Istologia. Cheat sheet: in breve, il più importante

Libreria tecnica gratuita

Appunti delle lezioni, cheat sheet
Libreria gratuita / Elenco / Appunti delle lezioni, cheat sheet

Istologia. Cheat sheet: in breve, il più importante

Appunti delle lezioni, cheat sheet

Elenco / Appunti delle lezioni, cheat sheet

Commenti sull'articolo

Sommario

SEZIONE I. ISTOLOGIA GENERALE

Argomento 1. STORIA DELLO SVILUPPO DELL'ISTOLOGIA. SVILUPPO DELL'ISTOLOGIA IN RUSSIA

Nella storia dello sviluppo dell'istologia si possono distinguere tre periodi principali: pre-microscopico, microscopico e moderno.

Il periodo pre-microscopico (dall'inizio del V secolo aC al 1665) è associato ai nomi di Aristotele, Galeno, Vesalio e di altri grandi scienziati dell'epoca. Questo periodo di sviluppo dell'istologia è caratterizzato da tentativi di isolare tessuti eterogenei negli animali e nell'uomo utilizzando metodi di preparazione anatomica.

Periodo microscopico - 1665 - 1950 L'inizio di questo periodo è associato al nome del fisico inglese R. Hooke, che inventò il microscopio e lo utilizzò per lo studio sistematico di vari oggetti, anche biologici. Ha pubblicato i risultati della sua ricerca nel libro "Monograph". R. Hooke ha introdotto per la prima volta il termine "cella". Successivamente vi fu un continuo miglioramento dei microscopi e del loro sempre più ampio utilizzo per lo studio dei tessuti e degli organi biologici. Particolare attenzione è stata prestata alla struttura della cellula. Tra gli scienziati di spicco dell'epoca, si possono individuare M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, N. Gru.

J. Purkinje descrisse la presenza di un citoplasma e di un nucleo nelle cellule animali, e un po' più tardi R. Brown scoprì un nucleo nelle cellule vegetali. Il botanico M. Schleiden era impegnato nello studio dell'origine delle cellule: la citochinesi. Come risultato della sua ricerca, T. Schwann ha formulato la teoria cellulare:

1) tutti gli organismi vegetali e animali sono costituiti da cellule;

2) tutte le cellule si sviluppano secondo il principio generale - dal citoblastoma;

3) ogni cellula ha un'attività vitale indipendente e l'attività vitale di un organismo è la somma dell'attività delle cellule.

R. Virchow nel 1858 ha chiarito che lo sviluppo delle cellule avviene dividendo la cellula originale. La teoria sviluppata da T. Schwann è ancora attuale.

Disposizioni moderne della teoria cellulare:

1) una cellula è l'unità più piccola di un essere vivente;

2) le cellule degli organismi animali hanno una struttura simile;

3) la riproduzione cellulare avviene dividendo la cellula originaria;

4) gli organismi multicellulari sono associazioni complesse di cellule e loro derivati, combinate in sistemi di tessuti e organi e interconnesse da meccanismi di regolazione cellulari, umorali e nervosi.

Un ulteriore miglioramento dei microscopi ha permesso di identificare strutture più piccole nelle cellule:

1) complesso di piastre (K. Golgi - 1897);

2) mitocondri (E van Benda - 1897);

3) centrioli (T. Boveri - 1895);

4) reticolo endoplasmatico (K. Porter - 1945);

5) lisosomi (K. Duve - 1949).

Sono stati descritti i meccanismi di divisione di impianto (ID Chistyakov, 1874) e cellule animali (P.I. Peremezhko, 1978).

La fase moderna nello sviluppo dell'istologia iniziò nel 1950, quando il microscopio elettronico fu utilizzato per la prima volta per studiare oggetti biologici. Tuttavia, la moderna fase di sviluppo dell'istologia è caratterizzata dall'introduzione non solo della microscopia elettronica, ma anche di altri metodi: citochimica e istochimica, istoradiografia, ecc. In questo caso viene solitamente utilizzato un complesso di vari metodi, che lo rendono possibile non solo compilare un'idea qualitativa delle strutture oggetto di studio, ma anche ottenere sottili caratteristiche quantitative. Attualmente sono particolarmente diffusi vari metodi morfometrici, compreso il trattamento automatizzato delle informazioni ricevute tramite personal computer.

L'istologia in Russia è stata sviluppata da scienziati delle facoltà di medicina delle università russe, dove si sono formate forti scuole istologiche:

1) Scuola di Mosca (A. I. Babukhin, I. F. Ognev). L'area principale di attività è l'istogenesi del tessuto muscolare e nervoso, approcci istofisiologici allo studio degli organi di senso, in particolare dell'organo della vista;

2) Scuola istologica di San Pietroburgo presso l'Accademia medico-chirurgica (K. E. Baer - embriologo, N. M. Yakubovich, M. D. Lavdovsky - neuroistologo e A. A. Maksimov - autore della teoria unitaria dell'ematopoiesi);

3) Scuola istologica di San Pietroburgo presso l'Università (F. V. Ovsyannikov - ricerca sugli organi di senso, A. S. Dogel - neuroistologo, ecc.);

4) Kyiv Histological School (P. I. Peremezhko ha studiato la divisione cellulare e lo sviluppo degli organi);

5) Scuola istologica di Kazan - K. A. Arshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, T. A. Timofeev, B. I. Lavrentiev. Questa scuola ha sviluppato la direzione neuroistologica.

Gli scienziati più importanti nel campo dell'istologia in Russia erano A. A. Zavarzin e N. G. Khlopin, che hanno studiato i modelli di sviluppo dei tessuti nella filogenesi.

Argomento 2. METODI DI RICERCA IN ISTOLOGIA. PREPARAZIONE DELLA PREPARAZIONE ISTOLOGICA

Il principale metodo di ricerca in istologia è la microscopia: lo studio dei preparati istologici al microscopio. Recentemente, la microscopia è stata combinata con altri metodi: istochimica e istoradiografia. Per la microscopia vengono utilizzati vari modelli di microscopi, che consentono di studiare vari parametri delle preparazioni istologiche.

Si distinguono i seguenti tipi di microscopia:

1) microscopia ottica (il tipo più comune di microscopia, mentre la risoluzione del microscopio è di 0,2 micron);

2) microscopia ultravioletta (la risoluzione del microscopio è di 0,1 micron);

3) microscopia luminescente (usata per determinare alcune strutture chimiche nel campione istologico in studio);

4) microscopia a contrasto di fase (usata per rilevare e studiare alcune strutture in preparazioni istologiche non colorate);

5) microscopia polarizzante (usata principalmente per lo studio delle strutture fibrose);

6) la microscopia in campo oscuro viene utilizzata per studiare gli oggetti viventi;

7) microscopia a luce incidente (progettata per lo studio di oggetti spessi);

8) microscopia elettronica (il tipo più moderno di microscopia con una risoluzione di 0,1 - 0,7 nm). Esistono due tipi di microscopia elettronica: microscopia a trasmissione (trasmissione) e microscopia a scansione (o soluzione), che mostra le ultrastrutture di superficie.

I metodi istologici e citochimici vengono utilizzati per determinare la composizione delle sostanze chimiche e la loro quantità in determinate strutture. Il principio del metodo risiede nella reazione chimica tra il reagente e il substrato contenuto nella sostanza in esame. In questo caso, i sottoprodotti della reazione risultanti possono essere rilevati mediante microscopia ottica o luminescente.

Il metodo dell'istoautoradiografia consente di rivelare la composizione delle sostanze chimiche nelle strutture oggetto di studio e l'intensità dello scambio mediante l'inclusione di isotopi radioattivi. Questo metodo è più spesso utilizzato negli esperimenti sugli animali.

Il metodo dell'interferonometria consente di determinare la massa secca di una sostanza in oggetti viventi o fissi.

Il metodo di coltura cellulare è la coltivazione di cellule in provette o in capsule speciali nel corpo e il successivo esame di cellule viventi al microscopio.

Il metodo di colorazione vitale è l'introduzione di un colorante (blu di trepan) nel sangue o nella cavità addominale dell'animale, che durante la vita dell'animale viene catturato da alcune cellule - macrofagi e dopo la macellazione dell'animale e la preparazione del farmaco, le cellule contenenti il colorante vengono determinate e contate.

I metodi immunomorfologici consentono di utilizzare reazioni immunitarie preliminari (basate sull'interazione antigene-anticorpo) per determinare la sottopopolazione dei linfociti, il grado di estraneità delle cellule, eseguire la tipizzazione istologica di tessuti e organi, ovvero determinarne l'istocompatibilità per un ulteriore trapianto.

Il metodo di centrifugazione differenziale è lo studio dei singoli organelli o anche dei loro frammenti isolati da una cellula. Per fare ciò, un pezzo dell'organo in studio viene strofinato, riempito di soluzione fisiologica e quindi disperso in una centrifuga a varie velocità (da 2 a 150 mila per 1 minuto). Come risultato della centrifugazione si ottengono frazioni di interesse, che vengono poi studiate con vari metodi.

Metodi di morfometria - metodi quantitativi. Consentono di determinare le dimensioni e il volume del nucleo - cariometria, cellule - citometria, organelli - morfometria elettronica, nonché di determinare il numero di cellule di varie popolazioni e sottopopolazioni. Questi metodi sono ampiamente utilizzati nella ricerca scientifica.

Vari metodi sperimentali - carico di cibo e acqua, metodi fisici (UHF, microonde, laser, magneti). Sono utilizzati per studiare la reazione di strutture di interesse a un particolare impatto e sono combinati con i metodi di morfometria, citochimica e istochimica. Questi metodi sono utilizzati anche nella ricerca scientifica.

Pertanto, il metodo di studio principale e più comune in istologia è la microscopia. La preparazione di una preparazione istologica comprende i seguenti passaggi.

1. Prendere materiale: un pezzo di tessuto o organo. Quando si preleva materiale, è necessario osservare le seguenti regole:

1) il campionamento deve essere effettuato il prima possibile dopo la morte o la macellazione dell'animale, possibilmente da un oggetto vivente, al fine di preservare al meglio la struttura delle cellule oggetto di studio;

2) il prelievo del materiale va effettuato con uno strumento appuntito in modo da non ferire i tessuti;

3) lo spessore del pezzo non deve superare i 5 mm, in modo che la soluzione di fissaggio possa penetrare per tutta la profondità del tessuto;

4) è necessario contrassegnare il pezzo, indicando il nome della salma, il numero dell'animale o il nome della persona, la data del prelievo.

2. Fissaggio del materiale. Questa fase viene eseguita per fermare i processi metabolici nella cellula e salvarla dal decadimento. Per fare ciò, un pezzo di tessuto prelevato per l'esame viene immerso in una soluzione di fissaggio. La soluzione può essere semplice (alcool o formalina) e complessa (soluzione di Carnoy, fissativo di Zinker). Il fissativo provoca la denaturazione delle proteine e mantiene la struttura cellulare in uno stato vicino alla vita. La fissazione può essere effettuata anche mediante congelamento - raffreddamento con azoto liquido o getto di anidride carbonica.

3. Versare pezzi di tessuto nel mezzo sigillante (paraffina, resine) - o congelare. Questa fase è necessaria affinché in futuro si possa realizzare una sezione sottile dal tessuto in studio.

4. Preparazione delle sezioni su un microtomo o ultramicrotomo utilizzando coltelli speciali. Successivamente, le sezioni per la microscopia ottica vengono incollate su vetrini e per la microscopia elettronica vengono montate su griglie speciali.

5. Colorazione di sezioni o loro contrasto (per microscopia elettronica). Prima di colorare le sezioni, è necessario rimuovere il mezzo sigillante per eseguire la deparaffizzazione. Con l'aiuto della colorazione, si ottiene il contrasto delle strutture studiate. I coloranti possono essere suddivisi in basici, acidi e neutri. I coloranti basici più utilizzati (ematossilina) e acidi (eosina). Vengono spesso utilizzati anche coloranti complessi.

6. Schiarimento di sezioni in xilene e toluene. Sono incapsulati in resine (balsamo e polistirolo) e ricoperti da un vetrino coprioggetto.

Dopo queste procedure, il farmaco può essere esaminato al microscopio ottico. Le sezioni del microscopio ottico poste sotto il vetro possono essere conservate a lungo e riutilizzate. Per la microscopia elettronica, ogni sezione viene utilizzata solo 1 volta, mentre viene fotografata e lo studio delle strutture dei tessuti viene effettuato secondo il modello di diffrazione elettronica.

Se il tessuto ha una consistenza liquida (ad esempio sangue, midollo osseo), la preparazione viene eseguita sotto forma di striscio su un vetrino, che viene quindi anche fissato, colorato e studiato.

Da fragili organi parenchimali, i preparati vengono preparati sotto forma di un'impronta d'organo, questo organo viene fratturato, quindi viene applicato un vetrino sul sito della frattura, sul quale sono incollate le cellule libere. Successivamente, il farmaco viene riparato e studiato.

Da alcuni organi (ad esempio il mesentere, la pia madre) o da tessuto connettivo fibroso lasso, le preparazioni del film vengono realizzate allungando o schiacciando tra due vetri, seguito da fissazione e versamento in resine.

Argomento 3. INTRODUZIONE AL CORSO DI ISTOLOGIA

L'istologia è la scienza della struttura, dello sviluppo e dell'attività vitale dei tessuti degli organismi viventi. Di conseguenza, l'istologia studia uno dei livelli di organizzazione della materia vivente: il tessuto.

Esistono i seguenti livelli di organizzazione della materia vivente:

1) cellulare;

2) tessuto;

3) unità strutturali e funzionali dell'organo;

4) organo;

5) sistemico;

6) organismico;

7) popolazione e altri livelli.

L'istologia è considerata una disciplina che comprende quattro sezioni principali:

1) citologia, che studia la struttura della cellula;

2) embriologia, che studia la formazione di cellule e tessuti durante lo sviluppo fetale;

3) istologia generale: studia la struttura, gli elementi funzionali e cellulari di vari tessuti;

4) istologia privata (o macroscopica), che studia le strutture di alcuni organi e dei loro sistemi.

Pertanto, in istologia ci sono diverse sezioni che studiano determinati livelli di organizzazione della materia vivente, iniziando con il cellulare e finendo con l'organo e il sistema che compongono il corpo.

L'istologia si riferisce alle scienze morfologiche. A differenza dell'anatomia, che studia la struttura degli organi a livello macroscopico, l'istologia studia la struttura di organi e tessuti a livello microscopico ed elettronico. Allo stesso tempo, l'approccio allo studio dei vari elementi viene effettuato tenendo conto della funzione che svolgono. Questo metodo di studio delle strutture della materia vivente è chiamato istofisiologico e l'istologia è spesso indicata come istofisiologia. Quando si studia la materia vivente a livello cellulare, tissutale e di organo, non vengono presi in considerazione solo la forma, le dimensioni e la posizione delle strutture di interesse, ma la composizione chimica delle sostanze che formano queste strutture è determinata dai metodi di citochimica e istochimica . Le strutture studiate vengono considerate anche tenendo conto del loro sviluppo sia nel periodo prenatale che durante l'ontogenesi iniziale. È a questo che si collega la necessità di includere l'embriologia nell'istologia.

L'oggetto principale dell'istologia nel sistema di educazione medica è il corpo di una persona sana, e quindi questa disciplina accademica è indicata come istologia umana.

Il compito principale dell'istologia come materia accademica è la presentazione di conoscenze sulla struttura microscopica e ultramicroscopica (elettro-microscopica) di cellule, tessuti di organi e sistemi di una persona sana in stretta connessione con il loro sviluppo e le loro funzioni. Ciò è necessario per ulteriori studi di fisiologia umana, anatomia patologica, fisiologia patologica e farmacologia. La conoscenza di queste discipline modella il pensiero clinico.

