanicistica (causale) del comportamento. Allo stesso tempo, l'approccio scientifico di Lorentz si distingueva per un orientamento filosofico.

Insieme a Lorentz e Tinbergen, uno dei fondatori dell'etologia come scienza indipendente è considerato uno scienziato tedesco K. Frisch. La sua ricerca si basa su attente osservazioni del comportamento animale e si distingue per un'acuta comprensione delle funzioni biologiche degli organismi viventi. La questione principale della ricerca scientifica di Frisch era determinare come gli animali ottengono informazioni sull'ambiente. I suoi interessi di ricerca erano legati allo studio del comportamento delle api mellifere e dei pesci. Il contributo più significativo di Frisch allo sviluppo dell'etologia fu il suo lavoro sulla comunicazione delle api mellifere.

Nel 1973 K. Lorentz, N. Tinbergen e K. Frisch ricevettero il Premio Nobel per la Medicina.

Gli etologi moderni nello studio del comportamento degli animali sono guidati da quattro domande formulate da N. Tinbergen nell'articolo "Problemi e metodi di etologia" (1963).

1. Quali sono le ragioni per cui un animale compie un particolare atto comportamentale?

2. Come avviene la formazione di un atto comportamentale nel processo di sviluppo individuale di un individuo?

3. Qual è il significato di questo atto comportamentale per la sopravvivenza dell'individuo?

4. Come è stato lo sviluppo evolutivo di questo atto comportamentale?

In generale, si può notare che l'etologia, in quanto scienza del comportamento animale, comporta una certa gamma di problemi che devono essere risolti quando si studia ogni specifico atto comportamentale. L'obiettivo di tale ricerca non dovrebbe essere una semplice fissazione di forme comportamentali, ma l'identificazione delle relazioni tra esse e gli eventi nel corpo e al di fuori di esso. Questi eventi precedono questo atto comportamentale, lo accompagnano o lo seguono.

Innanzitutto, quando si studia il comportamento degli animali, è estremamente importante effettuare la cosiddetta "analisi causale". L'essenza di tale analisi è chiarire la relazione tra le reazioni comportamentali studiate e gli eventi che le hanno precedute nel tempo. Allo stesso tempo, le connessioni temporali tra questi due eventi successivi possono essere complesse e diverse, limitandosi solo a volte allo schema "causa-effetto".

L'analisi causale del comportamento è complessa e consiste sempre in diverse fasi. La fase preliminare è determinare il posto dell'atto comportamentale nella classificazione etologica. Una volta determinato questo luogo, occorre stabilire le effettive connessioni tra le condizioni che hanno preceduto l'atto comportamentale e l'atto stesso. Da tale analisi è possibile ricavare alcuni fattori causali. Tali fattori possono essere reali fattori ambientali, variabili che collegano questi fattori con uno specifico atto comportamentale, oppure l'interdipendenza degli atti comportamentali stessi. Un esempio è lo studio delle posture da esposizione negli uccelli. Se queste posture sono combinate con il colpire e attaccare un altro individuo della stessa specie, allora questi atti comportamentali dovrebbero essere classificati come comportamenti aggressivi. Se una reazione simile si verifica in un uccello quando esamina il suo riflesso allo specchio, diventa chiaro che la causa degli atti comportamentali sono alcuni stimoli visivi che devono essere identificati in ulteriori ricerche. È anche possibile stabilire la dipendenza di questa reazione comportamentale da un determinato periodo dell'anno o da un determinato momento della giornata. In questo caso, si dovrebbe prestare attenzione alla creazione di fattori interni di comportamento. Tuttavia, nell'attuale fase di sviluppo della scienza, e dell'etologia in particolare, uno studio così descrittivo degli atti comportamentali non è sempre sufficiente. L'analisi ottimale verrebbe effettuata a tutti i livelli strutturali del corpo. È necessario non solo osservare il comportamento, ma anche notare il funzionamento attuale dei recettori, degli effettori e del sistema nervoso stesso. Tali opportunità sono fornite dalla fisiologia dell'attività nervosa superiore, dalla psicologia comparata e da altre scienze che sono in stretto contatto con l'etologia.