Il compito dell'istologia come scienza è chiarire le regolarità della struttura di vari tessuti e organi al fine di comprendere i processi fisiologici che si verificano in essi e la possibilità di controllare questi processi.

Argomento 4. MORFOLOGIA E FUNZIONI DEL CITOPLASMA E DEGLI ORGANELLI CELLULARI

La citologia è la scienza della struttura, dello sviluppo e dell'attività vitale delle cellule. Di conseguenza, la citologia studia le regolarità dell'organizzazione strutturale e funzionale del primo livello (cellulare) di organizzazione della materia vivente. Una cellula è la più piccola unità di materia vivente che ha un'attività vitale indipendente e la capacità di riprodursi. Le formazioni subcellulari (nucleo, mitocondri e altri organelli), sebbene siano strutture viventi, non hanno un'attività vitale indipendente.

Una cellula è un sistema ordinato e strutturato di biopolimeri limitato da una membrana attiva, che forma un nucleo e un citoplasma, partecipando a un unico insieme di processi metabolici ed energetici che mantengono e riproducono l'intero sistema nel suo insieme.

Una cellula è un sistema vivente costituito da un citoplasma e un nucleo ed è alla base della struttura, dello sviluppo e della vita di tutti gli organismi animali.

I componenti principali della cellula:

1) nucleo;

2) citoplasma.

Secondo il rapporto tra nucleo e citoplasma (rapporto nucleo-citoplasmatico), le cellule sono suddivise in:

1) cellule di tipo nucleare (il volume del nucleo prevale sul volume del citoplasma);

2) cellule di tipo citoplasmatico (il citoplasma predomina sul nucleo).

Nella forma, le cellule sono rotonde (cellule del sangue), piatte, cubiche o prismatiche (cellule di epitelio diverso), a forma di fuso (cellule muscolari lisce), di processo (cellule nervose), ecc. La maggior parte delle cellule contiene un nucleo, ma una cellula può avere 2, 3 e più nuclei (cellule multinucleari). Nel corpo ci sono strutture (simplasti, sincizio) contenenti diverse decine o addirittura centinaia di nuclei. Tuttavia, queste strutture si formano come risultato della fusione di singole cellule (simplasti) o come risultato della divisione cellulare incompleta (sincizio). La morfologia di queste strutture sarà considerata nello studio dei tessuti.

Componenti strutturali del citoplasma di una cellula animale:

1) plasmolemma (citolemma);

2) ialoplasma;

3) organelli;

4) inclusioni.

La membrana plasmatica che circonda il citoplasma è spesso considerata come uno degli organelli del citoplasma.

Plasmolemma (citolemma)

Il plasmalemma è il guscio di una cellula animale che ne delimita l'ambiente interno e garantisce l'interazione della cellula con l'ambiente extracellulare.

Funzioni della membrana plasmatica:

1) delimitare (barriera);

2) recettore;

3) antigenico;

4) trasporto;

5) formazione di contatti intercellulari.

La composizione chimica delle sostanze della membrana plasmatica: proteine, lipidi, carboidrati.

La struttura del plasmalemma:

1) un doppio strato di molecole lipidiche, che costituisce la base del plasmolemma, in cui a volte sono incluse molecole proteiche;

2) strato sopramembrana;

3) strato di sottomembrana che si trova in alcune cellule.

Ogni molecola lipidica ha due parti:

1) testa idrofila;

2) code idrofobiche.

Le code idrofobiche delle molecole lipidiche si legano l'una all'altra e formano uno strato lipidico. Le teste idrofile sono a contatto con l'ambiente esterno e interno.

Le molecole proteiche sono integrate localmente nello strato bilipidico della membrana e non formano uno strato continuo. In base alla funzione svolta, le proteine della membrana plasmatica si suddividono in:

1) strutturale;

2) trasporto;

3) proteine recettoriali;

4) proteine enzimatiche;

5) determinanti antigenici.

Le proteine e le teste lipidiche idrofile situate sulla superficie esterna del plasmalemma sono solitamente associate a catene di carboidrati e formano molecole polimeriche complesse. Sono queste macromolecole che costituiscono lo strato epimembrana: il glicocalice. Una parte significativa delle glicoproteine e dei glicolipidi di superficie svolge normalmente funzioni recettoriali: percepisce gli ormoni e altre sostanze biologicamente attive. Tali recettori cellulari trasmettono segnali percepiti ai sistemi enzimatici intracellulari, migliorando o inibendo il metabolismo e quindi influenzano la funzione cellulare.

Esistono i seguenti metodi di trasporto delle sostanze:

1) un metodo di diffusione di sostanze (ioni, alcune sostanze a basso peso molecolare) attraverso il plasmalemma senza consumo di energia;

2) trasporto attivo di sostanze (aminoacidi, nucleotidi, ecc.) con l'ausilio di proteine portatrici a consumo energetico;

3) trasporto vescicolare (prodotto per mezzo di vescicole (vescicole)). È diviso in endocitosi - il trasporto di sostanze nella cellula, esocitosi - il trasporto di sostanze fuori dalla cellula.

A sua volta, l'endocitosi è suddivisa in:

1) fagocitosi: cattura e movimento nella cellula;

2) pinocitosi: il trasferimento di acqua e piccole molecole.

Il processo di fagocitosi è suddiviso in diverse fasi:

1) adesione (adesione) dell'oggetto al citolemma della cellula fagocitica;

2) l'assorbimento dell'oggetto formando prima un approfondimento dell'invaginazione, quindi spostandolo nell'ialoplasma.

In quei tessuti in cui le cellule oi loro processi sono strettamente adiacenti l'uno all'altro (epiteliali, muscolatura liscia, ecc.), Si formano connessioni tra le membrane plasmatiche delle cellule in contatto - contatti intercellulari.

Tipi di contatti intercellulari:

1) contatto semplice - 15 - 20 nm (la comunicazione viene effettuata a causa del contatto delle macromolecole di glicocalice). I contatti semplici occupano le aree più estese di celle adiacenti. Con l'aiuto di semplici contatti, viene eseguito un legame debole: l'adesione, che non impedisce il trasporto di sostanze negli spazi intercellulari. Una variazione di un contatto semplice è un contatto di tipo lock, quando i plasmolemm delle cellule vicine, insieme alle sezioni del citoplasma, sembrano rigonfiarsi l'una nell'altra, il che si traduce in un aumento dell'area delle superfici di contatto e un legame meccanico più forte;

2) contatto desmosomico - 0,5 µm. Le giunzioni desmosomiali (o cerotti di adesione) sono piccole aree di interazione tra le cellule. Ciascuno di questi siti ha una struttura a tre strati ed è costituito da due semi-desmosomi: sezioni dense di elettroni situate nel citoplasma nei punti di contatto cellulare e un accumulo di materiale denso di elettroni nello spazio intermembrana - 15 - 20 nm. Il numero di contatti desmosomiali in una cellula può raggiungere 2000. Il ruolo funzionale dei desmosomi è quello di fornire un contatto meccanico tra le cellule;

3) stretto contatto. Questo contatto è anche chiamato piastre terminali. Sono localizzati negli organi (stomaco, intestino), in cui l'epitelio delimita il contenuto aggressivo di questi organi, ad esempio il succo gastrico contenente acido cloridrico. Le giunzioni strette si trovano solo tra le parti apicali delle cellule, coprendo ciascuna cellula lungo l'intero perimetro. Non ci sono spazi intermembrana in queste aree e le membrane bilipidiche delle cellule vicine si fondono in un'unica membrana bilipidica. Nelle aree adiacenti del citoplasma delle cellule adiacenti si nota un accumulo di materiale denso di elettroni. Il ruolo funzionale delle giunzioni strette è una forte connessione meccanica delle cellule, un ostacolo al trasporto di sostanze attraverso gli spazi intercellulari;

4) contatto a fessura (o nessi) - 0,5 - 3 micron (entrambe le membrane sono perforate nella direzione trasversale da molecole proteiche (o connessioni) contenenti canali idrofili attraverso i quali viene effettuato lo scambio di ioni e micromolecole di cellule vicine, che assicura il loro collegamento funzionale). Questi contatti sono aree limitate di contatti di cellule vicine. Un esempio di giunzioni gap-like (nexus) sono i contatti dei cardiomiociti, mentre attraverso di essi si ha una distribuzione dei biopotenziali e una contrazione amichevole dei muscoli cardiaci;

5) contatto sinaptico (o sinapsi) - contatti specifici tra cellule nervose (sinapsi interneuronali) o tra cellule nervose e muscolari (sinapsi mioneurale). Il ruolo funzionale delle sinapsi è la trasmissione di un impulso nervoso o di un'onda di eccitazione (inibizione) da una cellula all'altra o da una cellula nervosa a una cellula muscolare.

Ialoplasma

L'ialoplasma (o matrice del citoplasma) costituisce l'ambiente interno della cellula. È costituito da acqua e vari biopolimeri (proteine, acidi nucleici, polisaccaridi, lipidi), di cui la parte principale sono proteine di varie specificità chimiche e funzionali. L'ialoplasma contiene anche aminoacidi, monozuccheri, nucleotidi e altre sostanze a basso peso molecolare.

I biopolimeri formano un mezzo colloidale con acqua, che, a seconda delle condizioni, può essere denso (sotto forma di gel) o più liquido (sotto forma di sol), sia nell'intero citoplasma che nelle sue singole sezioni. Nello ialoplasma, vari organelli e inclusioni sono localizzati e interagiscono tra loro e con l'ambiente dell'ialoplasma. Inoltre, la loro posizione è molto spesso specifica per determinati tipi di cellule. Attraverso la membrana bilipidica, lo ialoplasma interagisce con l'ambiente extracellulare. Di conseguenza, lo ialoplasma è un ambiente dinamico e svolge un ruolo importante nel funzionamento dei singoli organelli e nell'attività vitale delle cellule nel loro insieme.

Organelli

Gli organelli sono elementi strutturali permanenti del citoplasma di una cellula che hanno una struttura specifica e svolgono determinate funzioni.

Classificazione degli organelli:

1) organelli comuni che sono inerenti a tutte le cellule e forniscono vari aspetti della vita cellulare;

2) organelli speciali che sono presenti nel citoplasma solo di alcune cellule e svolgono funzioni specifiche di queste cellule.

A loro volta, gli organelli comuni sono divisi in membranosi e non di membrana.

Gli organelli speciali si dividono in:

1) citoplasmatico (miofibrille, neurofibrille, tonofibrille);

2) organelli di superficie cellulare (ciglia, flagelli).

Gli organelli di membrana includono:

1) mitocondri;

2) reticolo endoplasmatico;

3) complesso lamellare;

4) lisosomi;

5) perossisomi.

Gli organelli non di membrana includono:

1) ribosomi;

2) centro cellulare;

3) microtubuli;

4) microfibrille;

5) microfilamenti.

Il principio della struttura degli organelli di membrana

Gli organelli di membrana sono aree chiuse e isolate (compartimenti) nell'ialoplasma, aventi una propria struttura interna. La loro parete è costituita da una membrana bilipidica e proteine come un plasmalemma. Tuttavia, le membrane bilipidiche degli organelli hanno caratteristiche specifiche: lo spessore delle membrane bilipidiche degli organelli è inferiore a quello dei plasmolemm (7 nm contro 10 nm), le membrane delle membrane differiscono per il numero e il contenuto delle proteine in esse incorporate.

Tuttavia, nonostante le differenze, le membrane degli organelli hanno lo stesso principio strutturale, quindi hanno la capacità di interagire tra loro, integrarsi, fondersi, disconnettersi, allacciarsi.

Il principio generale della struttura delle membrane degli organelli può essere spiegato dal fatto che sono tutti formati nel reticolo endoplasmatico e quindi il loro riarrangiamento funzionale avviene nel complesso del Golgi.

mitocondri

I mitocondri sono gli elementi strutturali più isolati del citoplasma della cellula, che hanno un'attività vitale ampiamente indipendente.

C'è un'opinione secondo cui in passato i mitocondri erano organismi viventi indipendenti, dopo di che penetravano nel citoplasma delle cellule, dove conducono un'esistenza saprofita. Prova di ciò può essere la presenza di un apparato genetico (DNA mitocondriale) e di un apparato sintetico (ribosomi mitocondriali) nei mitocondri.

La forma dei mitocondri può essere ovale, rotonda, allungata e persino ramificata, ma prevale quella ovale-allungata. La parete mitocondriale è formata da due membrane bilipidiche separate da uno spazio di 10-20 nm. Allo stesso tempo, la membrana esterna copre l'intero mitocondri sotto forma di un sacchetto lungo la periferia e lo delimita dall'ialoplasma. La membrana interna delimita l'ambiente interno dei mitocondri, mentre forma pieghe all'interno dei mitocondri - creste. L'ambiente interno dei mitocondri (matrice mitocondriale) ha una struttura a grana fine e contiene granuli (DNA mitocondriale e ribosomi).

La funzione dei mitocondri è la produzione di energia sotto forma di ATP.

La fonte di energia nei mitocondri è l'acido piruvico (piruvato), che è formato da proteine, grassi e carboidrati nello ialoplasma. L'ossidazione del piruvato si verifica nella matrice mitocondriale e sulle creste mitocondriali avviene il trasferimento di elettroni, la fosforilazione dell'ADP e la formazione di ATP. L'ATP prodotto nei mitocondri è l'unica forma di energia che viene utilizzata dalla cellula per eseguire vari processi.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (ER) in diverse cellule può essere presentato sotto forma di cisterne appiattite, tubuli o singole vescicole. La parete è costituita da una membrana bilipidica.

Esistono due tipi di EPS:

1) granulare (granulare o ruvido);

2) non granulare (o liscio). Sulla superficie esterna delle membrane dell'ER granulare contiene ribosomi attaccati.

Nel citoplasma durante l'esame al microscopio elettronico si possono rilevare due tipi di EPS, tuttavia uno di essi predomina, che determina la specificità funzionale della cellula. Queste due varietà di EPS non sono forme indipendenti e isolate, poiché uno studio più dettagliato può rivelare il passaggio da una varietà all'altra.

Funzioni dell'EPS granulare:

1) sintesi di proteine destinate alla rimozione dalla cellula (per l'esportazione);

2) separazione (segregazione) del prodotto sintetizzato dall'ialoplasma;

3) condensazione e modifica della proteina sintetizzata;

4) trasporto dei prodotti di sintesi alle cisterne del complesso lamellare;

5) sintesi dei componenti della membrana lipidica.

Funzioni dell'EPS liscio:

1) partecipazione alla sintesi del glicogeno;

2) sintesi lipidica;

3) funzione di disintossicazione (neutralizzazione di sostanze tossiche combinandole con altre sostanze).

Complesso lamellare del Golgi

Il complesso lamellare è chiamato apparato di trasporto della cellula.

Il complesso lamellare del Golgi (apparato mesh) è rappresentato da un accumulo di cisterne appiattite e piccole vescicole delimitate da una membrana bilipidica. Il complesso lamellare è suddiviso in subunità - dictyosomes. Ogni dictosoma è una pila di cisterne appiattite, lungo la periferia delle quali sono localizzate piccole vescicole. Allo stesso tempo, in ciascuna vasca appiattita, la parte periferica è leggermente espansa e la parte centrale è ristretta. Nel dictosoma sono presenti due poli: il cispolo (diretto dalla base verso il nucleo) e il transpolo (diretto verso il citolemma). È stato stabilito che i vacuoli di trasporto che si avvicinano al cispole portano i prodotti sintetizzati in EPS al complesso del Golgi. Le vescicole sono cucite dal transpolo, portando il segreto al plasmalemma per il suo rilascio dalla cellula. Alcune delle piccole vescicole piene di proteine enzimatiche rimangono nel citoplasma e sono chiamate lisosomi.

Funzione del complesso lamellare:

1) trasporto (rimuove dalla cellula i prodotti in esso sintetizzati);

2) condensazione e modificazione di sostanze sintetizzate in EPS granulare;

3) la formazione di lisosomi (insieme a ER granulare);

4) partecipazione al metabolismo dei carboidrati;

5) sintesi di molecole che formano il glicocalice del citolemma;

6) sintesi, accumulo, escrezione di mucine (muco);

7) modifica delle membrane sintetizzate in EPS e loro trasformazione in membrane plasmalemma.

lisosomi

I lisosomi - gli organelli più piccoli del citoplasma, sono corpi delimitati da una membrana bilipidica e contenenti una matrice densa di elettroni costituita da un insieme di proteine enzimatiche idrolitiche (più di trenta tipi di idrolasi) in grado di scindere qualsiasi composto polimerico (proteine, grassi, carboidrati), i loro complessi in frammenti monomerici.

La funzione dei lisosomi è quella di garantire la digestione intracellulare, cioè la scomposizione delle sostanze biopolimeriche sia esogene che endogene.

Classificazione dei lisosomi:

1) lisosomi primari - corpi densi di elettroni;

2) lisosomi secondari - fagolisosomi, compresi gli autofagolisosomi;

3) lisosomi terziari o corpi residui.

I veri lisosomi sono chiamati piccoli corpi densi di elettroni che si formano in un complesso lamellare. La funzione digestiva dei lisosomi inizia solo dopo la fusione con il fagosoma (una sostanza fagocitata circondata da una membrana bilipidica) e la formazione di un fagolisosoma, in cui si mescolano il materiale fagocitato e gli enzimi lisosomiali. Successivamente, inizia la scissione dei composti biopolimerici del materiale fagocitato in monomeri - amminoacidi, zuccheri. Queste molecole penetrano liberamente nella membrana del fagolisosoma nello ialoplasma e vengono quindi utilizzate dalla cellula: vengono utilizzate per generare energia o costruire nuovi composti macromolecolari intracellulari.

Alcuni composti non possono essere scissi dagli enzimi lisosomiali e vengono quindi escreti immodificati dalla cellula mediante esocitosi (il processo inverso della fagocitosi). Le sostanze di natura lipidica non vengono praticamente scomposte dagli enzimi, ma si accumulano e si compattano nel fagolisosoma. Queste formazioni erano chiamate lisosomi terziari (o corpi residui).

Nel processo di fagocitosi ed esocitosi, le membrane vengono ricircolate nella cellula: durante la fagocitosi, parte del plasmolemma si stacca e forma un guscio fagosoma; durante l'esocitosi, questo guscio viene nuovamente incorporato nel plasmolemma.

Gli organelli cellulari danneggiati, alterati o obsoleti vengono utilizzati da esso dal meccanismo della fagocitosi intracellulare con l'aiuto dei lisosomi. Inizialmente, questi organelli sono circondati da una membrana bilipidica e si forma un vacuolo, un autofagosoma. Quindi uno o più lisosomi si fondono con esso e si forma un autofagolisosoma, in cui viene effettuata la scissione idrolitica delle sostanze biopolimeriche, come nel fagolisosoma.

I lisosomi si trovano in tutte le cellule, ma in numero disuguale. Le cellule specializzate - i macrofagi - contengono un gran numero di lisosomi primari e secondari nel citoplasma. Svolgono una funzione protettiva nei tessuti, assorbono un numero significativo di sostanze esogene: batteri, virus, altri agenti estranei e prodotti di decadimento dei propri tessuti.

perossisomi

I perossisomi sono microcorpi del citoplasma (0,1 - 1,5 μm), simili nella struttura ai lisosomi, ma differiscono da essi in quanto la loro matrice contiene strutture cristalline e tra le proteine enzimatiche c'è la catalasi, che distrugge il perossido di idrogeno formato durante l'ossidazione degli aminoacidi .

ribosomi

I ribosomi sono l'apparato per la sintesi di molecole proteiche e polipeptidiche.

In base alla localizzazione, sono divisi in:

1) libero, (situato nell'ialoplasma);

2) non liberi (o attaccati), - che sono associati a membrane in EPS.

Ogni ribosoma è costituito da subunità piccole e grandi. Ogni subunità del ribosoma è costituita da RNA ribosomiale e proteina - ribonucleoproteina. Le subunità si formano nel nucleolo e l'assemblaggio in un singolo ribosoma viene effettuato nel citoplasma. Per la sintesi proteica, i singoli ribosomi con l'aiuto dell'RNA della matrice (informazioni) vengono combinati in catene di ribosomi - polisomi. I ribosomi liberi e attaccati, oltre a differenze nella loro localizzazione, sono caratterizzati da una certa specificità funzionale: i ribosomi liberi sintetizzano le proteine.

Centro cellulare

Centro cellulare - citocentro, centrosoma. In una cella indivisa, il centro cellulare è costituito da due componenti strutturali principali:

1) diplosomi;

2) centrosfera.

Il diplosoma è costituito da due centrioli (materno e figlia) posti ad angolo retto l'uno rispetto all'altro. Ciascun centriolo è costituito da microtubuli che formano un cilindro cavo, di 0,2 µm di diametro e 0,3-0,5 µm di lunghezza. I microtubuli sono combinati in triplette (tre tubi ciascuna), formando un totale di nove triplette. La centrosfera è una sezione priva di struttura dell'ialoplasma attorno al diplosoma, da cui i microtubuli si estendono radialmente (come una sfera radiante).

Funzioni del citocentro:

1) formazione di un fuso di fissione nella profase della mitosi;

2) partecipazione alla formazione dei microtubuli dell'impalcatura cellulare;

3) svolgere il ruolo di corpi di base delle ciglia nelle cellule epiteliali ciliate del centriolo.

La posizione dei centrioli in alcune cellule epiteliali determina la loro differenziazione polare.

microtubuli

I microtubuli - cilindri cavi (diametro esterno - 24 mm, interno - 15 mm), sono organelli indipendenti, che formano un citoscheletro. Possono anche far parte di altri organelli: centrioli, ciglia, flagelli. La parete dei microtubuli è costituita dalla proteina globulare tubulina, che è formata da formazioni arrotondate separate di un globulo con un diametro di 5 nm. I globuli possono trovarsi nello ialoplasma in uno stato libero o connettersi tra loro, determinando la formazione di microtubuli. Possono quindi di nuovo disintegrarsi in globuli. Pertanto, i microtubuli del fuso si formano e quindi si disintegrano in diverse fasi della mitosi. Tuttavia, nella composizione di centrioli, ciglia e flagelli, i microtubuli sono formazioni stabili. La maggior parte dei microtubuli è coinvolta nella formazione dell'impalcatura intracellulare, che mantiene la forma della cellula, determina una certa posizione degli organelli nel citoplasma e predetermina anche la direzione dei movimenti intracellulari. Le proteine della tubulina non hanno la capacità di contrarsi, quindi i microtubuli non si contraggono. Nella composizione di ciglia e flagelli, i microtubuli interagiscono tra loro, scorrono l'uno rispetto all'altro, il che garantisce il movimento di questi organelli.

microfibrille

Le microfibrille (filamenti intermedi) sono filamenti sottili e non ramificati.

Fondamentalmente, le microfibrille sono localizzate nello strato corticale (sottomembrana) del citoplasma. Sono costituiti da una proteina che ha una certa struttura nelle cellule di varie classi (nelle cellule epiteliali è una proteina della cheratina, nelle cellule muscolari è la desmina).

Il ruolo funzionale delle microfibrille è quello di partecipare, insieme ai microtubuli, alla formazione dello scaffold cellulare, svolgendo una funzione di supporto.

I microtubuli possono combinarsi in fasci e formare tonofibrille, che sono considerati organelli indipendenti e svolgono una funzione di supporto.

Microfilamenti

I microfilamenti sono strutture filamentose ancora più sottili (5 - 7 nm), costituite da proteine contrattili (actina, miosina, tropomiosina).

I microfilamenti sono localizzati principalmente nello strato corticale del citoplasma.

Insieme, i microfilamenti costituiscono l'apparato contrattile della cellula, che fornisce vari tipi di movimenti: il movimento degli organelli, il flusso dell'ialoplasma, il cambiamento nella superficie cellulare, la formazione di pseudopodi e il movimento della cellula.

L'accumulo di microfilamenti nelle fibre muscolari forma speciali organelli del tessuto muscolare: le miofibrille.

Inclusioni

Le inclusioni sono componenti strutturali non permanenti del citoplasma. Classificazione delle inclusioni:

1) trofico;

2) secretorio;

3) escretore;

4) pigmento.

Durante la vita delle cellule possono accumularsi inclusioni casuali: farmaci, particelle di varie sostanze.

Inclusioni trofiche - lecitina nelle uova, glicogeno o lipidi in varie cellule.

Le inclusioni secretorie sono granuli secretori nelle cellule secernenti (p. es., granuli zimogenici nelle cellule acinose del pancreas, granuli secretori in varie cellule endocrine).

Le inclusioni escretrici sono sostanze che devono essere rimosse dalla cellula (ad esempio granuli di acido urico nell'epitelio dei tubuli renali).

Inclusioni di pigmenti - melanina, emoglobina, lipofuscina, bilirubina. Queste inclusioni conferiscono alla cellula che le contiene un certo colore: la melanina colora la cellula di nero o marrone, l'emoglobina giallo-rosso, la bilirubina gialla. Le cellule del pigmento si trovano solo in alcuni tipi di cellule: melanina - nei melanociti, emoglobina - negli eritrociti. La lipofuscina, a differenza degli altri pigmenti citati, si trova in molti tipi cellulari. La presenza di lipofuscina nelle cellule (soprattutto in quantità significativa) indica invecchiamento e inferiorità funzionale.

Argomento 5. MORFOLOGIA E FUNZIONI DEL NUCLEO. RIPRODUZIONE CELLULARE

Il corpo umano contiene solo tipi di cellule eucariotiche (nucleari). Le strutture prive di nuclei (eritrociti, piastrine, squame cornee) sono formazioni secondarie, poiché sono formate da cellule nucleari a causa della loro differenziazione specifica.

La maggior parte delle cellule contiene un singolo nucleo, solo raramente sono cellule binucleate e multinucleate. La forma del nucleo è spesso arrotondata (sferica) o ovale. Nei leucociti granulari, il nucleo è suddiviso in segmenti. Il nucleo è solitamente localizzato al centro della cellula, ma nelle cellule del tessuto epiteliale può essere spostato al polo basale.

Gli elementi strutturali del nucleo sono chiaramente espressi solo in un certo periodo del ciclo cellulare - in interfase. Durante la divisione cellulare (mitosi o meiosi), si verificano cambiamenti pronunciati nelle strutture cellulari: alcuni scompaiono, altri si trasformano in modo significativo.

Elementi strutturali del nucleo

Gli elementi strutturali del nucleo sotto elencati sono ben espressi solo nell'interfase:

1) cromatina;

2) nucleolo;

3) carioplasma;

4) cariolemma.

La cromatina è una sostanza recettiva al colorante (chromos), da cui il nome. La cromatina è costituita da fibrille di cromatina spesse 20–25 km, che possono essere localizzate in modo lasco o compatto nel nucleo.

Su questa base, si può distinguere l'eucromatina - cromatina sciolta (o decondensata), debolmente colorata con coloranti di base e eterocromatina - cromatina compatta (o condensata), ben colorata con coloranti di base.

Nel preparare la cellula per la divisione nel nucleo, le fibrille della cromatina si spiralizzano e la cromatina viene convertita in cromosomi. Dopo la divisione nei nuclei delle cellule figlie, si verifica la despiralizzazione delle fibrille della cromatina e i cromosomi vengono nuovamente convertiti in cromatina. Pertanto, cromatina e cromosomi sono stati diversi della stessa sostanza.

Secondo la struttura chimica, la cromatina è composta da:

1) acido desossiribonucleico (DNA) - 40%;

2) proteine - circa il 60%;

3) acido ribonucleico (RNA) - 1%.

Le proteine nucleari sono presentate in due forme:

1) proteine alcaline (istone) - 80 - 85%;

2) proteine acide - 15 - 20%.

Le proteine istoniche sono associate al DNA e formano una deossinucleoproteina, che è una fibrille di cromatina, chiaramente visibile al microscopio elettronico. In alcune aree delle fibrille di cromatina viene eseguita la trascrizione dal DNA a vari RNA, con l'aiuto della quale avviene successivamente la sintesi di molecole proteiche. I processi di trascrizione nel nucleo vengono eseguiti solo su fibrille cromosomiche libere, cioè sull'eucromatina. Nella cromatina condensata, questi processi non vengono eseguiti, pertanto l'eterocromatina è chiamata cromatina inattiva.

Il rapporto tra eucromatina ed eterocromatina è un indicatore dell'attività sintetica della cellula. La replicazione del DNA avviene sulle fibrille di cromatina nel periodo S dell'interfase. Questi processi possono verificarsi anche nell'eterocromatina, ma molto più a lungo.

Il nucleolo è una formazione sferica (1 - 5 micron di diametro), che percepisce bene i coloranti basici e si trova tra la cromatina. Un nucleo può contenere da 1 a 4 o anche più nucleoli. Nelle cellule giovani e che si dividono frequentemente, la dimensione dei nucleoli e il loro numero sono aumentati. Il nucleolo non è una struttura indipendente. Si forma solo in interfase, in alcune regioni di alcuni cromosomi - organizzatori nucleolari, che contengono geni che codificano per una molecola di RNA ribosomiale. Nella regione dell'analizzatore nucleolare viene eseguita la trascrizione dal DNA. Nel nucleolo, l'RNA ribosomiale si combina con la proteina e la formazione di una subunità del ribosoma.

Microscopicamente nel nucleolo distinguere:

1) componente fibrillare (localizzata nella parte centrale del nucleolo ed è un filo di ribonucleoproteina (RNP));

2) componente granulare (situata nella parte periferica del nucleolo ed è un accumulo di subunità ribosomiali).

Nella profase della mitosi, quando si verifica la spiralizzazione delle fibrille cromatiniche e la formazione dei cromosomi, i processi di trascrizione e sintesi dell'RNA della subunità ribosomiale si fermano e il nucleolo scompare. Alla fine della mitosi, si verifica la decondensazione dei cromosomi nei nuclei delle cellule di nuova formazione e appare un nucleolo.

Il carioplasma (nucleoplasma o succo nucleare) è costituito da acqua, proteine e complessi proteici (nucleoproteine, glicoproteine), aminoacidi, nucleotidi, zuccheri. Al microscopio ottico, il carioplasma è privo di struttura, tuttavia, con la microscopia elettronica si possono trovare piccoli granuli (15 nm) costituiti da ribonucleoproteine. Le proteine del carioplasma sono principalmente proteine enzimatiche, compresi gli enzimi della glicolisi che scompongono i carboidrati con la formazione di ATP.

Le proteine non istoniche (acide) formano una rete strutturale nel nucleo (matrice proteica nucleare), che, insieme all'involucro nucleare, partecipa alla creazione dell'ambiente interno.

Con la partecipazione del carioplasma, viene effettuato il metabolismo nel nucleo, l'interazione del nucleo e del citoplasma.

Il cariolemma è un involucro nucleare che separa il contenuto del nucleo dal citoplasma (funzione di barriera), assicurando allo stesso tempo un metabolismo regolato tra il nucleo e il citoplasma. L'involucro nucleare è coinvolto nella fissazione della cromatina.