Un'altra serie di problemi in etologia è connessa con l'analisi delle cause del comportamento. Allo stesso tempo, si richiama l'attenzione sull'aspetto ontogenetico della formazione di un atto comportamentale e si nota l'influenza esercitata sulla sua formazione dai cambiamenti nell'ambiente. Da queste domande sorge il terzo cerchio di problemi dell'etologia: l'identificazione delle conseguenze degli atti comportamentali. Tali conseguenze possono manifestarsi sia dopo un breve periodo di tempo che dopo un lungo periodo di tempo. Pertanto, gli effetti immediati possono manifestarsi attraverso cambiamenti nell'organismo stesso. In questo caso, questa reazione comportamentale potrebbe ripetersi in futuro. Inoltre, l'effetto di un atto comportamentale può essere remoto. Ad esempio, la formazione di una certa risposta comportamentale in un giovane animale può avere un impatto significativo sulla sua partecipazione al processo di riproduzione in un lontano futuro. Pertanto, gli individui con un'impronta sessuale "errata" spesso non riescono a trovare un partner sessuale e, di conseguenza, "cadono" dal processo di riproduzione. Le differenze individuali nelle risposte comportamentali aprono ampie opportunità per la selezione naturale.

8.2. Etologia allo stadio attuale di sviluppo

In senso moderno, l'etologia è la scienza del comportamento animale. Tutti gli etologi sono unanimi nelle loro opinioni su quale gamma di problemi dovrebbe coprire questa scienza. Si ritiene che l'intera varietà dei problemi etologici possa essere ridotta a quattro problemi principali che sono stati identificati da N. Tinbergen. Tuttavia, se c'è unità tra gli etologi sulle domande stesse, allora divampano discussioni animate sui modi specifici per trovare risposte a queste domande.

Quindi, secondo un certo numero di etologi, solo quelle osservazioni sul comportamento degli animali che sono state fatte nel loro ambiente naturale, cioè in natura, possono essere attribuite all'argomento dell'etologia. Altri scienziati riconoscono il diritto all'esistenza di una branca speciale dell'etologia: l'etologia antropogenica. Quest'area comprende osservazioni di animali, che vengono effettuate non in condizioni naturali, ma in luoghi di attività umana.

Il prossimo punto di vista sul tema dell'etologia e dei metodi per acquisire conoscenze all'interno di questa scienza è la zoopsicologia sperimentale. Il suo arsenale comprende metodi come la modellazione di una varietà di situazioni comportamentali che non si verificano nell'habitat naturale di un determinato animale, ricerche di laboratorio ed esperimenti. In questo caso è molto importante il controllo sui risultati ottenuti e la loro elaborazione statistica. Gli aderenti alla direzione classica dell'etologia non riconoscono la zoopsicologia sperimentale come parte dell'etologia.

Secondo il quarto punto di vista, la zoopsicologia è una scienza olistica che include etologia (osservazione di animali in condizioni naturali), psicologia sperimentale (esperimenti per modellare varie situazioni comportamentali) e fisiologia (studi morfologici e funzionali del cervello). Allo stesso tempo, in nessun caso tutti questi rami della zoopsicologia dovrebbero essere considerati come separati, tanto più contrapposti tra loro. Completano le informazioni fornite dall'altro settore. Ad esempio, è molto importante considerare i dati dell'etologia insieme alle osservazioni ottenute dalla fisiologia. Ciò aiuterà a tracciare non solo l'atto comportamentale stesso, ma anche a identificarne le cause, i meccanismi che ne sono alla base, a snellire e sistematizzare i fatti e a rendere più visivi i risultati delle osservazioni.

L'etologia allo stadio attuale di sviluppo include molte ipotesi e teorie. Recentemente, i concetti comunicativi e sociobiologici in etologia sono stati intensamente sviluppati. La sociobiologia come scienza è spesso contrapposta all'etologia stessa. I sostenitori di tali idee ritengono che la gamma di problemi dell'etologia includa lo studio solo degli aspetti biologici delle reazioni comportamentali degli animali, mentre la sociobiologia studia i problemi delle relazioni sociali degli animali e l'etologia comportamentale. In questo caso, l'etologia è esclusivamente teorica, "contemplativa", è una sorta di sistema di concetti filosofici che ha carattere esplicativo. La sociobiologia è considerata come una direzione "computazionale" associata all'analisi delle reazioni comportamentali a livello di meccanismi, è una scienza più esatta dell'etologia. Tuttavia, la sociobiologia non può essere contrapposta all'etologia, perché nello studio di una serie di forme comportamentali è difficile dividere il comportamento in momenti "etologici" e "sociobiologici".