Il cariolemma è costituito da due membrane bilipidiche, la membrana nucleare esterna e quella interna, separate da uno spazio perinucleare largo 20–100 nm. Il cariolemma ha pori di 80–90 nm di diametro. Nella regione dei pori, le membrane nucleari esterne ed interne si incrociano e lo spazio perinucleare è chiuso. Il lume del poro è chiuso da una speciale formazione strutturale: il complesso dei pori, che consiste in componenti fibrillari e granulari. La componente granulare è rappresentata da granuli proteici di 25 nm di diametro, disposti lungo il bordo del poro in 3 file. Le fibrille partono da ciascun granulo e si uniscono in un granulo centrale situato al centro del poro. Il complesso dei pori svolge il ruolo di un diaframma che ne regola la permeabilità. La dimensione dei pori è stabile per un dato tipo di cellula, ma il numero di pori può cambiare durante la differenziazione cellulare. Non ci sono pori nei nuclei degli spermatozoi. I ribosomi attaccati possono essere localizzati sulla superficie esterna della membrana nucleare. Inoltre, la membrana nucleare esterna può continuare nei canali EPS.

Funzioni dei nuclei delle cellule somatiche:

1) immagazzinamento di informazioni genetiche codificate in molecole di DNA;

2) riparazione (ripristino) delle molecole di DNA dopo il loro danneggiamento con l'aiuto di speciali enzimi riparativi;

3) riduplicazione (raddoppio) del DNA nel periodo sintetico di interfase;

4) trasferimento di informazioni genetiche alle cellule figlie durante la mitosi;

5) implementazione dell'informazione genetica codificata nel DNA per la sintesi di molecole proteiche e non: la formazione di un apparato per la sintesi proteica (RNA di informazione, ribosomiale e di trasferimento).

Funzioni dei nuclei delle cellule germinali:

1) conservazione delle informazioni genetiche;

2) il trasferimento di informazioni genetiche durante la fusione di cellule germinali femminili e maschili.

Ciclo (vita) cellulare

Il ciclo cellulare (o vitale) di una cellula è il tempo di esistenza di una cellula dalla divisione alla divisione successiva o dalla divisione alla morte. Il ciclo cellulare è diverso per i diversi tipi cellulari.

Nel corpo dei mammiferi e dell'uomo si distinguono i seguenti tipi di cellule, localizzate in diversi tessuti e organi:

1) cellule che si dividono frequentemente (cellule poco differenziate dell'epitelio intestinale, cellule basali);

2) cellule che si dividono raramente (cellule epatiche - epatociti);

3) cellule non in divisione (cellule nervose del sistema nervoso centrale, melanociti, ecc.).

Il ciclo di vita di questi tipi cellulari è diverso.

Il ciclo di vita delle cellule che si dividono frequentemente è il tempo della loro esistenza dall'inizio della divisione alla divisione successiva. Il ciclo vitale di tali cellule è spesso chiamato ciclo mitotico.

Questo ciclo cellulare è diviso in due periodi principali:

1) mitosi (o periodo di divisione);

2) interfase (durata della vita cellulare tra due divisioni).

Esistono due metodi principali di riproduzione (riproduzione) delle cellule.

1. Mitosi (cariokenesi) - divisione cellulare indiretta, inerente principalmente alle cellule somatiche.

2. La meiosi (divisione di riduzione) è caratteristica solo per le cellule germinali.

Esistono descrizioni del terzo metodo di divisione cellulare: l'amitosi (o divisione diretta), che viene effettuata mediante costrizione del nucleo e del citoplasma con la formazione di due cellule figlie o una binucleare. Tuttavia, attualmente si ritiene che l'amitosi sia caratteristica delle cellule vecchie e in degenerazione e sia un riflesso della patologia cellulare.

Questi due metodi di divisione cellulare sono divisi in fasi o periodi.

La mitosi si divide in quattro fasi:

1) profase;

2) metafase;

3) anafase;

4) telofase.

La profase è caratterizzata da cambiamenti morfologici nel nucleo e nel citoplasma.

Nel kernel avvengono le seguenti trasformazioni:

1) condensazione della cromatina e formazione di cromosomi costituiti da due cromatidi;

2) scomparsa del nucleolo;

3) disintegrazione del cariolemma in singole vescicole.

Nel citoplasma si verificano i seguenti cambiamenti:

1) riduplicazione (raddoppio) dei centrioli e loro divergenza ai poli opposti della cellula;

2) formazione di un fuso di fissione da microtubuli;

3) riduzione dell'ER granulare e anche diminuzione del numero di ribosomi liberi e attaccati.

In metafase, accade quanto segue:

1) la formazione di una placca metafase (o stella madre);

2) separazione incompleta dei cromatidi fratelli l'uno dall'altro.

L'anafase è caratterizzata da:

1) completa divergenza dei cromatidi e formazione di due insiemi di dipoli equivalenti di cromosomi;

2) divergenza degli insiemi cromosomici ai poli del fuso mitotico e divergenza dei poli stessi.

La telofase è caratterizzata da:

1) decondensazione dei cromosomi di ciascun set cromosomico;

2) formazione della membrana nucleare dalle bolle;

3) citotomia, (costrizione di una cellula binucleare in due cellule figlie indipendenti);

4) la comparsa dei nucleoli nelle cellule figlie.

L'interfase è suddivisa in tre periodi:

1) I - J1 (o periodo presintetico);

2) II - S (o sintetico);

3) III - J2 (o periodo postsintetico).

Nel periodo presintetico, nella cellula si verificano i seguenti processi:

1) una maggiore formazione dell'apparato sintetico della cellula - un aumento del numero di ribosomi e vari tipi di RNA (trasporto, informativo, ribosomiale);

2) aumento della sintesi proteica necessaria per la crescita cellulare;

3) preparazione della cellula per il periodo sintetico: la sintesi degli enzimi necessari per la formazione di nuove molecole di DNA.

Il periodo sintetico è caratterizzato dal raddoppio (riduplicazione) del DNA, che porta a un raddoppio della ploidia dei nuclei diploidi ed è un prerequisito per la successiva divisione cellulare mitotica.

Il periodo postsintetico è caratterizzato da una maggiore sintesi dell'RNA messaggero e di tutte le proteine cellulari, in particolare le tubuline, necessarie per la formazione del fuso di fissione.

Le cellule di alcuni tessuti (ad esempio gli epatociti), uscendo dalla mitosi, entrano nel cosiddetto periodo J0, durante il quale svolgono le loro numerose funzioni per un certo numero di anni senza entrare nel periodo sintetico. Solo in determinate circostanze (quando una parte del fegato viene danneggiata o rimossa) entrano nel normale ciclo cellulare (o periodo sintetico), sintetizzando il DNA e quindi si dividono mitoticamente. Il ciclo di vita di tali cellule che si dividono raramente può essere rappresentato come segue:

1) mitosi;

2) periodo J1;

3) periodo J0;

4) periodo S;

5) J2-periodo.

La maggior parte delle cellule del tessuto nervoso, in particolare i neuroni del sistema nervoso centrale, non si dividono ulteriormente dopo aver lasciato la mitosi nel periodo embrionale.

Il ciclo di vita di tali cellule è costituito dai seguenti periodi:

1) mitosi - I periodo;

2) crescita - II periodo;

3) funzionamento a lungo termine - III periodo;

4) invecchiamento - IV periodo;

5) morte - V periodo.

Nel corso di un lungo ciclo di vita, tali cellule si rigenerano costantemente in base al tipo intracellulare: le molecole proteiche e lipidiche che compongono le varie strutture cellulari vengono gradualmente sostituite da nuove, cioè le cellule vengono gradualmente rinnovate. Durante il ciclo di vita, varie inclusioni, principalmente lipidiche, si accumulano nel citoplasma delle cellule non in divisione, in particolare la lipofuscina, che è attualmente considerata un pigmento dell'invecchiamento.

La meiosi - un metodo di divisione cellulare, in cui vi è una diminuzione del numero di cromosomi nelle cellule figlie di 2 volte, è caratteristico delle cellule germinali. In questo metodo di divisione, non c'è riduplicazione del DNA.

Oltre alla mitosi e alla meiosi, viene rilasciata anche l'endoreproduzione, che non porta ad un aumento del numero di cellule, ma contribuisce ad un aumento del numero di strutture di lavoro e ad un aumento della capacità funzionale della cellula.

Questo metodo è caratterizzato dal fatto che dopo la mitosi, le cellule entrano prima nel periodo J1 e poi nel periodo S. Tuttavia, tali cellule, dopo la duplicazione del DNA, non entrano nel periodo J2 e quindi nella mitosi. Di conseguenza, la quantità di DNA raddoppia: la cellula diventa poliploide. Le cellule poliploidi possono rientrare nel periodo S, in conseguenza del quale aumentano la loro ploidia.

Nelle cellule poliploidi, la dimensione del nucleo e del citoplasma aumenta, le cellule diventano ipertrofiche. Alcune cellule poliploidi entrano nella mitosi dopo la replicazione del DNA, ma non termina con la citotomia, poiché tali cellule diventano binucleari.

Pertanto, durante l'endoreproduzione, non c'è aumento del numero di cellule, ma aumenta la quantità di DNA e organelli e, di conseguenza, la capacità funzionale di una cellula poliploide.

Non tutte le cellule hanno la capacità di endoprodurre. L'endoreproduzione è più caratteristica per le cellule del fegato, specialmente con l'avanzare dell'età (ad esempio, nella vecchiaia, l'80% degli epatociti umani sono poliploidi), così come per le cellule acinose del pancreas e dell'epitelio della vescica.

Risposta cellulare all'influenza esterna

Questa morfologia cellulare non è stabile e permanente. Quando il corpo è esposto a vari fattori ambientali avversi, si verificano vari cambiamenti nella struttura della cellula. A seconda dei fattori di impatto, il cambiamento nelle strutture cellulari avviene in modo diverso nelle cellule di diversi organi e tessuti. Allo stesso tempo, i cambiamenti nelle strutture cellulari possono essere adattativi e reversibili o disadattivi, irreversibili (patologici). Non sempre è possibile determinare il confine tra cambiamenti reversibili e irreversibili, poiché quelli adattativi possono trasformarsi in disadattivi con l'ulteriore azione del fattore ambientale.

Cambiamenti nel nucleo sotto l'influenza di fattori ambientali:

1) rigonfiamento del nucleo e suo spostamento verso la periferia cellulare;

2) espansione dello spazio perinucleare;

3) la formazione di invaginazioni del cariolemma (l'invaginazione di singole sezioni della sua membrana nel nucleo);

4) condensazione della cromatina;

5) picnosi (ruga del nucleo e compattazione (coagulazione della cromatina));

6) cariorressi (disintegrazione del nucleo in frammenti);

7) cariolisi (dissoluzione del nucleo).

Cambiamenti nel citoplasma:

1) ispessimento e quindi rigonfiamento dei mitocondri;

2) degranulazione dell'ER granulare (desquamazione dei ribosomi e frammentazione dei tubuli in vacuoli separati);

3) ampliamento delle cisterne e disgregazione del complesso lamellare del Golgi in vacuoli;

4) rigonfiamento dei lisosomi e attivazione delle loro idrolasi;

5) aumento del numero di autofagosomi;

6) disintegrazione del fuso di fissione e sviluppo di mitosi patologica nel processo di mitosi.

I cambiamenti nel citoplasma possono essere dovuti a:

1) cambiamenti strutturali nel plasmalemma, che porta ad un aumento della sua permeabilità e idratazione dell'ialoplasma;

2) disturbi metabolici, che portano a una diminuzione del contenuto di ATP;

3) una diminuzione della scissione o un aumento della sintesi delle inclusioni (glicogeno, lipidi) e il loro eccessivo accumulo.

Dopo l'eliminazione dei fattori ambientali avversi, i cambiamenti adattativi nelle strutture scompaiono e la morfologia cellulare viene completamente ripristinata. Con lo sviluppo di cambiamenti non adattativi, anche dopo che l'azione di fattori ambientali avversi è stata eliminata, i cambiamenti continuano a crescere e la cellula muore.

Argomento 6. EMBRIOLOGIA GENERALE

Definizione e componenti dell'embriologia

L'embriologia è la scienza dei modelli di sviluppo degli organismi animali dal momento della fecondazione alla nascita (o alla schiusa delle uova). Di conseguenza, l'embriologia studia il periodo intrauterino di sviluppo di un organismo, cioè una parte dell'ontogenesi.

Ontogenesi: lo sviluppo di un organismo dalla fecondazione alla morte, è diviso in due periodi:

1) embrionale (embriogenesi);

2) postembrionale (postnatale).

Lo sviluppo di qualsiasi organismo è preceduto dalla progenesi.

La progenesi include:

1) gametogenesi - la formazione di cellule germinali (spermatogenesi e ovogenesi);

2) fecondazione.

Classificazione degli ovociti

Il citoplasma della maggior parte delle uova contiene inclusioni: lecitina e tuorlo, il cui contenuto e distribuzione differiscono significativamente nei diversi organismi viventi.

In base al contenuto di lecitina, possiamo distinguere:

1) uova alecitarie (senza giallo). Questo gruppo include uova di elminti;

2) oligolecitico (tuorlo piccolo). Caratteristica dell'ovulo della lancetta;

3) polilecitico (multiturlo). Inerente alle uova di alcuni uccelli e pesci.

In base alla distribuzione della lecitina nel citoplasma, distinguono:

1) uova isolecitiche. La lecitina è distribuita uniformemente nel citoplasma, tipico delle uova oligolecitiche;

2) telolecitico. Il tuorlo è concentrato in uno dei poli dell'uovo. Tra le uova telolecitiche, si distinguono moderatamente telolecitiche (caratteristiche degli anfibi), nettamente telolecitiche (si verificano nei pesci e negli uccelli) e centrolecitiche (il loro tuorlo è localizzato al centro, tipico degli insetti).

Un prerequisito per l'ontogenesi è l'interazione delle cellule germinali maschili e femminili, mentre si verifica la fecondazione - il processo di fusione delle cellule germinali femminili e maschili (syngamy), a seguito del quale si forma uno zigote.

La fecondazione può essere esterna (nei pesci e negli anfibi), mentre le cellule germinali maschili e femminili vanno nell'ambiente esterno, dove si fondono, e interna - (negli uccelli e nei mammiferi), mentre gli spermatozoi entrano nel tratto genitale del corpo femminile, in quale avviene la fecondazione.

La fecondazione interna, a differenza di quella esterna, è un complesso processo multifase. Dopo la fecondazione si forma uno zigote, il cui sviluppo continua con la fecondazione esterna nell'acqua, negli uccelli - in un uovo e nei mammiferi e nell'uomo - nel corpo della madre (utero).

Periodi di embriogenesi

L'embriogenesi, a seconda della natura dei processi che si verificano nell'embrione, è suddivisa in tre periodi:

1) periodo di frantumazione;

2) il periodo di gastrulazione;

3) il periodo di istogenesi (formazione di tessuti), organogenesi (formazione di organi), sistemagenesi (formazione di sistemi funzionali del corpo).

Frazionamento. La durata della vita di un nuovo organismo sotto forma di una singola cellula (zigote) dura in diversi animali da alcuni minuti a diverse ore e persino giorni, quindi inizia la frammentazione. La scissione è il processo di divisione mitotica dello zigote in cellule figlie (blastomeri). La scissione differisce dalla normale divisione mitotica nei seguenti modi:

1) i blastomeri non raggiungono la dimensione originale dello zigote;

2) i blastomeri non divergono, sebbene siano cellule indipendenti.

Esistono i seguenti tipi di frantumazione:

1) completo, incompleto;

2) uniforme, irregolare;

3) sincrono, asincrono.

Le uova e gli zigoti formatisi dopo la loro fecondazione, contenenti una piccola quantità di lecitina (oligolecitale), distribuita uniformemente nel citoplasma (isolecitale), sono completamente divisi in due cellule figlie (blastomeri) di uguale dimensione, che poi simultaneamente (in modo sincrono) si dividono nuovamente in blastomeri. Questo tipo di frantumazione è completo, uniforme e sincrono.

Anche gli ovociti e gli zigoti contenenti una moderata quantità di tuorlo vengono completamente frantumati, ma i blastomeri risultanti sono di dimensioni diverse e non vengono frantumati contemporaneamente: la frantumazione è completa, irregolare, asincrona.

Come risultato della frantumazione, si forma prima un accumulo di blastomeri e l'embrione in questa forma è chiamato morula. Quindi, il fluido si accumula tra i blastomeri, che spinge i blastomeri alla periferia e al centro si forma una cavità piena di fluido. In questa fase di sviluppo, l'embrione è chiamato blastula.

Blastula è composta da:

1) blastoderma - gusci di blastomeri;

2) blastocele - una cavità piena di liquido.

La blastula umana è la blastocisti. Dopo la formazione della blastula, inizia il secondo stadio dell'embriogenesi: la gastrulazione.

La gastrulazione è il processo di formazione degli strati germinali, che si formano attraverso la riproduzione e il movimento delle cellule. Il processo di gastrulazione in diversi animali procede in modo diverso. Esistono i seguenti tipi di gastrulazione:

1) delaminazione (scissione dell'accumulo di blastomeri in piastre);

2) immigrazione (movimento di cellule nell'embrione in via di sviluppo);

3) invaginazione (invaginazione di uno strato di cellule nell'embrione);

4) epiboly (incrostazione di blastomeri a lenta divisione con quelli a rapida divisione con formazione di uno strato esterno di cellule).

Come risultato della gastrulazione, nell'embrione di qualsiasi specie animale si formano tre strati germinali:

1) ectoderma (strato germinale esterno);

2) endoderma (strato germinale interno);

3) mesoderma (strato germinale medio).

Ogni strato germinale è uno strato separato di cellule. Tra i fogli ci sono inizialmente spazi a fessura, in cui presto migrano le cellule di processo, formando insieme il mesenchima germinale (alcuni autori lo considerano come il quarto strato germinale).

Il mesenchima germinale è formato dall'espulsione di cellule da tutti e tre gli strati germinali, principalmente dal mesoderma. L'embrione, costituito da tre strati germinali e mesenchima, è chiamato gastrula. Il processo di gastrulazione negli embrioni di diversi animali differisce in modo significativo sia in termini di metodi che di tempo. Gli strati germinali e il mesenchima formati dopo la gastrulazione contengono rudimenti di tessuto presunti (presunti). Successivamente, inizia la terza fase dell'embriogenesi - isto- e organogenesi.

Isto- e organogenesi (o differenziazione degli strati germinali) è un processo di trasformazione dei rudimenti tissutali in tessuti e organi, e quindi la formazione di sistemi funzionali del corpo.

L'isto- e l'organogenesi si basa sui seguenti processi: divisione mitotica (proliferazione), induzione, determinazione, crescita, migrazione e differenziazione delle cellule. Come risultato di questi processi, si formano prima i rudimenti assiali dei complessi di organi (notocorda, tubo neurale, tubo intestinale, complessi mesodermici). Allo stesso tempo, si formano gradualmente vari tessuti e dalla combinazione di tessuti si depongono e si sviluppano organi anatomici, unendosi in sistemi funzionali - digestivo, respiratorio, riproduttivo, ecc. Nella fase iniziale dell'isto- e dell'organogenesi, il l'embrione è chiamato embrione, che in seguito si trasforma in feto.

Allo stato attuale, non è stato definitivamente stabilito come si formino cellule completamente diverse per morfologia e funzione da una cellula (zigote), e successivamente da strati germinali identici, e da essi - tessuti (tessuti epiteliali, squame cornee, cellule nervose e cellule gliali ). Presumibilmente, i meccanismi genetici svolgono un ruolo di primo piano in queste trasformazioni.

Il concetto delle basi genetiche dell'isto- e dell'organogenesi

Dopo che l'uovo è stato fecondato dallo sperma, si forma uno zigote. Contiene materiale genetico, costituito da geni materni e paterni, che vengono poi trasferiti durante la divisione alle cellule figlie. La somma di tutti i geni dello zigote e delle cellule da esso formate costituisce il genoma che è caratteristico solo per questo tipo di organismo, e le caratteristiche della combinazione di geni materni e paterni in un dato individuo ne costituiscono il genotipo. Di conseguenza, qualsiasi cellula formata da uno zigote contiene materiale genetico della stessa quantità e qualità, cioè lo stesso genoma e genotipo (l'unica eccezione sono le cellule germinali, contengono metà del set di genomi).

Nel processo di gastrulazione e dopo la formazione degli strati germinali, le cellule situate in fogli diversi o in parti diverse dello stesso strato germinale si influenzano a vicenda. Questa influenza è chiamata induzione. L'induzione viene effettuata isolando le sostanze chimiche (proteine), ma esistono anche metodi fisici di induzione. L'induzione colpisce principalmente il genoma cellulare. Come risultato dell'induzione, alcuni geni del genoma cellulare sono bloccati, cioè diventano inoperativi, la trascrizione di varie molecole di RNA non viene eseguita da loro, quindi non viene eseguita nemmeno la sintesi proteica. Come risultato dell'induzione, alcuni geni sono bloccati, mentre altri sono liberi e funzionanti. La somma dei geni liberi di una data cellula è chiamata epigene. Lo stesso processo di formazione dell'epigenoma, cioè l'interazione tra induzione e genoma, è chiamato determinazione. Dopo la formazione dell'epigenoma, la cellula diventa determinata, cioè programmata per svilupparsi in una certa direzione.

La somma di cellule situate in una determinata area dello strato germinale e aventi lo stesso epigenoma sono i presunti rudimenti di un determinato tessuto, poiché tutte queste cellule si differenzieranno nella stessa direzione e diventeranno parte di questo tessuto.

Il processo di determinazione cellulare in diverse parti degli strati germinali avviene in tempi diversi e può procedere in più fasi. L'epigenoma formato è stabile e dopo la divisione mitotica viene trasferito alle cellule figlie.

Dopo la determinazione cellulare, cioè dopo la formazione finale dell'epigenoma, inizia la differenziazione: il processo di specializzazione morfologica, biochimica e funzionale delle cellule.

Questo processo è fornito dalla trascrizione da geni attivi determinati dall'RNA, quindi viene effettuata la sintesi di alcune proteine e sostanze non proteiche, che determinano la specializzazione morfologica, biochimica e funzionale delle cellule. Alcune cellule (ad esempio i fibroblasti) formano una sostanza intercellulare.

Pertanto, la formazione di cellule con struttura e funzioni diverse da cellule contenenti lo stesso genoma e genotipo può essere spiegata dal processo di induzione e dalla formazione di cellule con epigenomi diversi, che poi si differenziano in cellule di popolazioni diverse.

Organi extraembrionali (provvisori).

Parte dei blastomeri e delle cellule dopo aver schiacciato lo zigote va alla formazione di organi che contribuiscono allo sviluppo dell'embrione e del feto. Tali organi sono chiamati extra-embrionali.

Dopo la nascita, alcuni organi extraembrionali vengono respinti, mentre altri nelle ultime fasi dell'embriogenesi subiscono uno sviluppo inverso o vengono ricostruiti. Animali diversi sviluppano un numero disuguale di organi provvisori che differiscono per struttura e funzione.

I mammiferi, compreso l'uomo, sviluppano quattro organi extraembrionali:

1) coro;

2) amnios;

3) sacco vitellino;

4) allantoide.

Il corion (o membrana dei villi) svolge funzioni protettive e trofiche. Parte del corion (corion villoso) viene introdotto nella membrana mucosa dell'utero e fa parte della placenta, che a volte è considerata un organo indipendente.

L'amnio (o guscio d'acqua) si forma solo negli animali terrestri. Le cellule amniotiche producono liquido amniotico (liquido amniotico), in cui si sviluppa l'embrione e quindi il feto.

Dopo la nascita del bambino, le membrane coriali e amniotiche vengono perse.

Il sacco vitellino si sviluppa in misura maggiore negli embrioni formati da cellule polilecitali, e quindi contiene molto tuorlo, da cui il nome. Il tag tuorlo svolge le seguenti funzioni:

1) trofico (a causa dell'inclusione trofica (tuorlo), l'embrione viene nutrito, in particolare sviluppandosi nell'uovo, nelle fasi successive dello sviluppo, si forma il cerchio del tuorlo della circolazione sanguigna per fornire materiale trofico all'embrione);

2) ematopoietico (nella parete del sacco vitellino (nel mesenchima) si formano i primi globuli, che poi migrano negli organi ematopoietici dell'embrione);

3) gonoblastico (le cellule germinali primarie (gonoblasti) si formano nella parete del sacco vitellino (nell'endoderma), che poi migrano nell'anlage delle ghiandole sessuali dell'embrione).

Allantois - sporgenza cieca dell'estremità caudale del tubo intestinale, circondata da mesenchima extraembrionale. Negli animali che si sviluppano nell'uovo, l'allantoide raggiunge un grande sviluppo e funge da serbatoio per i prodotti metabolici dell'embrione (principalmente urea). Ecco perché l'allantoide è spesso chiamato il sacco urinario.

Nei mammiferi, non è necessario l'accumulo di prodotti metabolici, poiché entrano nel corpo della madre attraverso il flusso sanguigno uteroplacentare e vengono escreti dai suoi organi escretori. Pertanto, in tali animali e umani, l'allantoide è poco sviluppato e svolge altre funzioni: nella sua parete si sviluppano vasi ombelicali, che si diramano nella placenta e grazie ai quali si forma la circolazione placentare.

Argomento 7. EMBRIOLOGIA UMANA

Progenesi

La considerazione dei modelli di embriogenesi inizia con la progenesi. Progenesi - gametogenesi (spermatogenesi e ovogenesi) e fecondazione.

La spermatogenesi si svolge nei tubuli contorti dei testicoli ed è suddivisa in quattro periodi:

1) periodo riproduttivo - I;

2) periodo di crescita - II;

3) periodo di maturazione - III;

4) periodo di formazione - IV.

Il processo di spermatogenesi sarà considerato in dettaglio nello studio del sistema riproduttivo maschile. Lo spermatozoo umano è costituito da due parti principali: la testa e la coda.

La testa contiene:

1) nucleo (con un insieme aploide di cromosomi);

2) caso;

3) acrosomiale;

4) uno strato sottile di citoplasma circondato da un cytolemma.

La coda dello spermatozoo è divisa in:

1) ufficio di collegamento;

2) reparto intermedio;

3) reparto principale;

4) reparto terminal.

Le funzioni principali dello spermatozoo sono la conservazione e il trasferimento delle informazioni genetiche agli ovuli durante la loro fecondazione. La capacità fecondante degli spermatozoi nel tratto genitale femminile dura fino a 2 giorni.

L'ovogenesi si effettua nelle ovaie ed è suddivisa in tre periodi:

1) il periodo di riproduzione (in embriogenesi e durante il 1° anno di sviluppo postembrionale);

2) un periodo di crescita (piccolo e grande);

3) periodo di maturazione.

L'ovulo è costituito da un nucleo con un insieme aploide di cromosomi e un citoplasma pronunciato, che contiene tutti gli organelli, ad eccezione del citocentro.

Gusci dell'uovo:

1) primario (plasmolemma);

2) secondario - guscio lucido;

3) terziario - corona radiante (strato di cellule follicolari).

La fecondazione nell'uomo è interna - nella parte distale della tuba di Falloppio.

Si articola in tre fasi:

1) interazione a distanza;

2) interazione di contatto;

3) penetrazione e fusione dei pronuclei (fase sincarionale).

Tre meccanismi sono alla base dell'interazione remota:

1) reotassi: il movimento degli spermatozoi contro il flusso di liquido nell'utero e nella tuba di Falloppio;

2) chemiotassi - movimento diretto degli spermatozoi verso l'uovo, che rilascia sostanze specifiche - ginogamoni;

3) canacitazione - attivazione degli spermatozoi da parte dei ginogamoni e dell'ormone progesterone.

Dopo 1,5 - 2 ore, gli spermatozoi raggiungono la parte distale della tuba di Falloppio ed entrano in contatto con l'uovo.

Il principale punto di interazione del punto di contatto è la reazione acrosomiale: il rilascio di enzimi (tripsina e acido ialuronico) dagli acrosomi degli spermatozoi. Questi enzimi forniscono:

1) separazione delle cellule follicolari della corona radiante dall'uovo;

2) distruzione graduale ma incompleta della zona pellucida.

Quando uno degli spermatozoi raggiunge il plasmolemma dell'uovo, in questo punto si forma una piccola sporgenza: il tubercolo della fecondazione. Dopodiché, inizia la fase di penetrazione. Nella regione del tubercolo del plasmolemma, l'uovo e lo sperma si fondono e parte dello sperma (la testa, le sezioni di collegamento e intermedie) si trova nel citoplasma dell'uovo. Il plasmolemma dello sperma è integrato nel plasmolemma dell'uovo. Successivamente, inizia una reazione corticale: il rilascio di granuli corticali dall'uovo per tipo di esocitosi, che si fondono tra la membrana plasmatica dell'uovo e i resti della zona pellucida, si induriscono e formano una membrana di fecondazione che impedisce ad altri spermatozoi di penetrando nell'uovo. Pertanto, nei mammiferi e nell'uomo, è assicurata la monospermia.

L'evento principale della fase di penetrazione è l'introduzione nel citoplasma dell'uovo del materiale genetico degli spermatozoi, nonché del citocentro. Questo è seguito dal rigonfiamento dei pronuclei maschili e femminili, dalla loro convergenza e quindi dalla fusione: il sinacryon. Contemporaneamente, nel citoplasma iniziano i movimenti del contenuto del citoplasma e l'isolamento (segregazione) delle sue singole sezioni. È così che si formano i rudimenti presunti (presuntivi) dei tessuti futuri: passa lo stadio della differenziazione dei tessuti.

Condizioni necessarie per la fecondazione di un uovo:

1) il contenuto di almeno 150 milioni di spermatozoi nell'eiaculato, con una concentrazione di almeno 1 milioni in 60 ml;

2) pervietà del tratto genitale femminile;

3) normale posizione anatomica dell'utero;

4) temperatura corporea normale;

5) ambiente alcalino nel tratto genitale femminile.

Dal momento della fusione dei pronuclei si forma uno zigote, un nuovo organismo unicellulare. Il tempo di esistenza dell'organismo dello zigote è di 24-30 ore Da questo periodo inizia l'ontogenesi e il suo primo stadio è l'embriogenesi.

Embriogenesi

L'embriogenesi umana è suddivisa (in base ai processi che vi si verificano) in:

1) periodo di frantumazione;

2) il periodo di gastrulazione;

3) il periodo di isto- e organogenesi.

In ostetricia, l'embriogenesi è divisa in altri periodi:

1) periodo iniziale - 1a settimana;

2) il periodo embrionale (o il periodo dell'embrione) - 2 - 8 settimane;

3) il periodo fetale - dalla 9a settimana fino alla fine dell'embriogenesi.

I. Il periodo di frantumazione. Lo schiacciamento negli esseri umani è completo, irregolare, asincrono. I blastomeri sono di dimensioni disuguali e si dividono in due tipi: grandi scuri e piccoli chiari. I grandi blastomeri sono divisi meno frequentemente, situati intorno al centro e costituiscono l'embrioblasto. I piccoli blastomeri sono più spesso schiacciati, situati alla periferia dell'embrioblasto e successivamente formano un trofoblasto.

La prima scissione inizia circa 30 ore dopo la fecondazione. Il piano della prima divisione passa attraverso la regione dei corpi di guida. Poiché il tuorlo è distribuito uniformemente nello zigote, è estremamente difficile isolare i poli animale e vegetativo. La regione di separazione dei corpi direzionali è solitamente chiamata polo animale. Dopo la prima frantumazione si formano due blastomeri, di dimensioni alquanto diverse.