Al riguardo, alcuni autori individuano la cosiddetta ipotesi di comportamento "non linguistica". Questa ipotesi si basa sull'idea dell'equivalenza dei modi in cui gli animali rispondono ai vari stimoli. In questo caso, la stessa natura della reazione servirà da modo per stabilire legami sociali. Allo stesso tempo, viene introdotto il concetto di formazione di una classe equivalente - rispondendo a stimoli diversi allo stesso modo (si presume che questi stimoli appartengano alla stessa classe. In questo caso, si verifica una sorta di combinazione di chiavi sensoriali , che servono per il riconoscimento individuale di individui e situazioni. Tale equivalenza di stimoli aiuterà a descrivere la formazione di rappresentazioni astratte negli animali, come identità, simmetria, transitività o equivalenza Le rappresentazioni astratte possono essere utilizzate dagli animali in una varietà di aspetti sociali e comunicativi relazioni, ad esempio, in segnali di pericolo, rivalità per il territorio, legami gerarchici in gruppi, interazioni di parentela o amicizia.moderno stadio di sviluppo, suggerisce la possibilità della formazione di immagini astratte negli animali basate sulla generalizzazione delle proprietà di diversi oggetti. Tuttavia, i dati affidabili su questo problema sono ancora insufficienti.

Nell'etologia moderna è diffuso un approccio comparativo allo studio delle reazioni comportamentali degli animali. Molto spesso vengono considerate le differenze interspecie nelle forme di comportamento. Il vasto materiale accumulato fino ad oggi sul comportamento degli animali appartenenti a vari gruppi sistematici è in corso di affinamento ed elaborazione statistica. L'approccio comparativo consente di identificare tali tipi e forme di comportamento che sono comuni ai rappresentanti di diversi gruppi sistematici, per determinare le differenze nel loro comportamento, cioè per identificare variabili comportamentali indipendenti. Inoltre, sulla base di un'analisi comparativa, possono essere avanzate, affinate e verificate ipotesi di formazione evolutiva di forme comportamentali.

L'approccio comparativo ha anche le sue caratteristiche, che devono essere prese in considerazione nell'applicazione. Innanzitutto, è molto difficile isolare i dati sul comportamento degli animali a diversi livelli di sviluppo storico. Alcune abilità degli animali ad alto livello di sviluppo evolutivo possono sembrare semplici rispetto a proprietà simili di animali più primitivi. Inoltre, è estremamente importante prestare particolare attenzione alla variabilità intraspecifica nel comportamento degli animali della stessa specie. Il livello di sviluppo di qualsiasi forma di comportamento in un individuo di un livello evolutivo può superare lo sviluppo della stessa capacità in un particolare individuo di un livello superiore.

Va inoltre tenuto conto del fatto che la somiglianza nel comportamento di animali appartenenti a specie diverse può essere associata all'emergere di un adattamento evolutivo parallelo e basarsi su ragioni completamente diverse. Ecco perché, per condurre un'analisi approfondita delle somiglianze e delle differenze nelle forme comportamentali, si deve iniziare con uno studio degli atti comportamentali di specie strettamente imparentate, per poi passare a specie più lontane. In questo caso, la generalizzazione e il confronto serviranno come metodi principali.