Seconda cotta. La formazione del secondo fuso mitotico in ciascuno dei blastomeri risultanti avviene poco dopo la fine della prima divisione, il piano della seconda divisione corre perpendicolare al piano della prima frantumazione. In questo caso, il conceptus passa allo stadio di 4 blastomeri. Tuttavia, la scissione negli esseri umani è asincrona, quindi per qualche tempo è possibile osservare un concetto di 3 cellule. Allo stadio 4 dei blastomeri, vengono sintetizzati tutti i principali tipi di RNA.

Terza cotta. In questa fase, l'asincronia della frantumazione si manifesta in misura maggiore, di conseguenza, si forma un conceptus con un numero diverso di blastomeri, mentre può essere suddiviso condizionatamente in 8 blastomeri. Prima di questo, i blastomeri si trovano liberamente, ma presto il conceptus diventa più denso, la superficie di contatto dei blastomeri aumenta e il volume dello spazio intercellulare diminuisce. Di conseguenza, si osservano convergenza e compattazione, che è una condizione estremamente importante per la formazione di contatti stretti e simili a fessure tra i blastomeri. Prima della formazione, l'uvomorulina, una proteina di adesione cellulare, inizia a integrarsi nella membrana plasmatica dei blastomeri. Nei blastomeri del primo conceptus, l'uvomorulina è distribuita uniformemente nella membrana cellulare. Successivamente, si formano accumuli (cluster) di molecole di uvomorulina nell'area dei contatti intercellulari.

Il 3° - 4° giorno si forma una morula, costituita da blastomeri scuri e chiari, e dal 4° giorno inizia l'accumulo di liquido tra i blastomeri e la formazione di una blastula, che è chiamata blastocisti.

La blastocisti sviluppata è costituita dalle seguenti formazioni strutturali:

1) embrioblasti;

2) trofoblasti;

3) blastocele riempito di liquido.

La scissione dello zigote (formazione della morula e della blastocisti) viene effettuata nel processo di lento movimento dell'embrione attraverso la tuba di Falloppio verso il corpo dell'utero.

Il 5° giorno, la blastocisti entra nella cavità uterina e vi si trova in uno stato libero, e dal 7° giorno, la blastocisti si impianta nella mucosa uterina (endometrio). Questo processo si divide in due fasi:

1) la fase di adesione - adesione all'epitelio;

2) la fase di invasione - penetrazione nell'endometrio.

L'intero processo di impianto avviene dal 7° all'8° giorno e dura 40 ore.

L'introduzione dell'embrione viene effettuata distruggendo l'epitelio della mucosa uterina, quindi il tessuto connettivo e le pareti dei vasi endometriali con enzimi proteolitici, che sono secreti dal trofoblasto della blastocisti. Nel processo di impianto, il tipo di nutrizione istiotrofica dell'embrione cambia in emotrofico.

L'8° giorno, l'embrione è completamente immerso nella propria placca della mucosa uterina. Allo stesso tempo, il difetto nell'epitelio dell'area di attuazione dell'embrione è troppo grande e l'embrione è circondato su tutti i lati da lacune (o cavità) piene di sangue materno che fuoriesce dai vasi distrutti dell'endometrio. Nel processo di impianto dell'embrione, si verificano cambiamenti sia nel trofoblasto che nell'embrioblasto, dove si verifica la gastrulazione.

II. La gastrulazione nell'uomo è divisa in due fasi. Il primo faro della gastrulazione si verifica nel 7° - 8° giorno (nel processo di impianto) e viene effettuato con il metodo di delaminazione (si forma un epiblasto, si forma un ipoblasto).

La seconda fase della gastrulazione si verifica dal 14° al 17° giorno. Il suo meccanismo sarà discusso in seguito.

Nel periodo tra la I e la II fase della gastrulazione, cioè dal 9° al 14° giorno, si formano un mesenchima extraembrionale e tre organi extraembrionali: corion, amnios, sacco vitellino.

Sviluppo, struttura e funzioni del corion. Nel processo di impianto della blastocisti, il suo trofoblasto, mentre penetra, diventa a due strati da un unico strato e consiste in un citotrofoblasto e un simpaticotrofoblasto. Il simpaticotrofoblasto è una struttura in cui un singolo citoplasma contiene un gran numero di nuclei e organelli cellulari. È formato dalla fusione di cellule espulse dal citotrofoblasto. Pertanto, l'embrioblasto, in cui si verifica la prima fase della gastrulazione, è circondato da una membrana extraembrionale, costituita da cito- e simplastotrofoblasto.

Nel processo di impianto, le cellule dell'embrioblasto vengono espulse nella cavità della blastocisti, formando un mesenchima extra-embrionale, che cresce dall'interno al citotrofoblasto.

Successivamente, il trofoblasto diventa a tre strati: è costituito da un simplastotrofoblasto, un citotrofoblasto e una foglia parentale del mesenchima extraembrionale ed è chiamato corion (o membrana villosa). Sull'intera superficie del corion sono presenti villi, che inizialmente sono costituiti da cito e simplastotrofoblasto e sono chiamati primari. Quindi il mesenchima extraembrionale cresce in loro dall'interno e diventano secondari. Tuttavia, gradualmente, sulla maggior parte del corion, i villi si riducono e si conservano solo in quella parte del corion che è diretta allo strato basale dell'endometrio. Allo stesso tempo, i villi crescono, i vasi vi crescono e diventano terziari.

Durante lo sviluppo del coro si distinguono due periodi:

1) la formazione di un coro liscio;

2) la formazione del coro dei villi.

La placenta è successivamente formata dal corion villoso.

Funzioni coriali:

1) protettivo;

2) trofico, scambio gassoso, escretore e altri, in cui partecipa il chorine, essendo parte integrante della placenta e che la placenta svolge.

Sviluppo, struttura e funzioni dell'amnione. Il mesenchima extraembrionale, riempiendo la cavità della blastocisti, lascia libere piccole aree del blastocele adiacenti all'epiblasto e all'ipoblasto. Queste aree costituiscono l'anlage mesenchimale della vescicola amniotica e del sacco vitellino.

La parete amniotica è composta da:

1) ectoderma extraembrionale;

2) mesenchima extraembrionale (strato viscerale).

Le funzioni dell'amnione sono la formazione del liquido amniotico e una funzione protettiva.

Sviluppo, struttura e funzioni del sacco vitellino. Le cellule che compongono l'endoderma extra-embrionale (o tuorlo) vengono espulse dall'ipoblasto e, crescendo troppo dall'interno dell'anlage mesenchimale del sacco vitellino, formano la parete del sacco vitellino insieme ad esso. La parete del sacco vitellino è composta da:

1) endoderma extraembrionale (tuorlo);

2) mesenchima extraembrionale.

Funzioni del sacco vitellino:

1) ematopoiesi (formazione di cellule staminali del sangue);

2) la formazione di cellule staminali sessuali (gonoblasti);

3) trofico (negli uccelli e nei pesci).

Sviluppo, struttura e funzioni dell'allantoide. Parte dell'endoderma germinale dell'ipoblasto cresce nel mesenchima del gambo amniotico sotto forma di una sporgenza simile a un dito e forma l'allantoide. La parete allantoide è composta da:

1) endoderma germinale;

2) mesenchima extraembrionale.

Ruolo funzionale dell'allantoide:

1) negli uccelli, la cavità allantoide raggiunge uno sviluppo significativo e in essa si accumula urea, per questo è chiamata sacca urinaria;

2) una persona non ha bisogno di accumulare urea, quindi la cavità allantoide è molto piccola e alla fine del 2° mese è completamente ricoperta di vegetazione.

Tuttavia, i vasi sanguigni si sviluppano nel mesenchima dell'allantoide, che si collegano con i vasi del corpo dell'embrione alle loro estremità prossimali (questi vasi compaiono nel mesenchima del corpo dell'embrione più tardi che nell'allantoide). Con le loro estremità distali, i vasi allantois crescono nei villi secondari della parte villosa del corion e li trasformano in terziari. Dalla 3a all'8a settimana di sviluppo intrauterino, a causa di questi processi, si forma il circolo placentare della circolazione sanguigna. La gamba amniotica, insieme ai vasi, viene estratta e si trasforma nel cordone ombelicale e i vasi (due arterie e una vena) sono chiamati vasi ombelicali.

Il mesenchima del cordone ombelicale si trasforma in un tessuto connettivo mucoso. Il cordone ombelicale contiene anche i resti di allantois e il gambo del tuorlo. La funzione dell'allantoide è di contribuire allo svolgimento delle funzioni della placenta.

Al termine della seconda fase della gastrulazione, l'embrione è chiamato gastrula ed è costituito da tre strati germinali - ectoderma, mesoderma ed endoderma e quattro organi extraembrionali - corion, amnios, sacco vitellino e allantoide.

Contemporaneamente allo sviluppo della seconda fase della gastrulazione, il mesenchima germinale è formato dalla migrazione cellulare da tutti e tre gli strati germinali.

Nella 2a - 3a settimana, cioè durante la seconda fase della gastrulazione e subito dopo, vengono deposti i rudimenti degli organi assiali:

1) accordi;

2) tubo neurale;

3) tubo intestinale.

La struttura e le funzioni della placenta

La placenta è una formazione che fornisce un collegamento tra il feto e il corpo della madre.

La placenta è costituita dalla parte materna (parte basale della decidua) e dalla parte fetale (corion villoso - un derivato del trofoblasto e del mesoderma extraembrionale).

Funzioni della placenta:

1) lo scambio tra gli organismi della madre e del feto di gas metaboliti, elettroliti. Lo scambio avviene mediante trasporto passivo, diffusione facilitata e trasporto attivo. Abbastanza liberamente, gli ormoni steroidei possono passare nel feto dalla madre;

2) il trasporto di anticorpi materni, che viene effettuato con l'aiuto dell'endocitosi mediata dai recettori e fornisce immunità passiva al feto. Questa funzione è molto importante, poiché dopo la nascita il feto ha un'immunità passiva a molte infezioni (morbillo, rosolia, difterite, tetano, ecc.), che la madre aveva o era stata vaccinata. La durata dell'immunità passiva dopo la nascita è di 6-8 mesi;

3) funzione endocrina. La placenta è un organo endocrino. Sintetizza ormoni e sostanze biologicamente attive che svolgono un ruolo molto importante nel normale corso fisiologico della gravidanza e dello sviluppo fetale. Queste sostanze includono progesterone, somatomammotropina corionica umana, fattore di crescita dei fibroblasti, transferrina, prolattina e relaxina. Le corticoliberine determinano il termine del parto;

4) disintossicazione. La placenta aiuta a disintossicare alcuni farmaci;

5) barriera placentare. La barriera placentare comprende sinciziotrofoblasto, citotrofoblasto, membrana basale del trofoblasto, tessuto connettivo dei villi, membrana basale nella parete del capillare fetale, endotelio del capillare fetale. La barriera ematoplacentare impedisce il contatto del sangue della madre e del feto, che è molto importante per proteggere il feto dall'influenza del sistema immunitario della madre.

L'unità strutturale e funzionale della placenta formata è il cotiledone. È formato dai villi del fusto e dai suoi rami contenenti i vasi del feto. Entro il 140° giorno di gravidanza, nella placenta si sono formati circa 10-12 cotiledoni grandi, 40-50 piccoli e fino a 150 rudimentali. Entro il 4° mese di gravidanza termina la formazione delle principali strutture della placenta. Le lacune di una placenta completamente formata contengono circa 150 ml di sangue materno, che viene completamente scambiato entro 3-4 minuti. La superficie totale dei villi è di circa 15 m², che assicura un normale livello di metabolismo tra gli organismi della madre e del feto.

La struttura e le funzioni della decidua

La decidua si forma in tutto l'endometrio, ma prima di tutto si forma nell'area dell'impianto. Entro la fine della 2a settimana di sviluppo intrauterino, l'endometrio è completamente sostituito dalla decidua, in cui si possono distinguere le parti basale, capsulare e parietale.

La decidua che circonda il corion contiene le parti basale e capsulare.

Altre sezioni della decidua sono rivestite con parte parietale. Nella decidua si distinguono zone spugnose e compatte.

La parte basale della decidua fa parte della placenta. Separa l'ovulo dal miometrio. Nello strato spugnoso sono presenti molte ghiandole che persistono fino al 6° mese di gravidanza.

Entro il 18° giorno di gravidanza, la parte capsulare si chiude completamente sull'uovo fetale impiantato e lo separa dalla cavità uterina. Man mano che il feto cresce, la parte capsulare sporge nella cavità uterina e si fonde con la parte parietale entro la sedicesima settimana di sviluppo intrauterino. Nella gravidanza a termine, la parte capsulare è ben conservata ed è distinguibile solo nel polo inferiore dell'uovo fetale, al di sopra del sistema operativo uterino interno. La parte capsulare non contiene epitelio superficiale.

La parte parietale fino alla 15a settimana di gravidanza si ispessisce a causa delle zone compatte e spugnose. Nella zona spugnosa della parte parietale della decidua, le ghiandole si sviluppano fino all'ottava settimana di gravidanza. Quando le parti parietale e capsulare si fondono, il numero delle ghiandole diminuisce gradualmente, diventano indistinguibili.

Alla fine della gravidanza a termine, la parte parietale della decidua è rappresentata da diversi strati di cellule decidua. Dalla 12a settimana di gravidanza, l'epitelio superficiale della parte parietale scompare.

Le cellule del tessuto connettivo lasso attorno ai vasi della zona compatta sono notevolmente ingrandite. Queste sono giovani cellule deciduali, che hanno una struttura simile ai fibroblasti. Man mano che la differenziazione procede, le dimensioni delle cellule deciduali aumentano, acquisiscono una forma arrotondata, i loro nuclei diventano leggeri e le cellule sono più strettamente adiacenti l'una all'altra. Entro la 4a - 6a settimana di gravidanza, predominano grandi cellule deciduali leggere. Alcune delle cellule deciduali sono di origine midollare: a quanto pare, sono coinvolte nella risposta immunitaria.

La funzione delle cellule deciduali è la produzione di prolattina e prostaglandine.

III. differenziazione del mesoderma. In ogni placca mesodermica, si differenzia in tre parti:

1) parte dorsale (somiti);

2) parte intermedia (gambe segmentali, o nefrotomi);

3) parte ventrale (splanchiotoma).

La parte dorsale si ispessisce ed è suddivisa in sezioni separate (segmenti) - somiti. A loro volta, in ogni somite si distinguono tre zone:

1) zona periferica (dermatoma);

2) zona centrale (miotoma);

3) parte mediale (sclerotoma).

Ai lati dell'embrione si formano pieghe del tronco, che separano l'embrione dagli organi extraembrionali.

A causa delle pieghe del tronco, l'endoderma intestinale si piega nell'intestino primario.

Anche la parte intermedia di ciascuna ala mesodermica è segmentata (ad eccezione della sezione caudale - tessuto nefrogenico) in gambe segmentate (o nefrotomi, nefrogonotomi).

La parte ventrale di ciascuna ala mesodermica non è segmentata. Si divide in due fogli, tra i quali c'è una cavità - il tutto, ed è chiamato "splanchiotoma". Pertanto, lo splanchiotomo è costituito da:

1) foglia viscerale;

2) foglio dei genitori;

3) cavità - celoma.

IV. differenziazione dell'ectoderma. Lo strato germinale esterno si differenzia in quattro parti:

1) neuroectoderma (da esso vengono impastati il tubo neurale e la piastra gangliare);

2) ectoderma cutaneo (si sviluppa l'epidermide cutanea);

3) plastica di transizione (si sviluppa l'epitelio dell'esofago, della trachea, dei bronchi);

4) placode (uditivo, obiettivo, ecc.).

V. Differenziazione dell'endoderma. Lo strato germinale interno è suddiviso in:

1) intestinale (o germinale), endoderma;

2) extra-embrionale (o tuorlo), endoderma.