Come esempio dei problemi dell'etologia comparata, possiamo considerare il problema di stabilire lo stato gerarchico degli animali in base al grado di sviluppo delle loro capacità intellettive. In questo caso, la difficoltà sta principalmente nel trovare modi per valutare adeguatamente le capacità dell'intelligenza dell'animale. Le classificazioni basate su una valutazione approssimativa, senza lo sviluppo di metodi di valutazione speciali, possono essere errate e soggettive. Tuttavia, sono stati sviluppati numerosi metodi sperimentali per valutare le capacità mentali degli animali, ad esempio determinando il livello di sviluppo dell'intelligenza nel risolvere compiti di apprendimento impostati sperimentalmente. All'animale viene chiesto di risolvere un problema di apprendimento, mentre gli scienziati determinano le differenze nell'attività mentale degli animali, nella strategia decisionale. È importante tenere conto delle caratteristiche dell'habitat degli animali in condizioni naturali e delle capacità comportamentali che un individuo possiede. Allo stesso tempo, risolvendo compiti aggiuntivi sulla scelta di una regola generale da un insieme di vari stimoli, è possibile aumentare l'accuratezza delle conclusioni sperimentali di un ordine di grandezza. Come esempio dell'applicazione di questo approccio alla valutazione delle capacità intellettuali di animali di specie diverse, si possono citare i risultati di esperimenti su uccelli: corvi e piccioni. Come risultato degli esperimenti, è stato rivelato che se i piccioni memorizzano la soluzione durante la risoluzione dei problemi, i corvi sono in grado di apprendere la regola generale della soluzione. Pertanto, secondo questo approccio di valutazione, i corvi sono superiori ai piccioni in termini di intelligenza.

Un altro problema di etologia comparata è la selezione di tali compiti per animali che sarebbero adeguati per molte specie e, inoltre, sarebbero comparabili tra loro.

L'etologia teorica moderna presta grande attenzione al problema dello studio delle capacità cognitive degli animali. L'approccio cognitivo permette di interpretare specifici atti comportamentali e contribuisce alla creazione di nuove teorie del comportamento. Nell'ambito di questo approccio, vengono integrati i risultati di studi di pensiero sociologici, psicologici, cibernetici, linguistici e filosofici. In generale, l’approccio cognitivo è completamente sviluppato nell’ambito della psicologia umana, ma può essere utilizzato anche per studiare il comportamento animale, ad esempio in etologia. Tuttavia, in questo caso sorgono una serie di problemi.

Un'analisi del comportamento animale dal punto di vista di qualsiasi modello del processo cognitivo è molto difficile. Pertanto, è estremamente difficile dimostrare correttamente l'uso della deduzione o dell'induzione da parte degli animali come metodi di ragionamento per risolvere un problema. La dimostrazione di un simile metodo di ragionamento è più semplice, ma il modello del processo cognitivo inevitabilmente semplifica. L'uso di modelli semantici e sintattici è ancora più irrealistico, perché sono molto lontani dalle forme di contatto animali. L'idea di pensare come manipolazione di modelli dell'ambiente esterno può essere utilizzata come base dell'approccio cognitivo in etologia.

L'approccio cognitivo prevede lo studio dell'aspetto ontogenetico dell'apprendimento negli animali. Viene introdotto il concetto di meccanismo di sviluppo cognitivo. Questi sono vari processi mentali che migliorano la capacità di un organismo in via di sviluppo di elaborare le informazioni. Sono stati identificati diversi tipi di tali meccanismi di sviluppo cognitivo. Tutti loro si manifestano nell'attività cognitiva sia degli animali che dell'uomo. Secondo gli psicologi, lo sviluppo cognitivo si basa su meccanismi neurali come la competizione associativa, la codifica, le analogie e la scelta di una strategia comportamentale. Tuttavia, per gli animali l'esistenza di tali meccanismi non è stata provata in modo definitivo.

Per l'etologia, la teoria è di grande importanza, secondo la quale una caratteristica costante di qualsiasi meccanismo neurale è l'interazione competitiva tra i processi psicologici e fisiologici che si verificano nel corpo animale. Tale interazione consente al comportamento di essere mutevole, in grado di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali. Inoltre, a causa della competizione di questi processi nel corpo, c'è una selezione costante dei meccanismi più efficaci di apprendimento cognitivo in un dato ambiente.