Dall'endoderma intestinale si sviluppano:

1) epitelio e ghiandole dello stomaco e dell'intestino;

2) fegato;

3) pancreas.

Organogenesi

Lo sviluppo della stragrande maggioranza degli organi inizia dalla 3a - 4a settimana, cioè dalla fine del 1o mese di esistenza dell'embrione. Gli organi si formano come risultato del movimento e della combinazione di cellule e loro derivati, diversi tessuti (ad esempio, il fegato è costituito da tessuti epiteliali e connettivi). Allo stesso tempo, le cellule di diversi tessuti hanno un effetto induttivo l'una sull'altra e quindi forniscono una morfogenesi diretta.

Periodi critici nello sviluppo umano

Nel processo di sviluppo di un nuovo organismo, ci sono periodi in cui l'intero organismo o le sue singole cellule, organi e sistemi sono i più sensibili ai fattori ambientali esogeni ed endogeni. È consuetudine definire tali periodi critici, poiché è in questo momento che possono verificarsi cambiamenti in essi, che in futuro porteranno all'interruzione del normale sviluppo e alla formazione di anomalie - violazioni della normale struttura anatomica degli organi senza violare il loro funzioni, difetti - violazioni della struttura anatomica degli organi con violazione delle loro funzioni funzioni, deformità - violazioni anatomiche pronunciate della struttura degli organi, con violazione delle loro funzioni, spesso incompatibili con la vita.

I periodi critici dello sviluppo umano sono i seguenti:

1) gametogenesi (spermato- e ovogenesi);

2) fecondazione;

3) impianto (7 - 8 giorni);

4) placentazione e posa di complessi assiali (3a - 8a settimana);

5) stadio di accresciuta crescita cerebrale (15-20 settimane);

6) formazione dell'apparato riproduttivo e di altri sistemi funzionali (20 - 24 settimane);

7) la nascita di un bambino;

8) periodo neonatale (fino a 1 anno);

9) pubertà (11 - 16 anni).

Nell'embriogenesi, si verificano periodi critici per determinati gruppi di cellule quando si forma l'epigenoma e si esegue la determinazione, che determina l'ulteriore differenziazione delle cellule in una certa direzione e la formazione di organi e tessuti. È durante questo periodo che varie influenze chimiche e fisiche possono portare a un'interruzione nella formazione dell'epigenoma naturale, cioè alla formazione di uno nuovo, che determina lo sviluppo delle cellule in una direzione nuova e insolita, portando allo sviluppo di anomalie, difetti e deformità.

I fattori avversi includono il fumo, l'assunzione di alcol, la tossicodipendenza, le sostanze nocive contenute nell'aria, l'acqua potabile, il cibo e alcuni farmaci. Attualmente, a causa della situazione ambientale, il numero di neonati con le varie deviazioni sopra menzionate è in aumento.

Argomento 8. PRINCIPI GENERALI DI ORGANIZZAZIONE DEI TESSUTI

Il tessuto è un sistema di cellule e strutture non cellulari storicamente (filogeneticamente) che ha una struttura comune, e talvolta un'origine, ed è specializzato nell'esecuzione di determinate funzioni. Il tessuto è un nuovo livello (dopo le cellule) di organizzazione della materia vivente.

Componenti strutturali del tessuto: cellule, derivati cellulari, sostanza intercellulare.

Caratterizzazione delle componenti strutturali del tessuto

Le cellule sono i componenti principali e funzionalmente principali dei tessuti. Quasi tutti i tessuti sono composti da diversi tipi di cellule. Inoltre, le cellule di ogni tipo nei tessuti possono trovarsi in diversi stadi di maturità (differenziazione). Pertanto, nel tessuto, si distinguono concetti come popolazione cellulare e differenza cellulare.

Una popolazione cellulare è un insieme di cellule di un determinato tipo. Ad esempio, il tessuto connettivo lasso (il più comune nel corpo) contiene:

1) popolazione di fibroblasti;

2) popolazione di macrophages;

3) popolazione di basofili tissutali, ecc.

La differenza cellulare (o serie istogenetica) è una raccolta di cellule di un dato tipo (una data popolazione) che si trovano a diversi stadi di differenziazione. Le cellule iniziali di differon sono cellule staminali, seguite da cellule giovani (blastiche), cellule in maturazione e cellule mature. Distinguere tra differenza completa o incompleta, a seconda che ci siano cellule di tutti i tipi di sviluppo nei tessuti.

Tuttavia, i tessuti non sono solo un accumulo di varie cellule. Le cellule nei tessuti hanno una certa relazione e la funzione di ciascuna di esse è finalizzata a svolgere la funzione del tessuto.

Le cellule nei tessuti si influenzano a vicenda sia direttamente attraverso giunzioni simili a spazi vuoti (nessi) e sinapsi, sia a distanza (a distanza) attraverso il rilascio di varie sostanze biologicamente attive.

Derivati cellulari:

1) simplasti (fusione di singole cellule, ad esempio fibra muscolare);

2) sincizio (diverse cellule interconnesse da processi, ad esempio l'epitelio spermatogeno dei tubuli contorti del testicolo);

3) formazioni postcellulari (eritrociti, piastrine).

La sostanza intercellulare è anche un prodotto dell'attività di alcune cellule. La sostanza intercellulare è costituita da:

1) una sostanza amorfa;

2) fibre (collagene, reticolari, elastiche).

La sostanza intercellulare non è equamente espressa in diversi tessuti.

Sviluppo di tessuti in ontogenesi (embriogenesi) e filogenesi

Nell'ontogenesi si distinguono le seguenti fasi di sviluppo dei tessuti:

1) lo stadio della differenziazione ortotopica. In questa fase, i rudimenti dei futuri tessuti specifici sono localizzati prima in alcune aree dell'uovo e poi nello zigote;

2) stadio del differenziamento blastomerico. Come risultato della scissione dello zigote, i presunti (presunti) rudimenti di tessuto sono localizzati in diversi blastomeri dell'embrione;

3) lo stadio della differenziazione rudimentale. Come risultato della gastrulazione, presunti rudimenti tissutali sono localizzati in alcune aree degli strati germinali;

4) istogenesi. Questo è il processo di trasformazione dei rudimenti di tessuti e tessuti a seguito di proliferazione, crescita, induzione, determinazione, migrazione e differenziazione delle cellule.

Esistono diverse teorie sullo sviluppo dei tessuti nella filogenesi:

1) la legge delle serie parallele (A. A. Zavarzin). I tessuti animali e vegetali di specie e classi diverse che svolgono le stesse funzioni hanno una struttura simile, cioè si sviluppano in parallelo in animali di classi filogenetiche diverse;

2) la legge dell'evoluzione divergente (N. G. Khlopin). Nella filogenesi, c'è una divergenza delle caratteristiche dei tessuti e l'emergere di nuove varietà di tessuti all'interno del gruppo di tessuti, che porta alla complicazione degli organismi animali e all'emergere di una varietà di tessuti.

Classificazioni dei tessuti

Esistono diversi approcci alla classificazione dei tessuti. È generalmente accettata la classificazione morfofunzionale, secondo la quale si distinguono quattro gruppi di tessuti:

1) tessuti epiteliali;

2) tessuti connettivi (tessuti dell'ambiente interno, tessuti muscolo-scheletrici);

3) tessuto muscolare;

4) tessuto nervoso.

Omeostasi tissutale (o mantenimento della costanza strutturale dei tessuti)

Lo stato dei componenti strutturali dei tessuti e la loro attività funzionale cambiano costantemente sotto l'influenza di fattori esterni. Innanzitutto si notano le fluttuazioni ritmiche nello stato strutturale e funzionale dei tessuti: ritmi biologici (giornalieri, settimanali, stagionali, annuali). I fattori esterni possono causare cambiamenti adattativi (adattivi) e disadattivi, portando alla disintegrazione dei componenti dei tessuti. Esistono meccanismi regolatori (interstiziale, intertissutale, organismo) che assicurano il mantenimento dell'omeostasi strutturale.

I meccanismi di regolazione interstiziale sono forniti, in particolare, dalla capacità delle cellule mature di secernere sostanze biologicamente attive (keylon), che inibiscono la riproduzione di cellule giovani (staminali e blastiche) della stessa popolazione. Con la morte di una parte significativa delle cellule mature, diminuisce il rilascio di chaloni, che stimola i processi proliferativi e porta al ripristino del numero di cellule in questa popolazione.

I meccanismi di regolazione interstiziale sono forniti dall'interazione induttiva, principalmente con la partecipazione del tessuto linfoide (sistema immunitario) nel mantenimento dell'omeostasi strutturale.

I fattori di regolazione dell'organismo sono forniti dall'influenza del sistema endocrino e nervoso.

Sotto alcune influenze esterne, la determinazione naturale delle cellule giovani può essere interrotta, il che può portare alla trasformazione di un tipo di tessuto in un altro. Questo fenomeno è chiamato "metaplasia" e si verifica solo all'interno di un determinato gruppo di tessuti. Ad esempio, la sostituzione di un epitelio prismatico a strato singolo dello stomaco con un piatto a strato singolo.

Rigenerazione dei tessuti

La rigenerazione è il ripristino di cellule, tessuti e organi, finalizzato al mantenimento dell'attività funzionale di questo sistema. Nella rigenerazione si distinguono concetti come la forma di rigenerazione, il livello di rigenerazione e il metodo di rigenerazione.

Forme di rigenerazione:

1) rigenerazione fisiologica - ripristino delle cellule dei tessuti dopo la loro morte naturale (ad esempio emopoiesi);

2) rigenerazione riparativa - ripristino di tessuti e organi dopo il loro danno (traumi, infiammazioni, interventi chirurgici, ecc.).

Livelli di rigenerazione:

1) cellulare (intracellulare);

2) tessuto;

3) organo.

Metodi di rigenerazione:

1) cellulare;

2) intracellulare;

3) sostituzione.

Fattori che regolano la rigenerazione:

1) ormoni;

2) mediatori;

3) chiavi;

4) fattori di crescita, ecc.

Integrazione tissutale

I tessuti, essendo uno dei livelli di organizzazione della materia vivente, fanno parte delle strutture di un livello superiore di organizzazione della materia vivente: le unità strutturali e funzionali degli organi e la composizione degli organi in cui avviene l'integrazione (combinazione) di più tessuti .

Meccanismi di integrazione:

1) interazioni intertessutali (solitamente induttive);

2) influenze endocrine;

3) influenze nervose.

Ad esempio, la composizione del cuore comprende tessuto muscolare cardiaco, tessuto connettivo, tessuto epiteliale.

Argomento 9. TESSUTI EPITELIALI

Caratterizzazione dei tessuti epiteliali

Formano gli strati esterni ed interni del corpo.

Funzioni dell'epitelio:

1) protettivo (barriera);

2) secretorio;

3) escretore;

4) aspirazione.

Caratteristiche strutturali e funzionali dei tessuti epiteliali:

1) disposizione delle cellule in strati;

2) posizione delle cellule sulla membrana basale;

3) il predominio delle cellule sulla sostanza intercellulare;

4) differenziazione polare delle cellule (ai poli basale e apicale);

5) assenza di vasi sanguigni e linfatici;

6) elevata capacità delle cellule di rigenerarsi.

Componenti strutturali del tessuto epiteliale:

1) cellule epiteliali (cellule epiteliali);

2) membrana basale.

Gli epiteliociti sono i principali elementi strutturali dei tessuti epiteliali.

La membrana basale (spessa circa 1 µm) è composta da:

1) sottili fibrille di collagene (dalla proteina del collagene del quarto tipo);

2) una sostanza amorfa (matrice) costituita da un complesso carboidrati-proteine-lipidi.

Funzioni della membrana basale:

1) barriera (separazione dell'epitelio dal tessuto connettivo);

2) trofica (diffusione di nutrienti e prodotti metabolici dal tessuto connettivo sottostante e dalla schiena);

3) organizzazione (attaccamento di epiteliociti con l'aiuto di emidesmosomi).

Classificazione dei tessuti epiteliali

Esistono i seguenti tipi di epitelio:

1) epitelio tegumentario;

2) epitelio ghiandolare.

Classificazione genetica degli epiteli (secondo N. G. Khlopin):

1) tipo epidermico (si sviluppa dall'ectoderma);

2) tipo enterodermico (si sviluppa dall'endoderma);

3) intero tipo nefrodermico (si sviluppa dal mesoderma);

4) tipo ependimogliale (si sviluppa da neuroectoderma);

5) tipo angiodermico (o endotelio vascolare, che si sviluppa dal mesenchima).

Classificazione topografica dell'epitelio:

1) tipo di pelle (epidermide cutanea);

2) gastrointestinale;

3) renale;

4) epatico;

5) respiratorio;

6) vascolare (endotelio vascolare);

7) epitelio di cavità sierose (peritoneo, pleura, pericardio).

L'epitelio ghiandolare forma la maggior parte delle ghiandole del corpo. È costituito da cellule ghiandolari (glandulociti) e membrana basale.

Classificazione delle ghiandole

Per numero di celle:

1) unicellulare (ghiandola caliciforme);

2) multicellulare (la stragrande maggioranza delle ghiandole).

Secondo la posizione delle cellule nello strato epiteliale:

1) endoepiteliale (ghiandola caliciforme);

2) esoepiteliale.

Con il metodo per rimuovere il segreto dalla ghiandola e per struttura:

1) ghiandole esocrine (hanno un dotto escretore);

2) ghiandole endocrine (non hanno dotti escretori e secernono (ormoni) nel sangue o nella linfa).

Secondo il metodo di secrezione dalla cellula ghiandolare:

1) merocrino;

2) apocrino;

3) olocrino.

Secondo la composizione del segreto assegnato:

1) proteine (sierose);

2) membrane mucose;

3) misto (proteico-mucoso);

4) sebaceo.

Per struttura:

1) semplice;

2) complesso;

3) ramificato;

4) non ramificato.

Fasi del ciclo secretorio delle cellule ghiandolari

Ci sono le seguenti fasi del ciclo secretorio delle cellule ghiandolari:

1) assorbimento dei prodotti iniziali di secrezione;

2) sintesi e accumulazione del segreto;

3) secrezione (a seconda del tipo merocrino o apocrino);

4) ripristino della cellula ghiandolare.

Argomento 10. SANGUE E LINFA

Caratteristiche e composizione del sangue

Il sangue è un tessuto o uno dei tipi di tessuti connettivi.

Il sistema sanguigno comprende i seguenti componenti:

1) sangue e linfa;

2) organi di emopoiesi e immunopoiesi;

3) cellule del sangue che si sono spostate dal sangue nei tessuti connettivi ed epiteliali e sono in grado di tornare (riciclare) nel flusso sanguigno (linfociti).

Sangue, linfa e tessuto connettivo sciolto non formato costituiscono l'ambiente interno del corpo.

Funzioni del sangue:

1) trasporto. Questa funzione del sangue è estremamente varia. Il sangue effettua il trasferimento di gas (dovuto alla capacità dell'emoglobina di legare ossigeno e anidride carbonica), vari nutrienti e sostanze biologicamente attive;

2) trofico. I nutrienti entrano nel corpo con il cibo, quindi vengono scomposti nel tratto gastrointestinale in proteine, grassi e carboidrati, assorbiti e trasportati dal sangue a vari organi e tessuti;

3) respiratorio. Effettuato sotto forma di trasporto di ossigeno e anidride carbonica. L'emoglobina ossigenata nei polmoni (ossiemoglobina) viene fornita dal sangue attraverso le arterie a tutti gli organi e tessuti in cui si verifica lo scambio di gas (respirazione tissutale), l'ossigeno viene consumato per i processi aerobici e l'anidride carbonica è legata dall'emoglobina sanguigna (carbossiemoglobina) e viene rilasciata ai polmoni attraverso il flusso sanguigno venoso, dove avviene nuovamente l'ossigenazione;

4) protettivo. Ci sono cellule e sistemi nel sangue che forniscono una protezione non specifica (sistema del complemento, fagociti, cellule NK) e specifica (sistemi immunitari T e B);

5) escretore. Il sangue rimuove i prodotti di decomposizione delle macromolecole (l'urea e la creatinina vengono escrete dai reni con l'urina).