Ci sono tre concetti principali nell'etologia moderna, ognuno dei quali ha i suoi sostenitori. Il più popolare di questi è il concetto di comportamentismo. La base teorica del comportamentismo è il positivismo scientifico, mentre il comportamento degli animali nell'ambito del concetto comportamentista viene studiato utilizzando metodi oggettivi. Gli esperimenti scientifici sono costruiti sulla base del positivismo scientifico e anche le spiegazioni degli atti comportamentali sono costruite di conseguenza. Le variabili interne vengono introdotte nelle spiegazioni, con l'aiuto delle quali viene stabilita una connessione tra la reazione e lo stimolo che la provoca.

La seconda tendenza comune nell'etologia moderna è il funzionalismo. Il funzionalismo implica lo studio dell'attività e della struttura di un organismo da un punto di vista biologico oltre che filogenetico. Allo stesso tempo, si ritiene che la conoscenza della sua struttura sia sufficiente per prevedere il comportamento di un animale. Il comportamento è considerato di natura adattiva, durante la vita di un individuo, la struttura e la funzione possono cambiare.

Il terzo concetto, opposto ai primi due, è la psicologia cognitiva. Studia i diversi processi di elaborazione delle informazioni, mentre è consentita l'elaborazione interna di informazioni esterne. I metodi per dimostrare le strutture della coscienza utilizzate dalla psicologia cognitiva spesso non sono accettati dagli etologi, poiché questi metodi sono più applicabili allo studio e alla descrizione del comportamento umano.

Tutte queste tendenze si completano a vicenda, non presentano differenze fondamentali, ma influenzano solo i metodi metodologici di descrizione.

Il substrato materiale dell'etologia sono i dati di anatomia funzionale, fisiologia, endocrinologia e altre sezioni delle scienze naturali. Tutti questi dati sono estremamente importanti per l'analisi e la previsione di molte forme di comportamento animale e umano. L'etologia allo stadio attuale di sviluppo ha una base neurobiologica. Lo studio del sistema nervoso è estremamente importante per spiegare i risultati delle osservazioni degli animali in condizioni naturali o sperimentali. Esiste una relazione diretta tra il comportamento di un animale e lo sviluppo del suo sistema nervoso. Più alto è l'animale in termini di sviluppo, più complesse sono le modalità della sua interazione con il mondo esterno e più complesso è il suo sistema nervoso.

La neurobiologia comprende molte discipline biologiche: fisiologia e psicologia umana e animale, embriologia, anatomia, genetica, biologia molecolare, citologia, biofisica e biochimica. La neurobiologia considera la questione del controllo del sistema nervoso di tutti i processi vitali degli animali. Comprende neuroscienze molecolari, neurochimica, neurogenetica e neuroembriologia. Tutti questi rami della neuroscienza raccolgono informazioni sui meccanismi e sulla posizione dell'archiviazione delle informazioni nel sistema nervoso, sulla sua origine e sulle proprietà.

L'etologia moderna collabora strettamente con rami biologici come la fisiologia dell'attività nervosa superiore, la biochimica e la biofisica. Queste scienze integrano l'etologia con la conoscenza delle leggi in base alle quali il sistema nervoso funziona durante l'esecuzione di atti comportamentali, quali modelli sono alla base di essi. Spesso in stretta collaborazione con l'etologia e le neuroscienze sono la morfologia evolutiva e l'antropologia. L'antropologia ci consente di considerare lo sviluppo evolutivo del cervello umano e la morfologia evolutiva implica lo studio dello sviluppo evolutivo e della formazione del sistema nervoso degli animali, dai protozoi all'uomo.

I confini della neurobiologia sono confusi, ma è possibile determinare con precisione il substrato materiale comune di tutte le branche della conoscenza che ne fanno parte. Questo substrato è la morfologia funzionale del sistema nervoso. Quando si studiano processi a livello molecolare, biochimico o fisiologico, è importante come base strutturale prestare attenzione all'organizzazione del sistema nervoso centrale e periferico a tutti i livelli della sua organizzazione: anatomico, istologico e citologico. Tuttavia, non bisogna dimenticare che se la struttura del sistema nervoso in generale non viene considerata nello studio degli atti comportamentali degli animali, le cause di queste forme comportamentali rimarranno inspiegabili. Pertanto, la neurobiologia non è solo la base dell'etologia moderna, ma anche una materia indipendente.

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Autori: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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