Insieme, queste funzioni forniscono l'omeostasi (la costanza dell'ambiente interno del corpo).

Componenti del sangue:

1) cellule (elementi sagomati);

2) sostanza intercellulare liquida (plasma sanguigno).

Il rapporto tra le parti del sangue: plasma - 55 - 60%, elementi formati - 40 - 45%.

Il plasma sanguigno è costituito da:

1) acqua (90 - 93%);

2) sostanze in esso contenute (7 - 10%).

Il plasma contiene proteine, aminoacidi, nucleotidi, glucosio, minerali, prodotti metabolici.

Proteine plasmatiche:

1) albumine;

2) globuline (comprese le immunoglobuline);

3) fibrinogeno;

4) proteine enzimatiche, ecc.

La funzione del plasma è il trasporto di sostanze solubili.

A causa del fatto che il sangue contiene sia cellule vere (leucociti) che formazioni postcellulari (eritrociti e piastrine), nell'aggregato è consuetudine riferirsi a loro collettivamente come elementi formati.

Composizione qualitativa e quantitativa del sangue (analisi del sangue) - formula dell'emogramma e dei leucociti.

Emogramma di un adulto:

1) gli eritrociti contengono:

a) per gli uomini - 3,9 - 5,5 x 10¹² in 1 l, o 3,9 - 5,5 milioni in 1 μl, concentrazione di emoglobina 130 - 160 g/l;

b) nelle donne - 3,7 - 4,9 x 10¹², emoglobina - 120 - 150 g / l;

2) piastrine - 200 - 300 x 10⁹ in 1 litro;

3) leucociti - 3,8 - 9 x 10⁹ in 1 l.

Caratteristiche strutturali e funzionali dei globuli

Gli eritrociti sono la popolazione predominante di cellule del sangue. Caratteristiche morfologiche:

1) non contengono un nucleo;

2) non contengono la maggior parte degli organelli;

3) il citoplasma è pieno di inclusioni di pigmenti (emoglobina).

Forma degli eritrociti:

1) dischi biconcavi - discociti (80%);

2) il restante 20% - sferociti, planociti, echinociti, a forma di sella, bifocali.

I seguenti tipi di eritrociti possono essere distinti per dimensione:

1) normociti (7,1 - 7,9 micron, concentrazione di normociti nel sangue periferico - 75%);

2) macrociti (di dimensioni superiori a 8 micron, il numero è del 12,5%);

3) microciti (dimensioni inferiori a 6 micron - 12,5%).

Esistono due forme di emoglobina eritrocitaria:

1) HbA;

2) HbF.

In un adulto, HbA è del 98%, HbF è del 2%. Nei neonati, HbA è del 20%, HbF è dell'80%. La durata della vita degli eritrociti è di 120 giorni. I vecchi eritrociti vengono distrutti dai macrofagi, principalmente nella milza, e il ferro da essi rilasciato viene utilizzato dagli eritrociti in maturazione.

Nel sangue periferico sono presenti forme immature di eritrociti detti reticolociti (1 - 5% del numero totale di eritrociti).

Funzioni degli eritrociti:

1) respiratorio (trasporto di gas: O² e CO²);

2) trasporto di altre sostanze adsorbite sulla superficie del citolemma (ormoni, immunoglobuline, farmaci, tossine, ecc.).

Le piastrine (o piastrine) sono frammenti del citoplasma di cellule speciali del midollo osseo rosso (megacariociti).

Componenti di una piastrina:

1) ialomere (la base della placca, circondata dal plasmalemma);

2) granulomero (granularità rappresentata da granuli specifici, oltre a frammenti di EPS granulare, ribosomi, mitocondri, ecc.).

Forma: arrotondata, ovale, processo.

In base al grado di maturità, le piastrine si dividono in:

1) giovane;

2) maturo;

3) vecchio;

4) degenerativo;

5) gigantesco.

Aspettativa di vita - 5 - 8 giorni.

Funzione piastrinica - partecipazione ai meccanismi di coagulazione del sangue attraverso:

1) legame di piatti e formazione di un coagulo di sangue;

2) la distruzione delle placche e il rilascio di uno dei tanti fattori che contribuiscono alla trasformazione del fibrinogeno globulare in fibrina filamentosa.

I leucociti (o globuli bianchi) sono globuli nucleari che svolgono una funzione protettiva. Sono contenuti nel sangue da alcune ore a diversi giorni, quindi lasciano il flusso sanguigno e mostrano le loro funzioni principalmente nei tessuti.

I leucociti rappresentano un gruppo eterogeneo e sono divisi in diverse popolazioni.

Formula dei leucociti

Formula dei leucociti - la percentuale di varie forme di leucociti (al numero totale di leucociti pari al 100%).

Caratteristiche morfologiche e funzionali dei leucociti granulari

I leucociti neutrofili (o neutrofili) sono la più grande popolazione di leucociti (65 - 75%). Caratteristiche morfologiche dei neutrofili:

1) nucleo segmentato;

2) nel citoplasma, piccoli granuli che si colorano di un colore leggermente ossifilico (rosa), tra i quali si possono distinguere granuli non specifici: varietà di lisosomi, granuli specifici. Gli organelli nei leucociti non sono sviluppati. La dimensione dello striscio è di 10 - 12 micron.

In base al grado di maturità, i neutrofili si dividono in:

1) giovani (metamielociti) - 0 - 0,5%;

2) pugnalata - 3 - 5%;

3) segmentato (maturo) - 60 - 65%.

Un aumento della percentuale di forme giovani e pugnalate di neutrofili è chiamato spostamento della formula dei leucociti a sinistra ed è un importante indicatore diagnostico. Un aumento generale del numero di neutrofili nel sangue e la comparsa di forme giovani si osservano in vari processi infiammatori nel corpo. Attualmente, i leucociti neutrofili possono determinare il sesso del sangue: nelle donne, uno dei segmenti ha un satellite (o appendice) perinucleare a forma di bacchetta.

La durata della vita dei neutrofili è di 8 giorni, di cui 8-12 ore nel sangue, quindi entrano nei tessuti connettivi ed epiteliali, dove svolgono le loro funzioni principali.

Funzioni dei neutrofili:

1) fagocitosi di batteri;

2) fagocitosi di immunocomplessi ("antigene - anticorpo");

3) batteriostatici e batteriolitici;

4) rilascio di keyons e regolazione della riproduzione dei leucociti.

Leucociti eosinofili (o eosinofili). Il contenuto è normale - 1 - 5%. Dimensioni in strisci - 12 - 14 micron.

Caratteristiche morfologiche degli eosinofili:

1) è presente un nucleo a due segmenti;

2) nel citoplasma si nota una grande granularità ossifila (rossa);

3) altri organelli sono poco sviluppati.

Tra i granuli di eosinofili, vengono isolati granuli azzurofili non specifici, un tipo di lisosoma contenente l'enzima perossidasi e granuli specifici contenenti fosfatasi acida. Gli organelli negli eosinofili sono poco sviluppati.

In base al grado di maturità, gli eosinofili si dividono anche in giovani, pugnalati e segmentati, ma la definizione di queste sottopopolazioni nei laboratori clinici viene eseguita raramente.

I metodi per neutralizzare l'istamina e la serotonina comprendono la fagocitosi e l'assorbimento di queste sostanze biologicamente attive sul citolemma, il rilascio di enzimi che le scompongono a livello extracellulare e il rilascio di fattori che impediscono il rilascio di istamina e serotonina.

Funzioni degli eosinofili - partecipazione a reazioni immunologiche (allergiche e anafilattiche): inibire (inibire) le reazioni allergiche neutralizzando l'istamina e la serotonina.

La partecipazione degli eosinofili alle reazioni allergiche spiega il loro aumento del contenuto (fino al 20 - 40% o più) nel sangue in varie malattie allergiche (infestazioni da vermi, asma bronchiale, cancro, ecc.).

La durata della vita degli eosinofili è di 6-8 giorni, di cui la permanenza nel flusso sanguigno è di 3-8 ore.

Leucociti basofili (o basofili). Questa è la più piccola popolazione di leucociti granulari (0,5 - 1%), tuttavia ce n'è un numero enorme nella massa totale del corpo.

Le dimensioni dello striscio sono 11 - 12 micron.

Morfologia:

1) un grande nucleo debolmente segmentato;

2) il citoplasma contiene grandi granuli;

3) altri organelli sono poco sviluppati.

Le funzioni dei basofili sono la partecipazione a reazioni immunitarie (allergiche) attraverso il rilascio di granuli (degranulazione) e le suddette sostanze biologicamente attive in essi contenute, che causano manifestazioni allergiche (edema tissutale, riempimento del sangue, prurito, spasmo della muscolatura liscia, ecc. .).

I basofili hanno anche la capacità di fagocitosi.

Caratteristiche morfologiche e funzionali dei leucociti non granulari

Gli agranulociti non contengono granuli nel citoplasma e sono suddivisi in due popolazioni cellulari completamente diverse: linfociti e monociti.

I linfociti sono le cellule del sistema immunitario.

I linfociti, con la partecipazione di cellule ausiliarie (macrofagi), forniscono immunità, cioè protezione del corpo da sostanze geneticamente estranee. I linfociti sono gli unici globuli capaci di divisione mitotica in determinate condizioni. Tutti gli altri leucociti sono cellule differenziate terminali. I linfociti sono una popolazione eterogenea (eterogenea) di cellule.

Per dimensione, i linfociti si dividono in:

1) piccolo (4,5 - 6 micron);

2) medio (7 - 10 micron);

3) grande (più di 10 micron).

Nel sangue periferico, fino al 90% sono piccoli linfociti e il 10-12% sono medi. I grandi linfociti non si trovano normalmente nel sangue periferico. All'esame al microscopio elettronico, i piccoli linfociti possono essere divisi in chiari e scuri.

I piccoli linfociti sono caratterizzati da:

1) la presenza di un grande nucleo rotondo, costituito principalmente da eterocromatina, soprattutto nei piccoli linfociti scuri;

2) uno stretto bordo del citoplasma basofilo, che contiene ribosomi liberi e organelli debolmente espressi: il reticolo endoplasmatico, i singoli mitocondri e i lisosomi.

I linfociti medi sono caratterizzati da:

1) un nucleo più grande e sciolto, costituito da eucromatina al centro ed eterocromatina lungo la periferia;

2) nel citoplasma, rispetto ai piccoli linfociti, il reticolo endoplasmatico e il complesso del Golgi sono più sviluppati, ci sono più mitocondri e lisosomi.

Secondo le fonti di sviluppo, i linfociti sono suddivisi in:

1) Linfociti T. La loro formazione e il loro ulteriore sviluppo sono associati al timo (ghiandola del timo);

2) Linfociti B. Il loro sviluppo negli uccelli è associato a un organo speciale (la borsa di Fabricius), e nei mammiferi e nell'uomo, con un suo analogo che non è stato ancora stabilito con precisione.

Oltre alle fonti di sviluppo, i linfociti T e B differiscono tra loro e nelle loro funzioni.

Per funzione:

1) I linfociti B e le plasmacellule da essi formati forniscono l'immunità umorale, cioè la protezione del corpo dagli antigeni corpuscolari estranei (batteri, virus, tossine, proteine, ecc.) Contenuti nel sangue, nel liquido linfatico;

2) Linfociti T, che si suddividono nelle seguenti sottopopolazioni in base alle loro funzioni: killer, helper, soppressori.

Tuttavia, questa semplice classificazione è obsoleta ed è ora accettato classificare tutti i linfociti in base alla presenza di recettori (CD) sulla loro membrana. In base a ciò, vengono isolati i linfociti CD3, CD4, CD8, ecc.

In base all'aspettativa di vita, i linfociti si dividono in:

1) di breve durata (settimane, mesi) - principalmente linfociti B;

2) di lunga durata (mesi, anni) - principalmente linfociti T.

I monociti sono le cellule del sangue più grandi (18 - 20 micron), con un grande nucleo a forma di fagiolo o ferro di cavallo e un citoplasma basofilo ben definito, che contiene molteplici vescicole pinocitiche, lisosomi e altri organelli comuni.

Secondo la loro funzione - fagociti. I monociti non sono cellule completamente mature. Circolano nel sangue per 2-3 giorni, dopodiché lasciano il flusso sanguigno, migrano in diversi tessuti e organi e si trasformano in varie forme di macrofagi, la cui attività fagocitaria è molto superiore a quella dei monociti. I monociti e i macrofagi formati da essi sono combinati in un unico sistema di macrofagi (o sistema fagocitico mononucleare (MPS)).

Caratteristiche della formula dei leucociti nei bambini

Nei neonati nell'analisi del sangue generale degli eritrociti 6 - 7 x 10¹² in un litro - eritrocitosi fisiologica, la quantità di emoglobina raggiunge 200 g in 1 litro, leucociti 10 - 30 x 10⁹in 1 litro - leucocitosi fisiologica correlata all'età, il numero di piastrine è lo stesso degli adulti - 200 - 300 x 10⁹ in l.

Dopo la nascita, il numero di globuli rossi e di emoglobina diminuisce gradualmente, raggiungendo prima i livelli degli adulti (5 milioni in 1 μl), e poi si sviluppa l'anemia fisiologica. Il livello dei globuli rossi e dell'emoglobina raggiunge i livelli degli adulti solo durante la pubertà. Il numero dei globuli bianchi diminuisce a 2 - 10 x 15 10 settimane dopo la nascita⁹in 1 litro, e nel periodo della pubertà raggiunge i valori di un adulto.

I maggiori cambiamenti nella formula dei leucociti nei bambini si notano nel contenuto di linfociti e neutrofili. I restanti indicatori non differiscono dai valori degli adulti.

Alla nascita, il rapporto tra neutrofili e linfociti è simile a quello degli adulti - 65 - 75% a 20 - 35%. Nei primi giorni di vita di un bambino si osserva una diminuzione della concentrazione di neutrofili e un aumento del contenuto di linfociti, il 4° - 5° giorno viene confrontato il loro numero - 45% ciascuno (primo crossover fisiologico). Inoltre, nei bambini si osserva linfocitosi fisiologica - fino al 65% e neutropenia fisiologica - 25%, la conta dei neutrofili più bassa si osserva entro la fine del secondo anno di vita. Successivamente, inizia un graduale aumento del contenuto di neutrofili e una diminuzione della concentrazione di linfociti, all'età di 4-5 anni si osserva un secondo crossover fisiologico. Entro la pubertà, il rapporto tra neutrofili e linfociti raggiunge il livello di un adulto.

I componenti costitutivi e le funzioni della linfa

La linfa è costituita da linfoplasma e elementi formati, principalmente linfociti (98%), nonché monociti, neutrofili e talvolta eritrociti. Il linfoplasma è formato dalla penetrazione del fluido tissutale nei capillari linfatici, quindi scaricato attraverso i vasi linfatici di vari calibri e scorre nel sistema venoso. Lungo il percorso, la linfa passa attraverso i linfonodi, in cui viene eliminata dalle particelle esogene ed endogene, e si arricchisce anche di linfociti.

Funzioni del sistema linfatico:

1) drenaggio dei tessuti;

2) arricchimento con linfociti;

3) depurazione della linfa da sostanze esogene ed endogene.

Argomento 11. Sanguinamento

L'emopoiesi (emocitopoiesi) è il processo di formazione dei globuli.

Esistono due tipi di emopoiesi:

1) mieloide;

2) linfoide.

A sua volta, l'emopoiesi mieloide è suddivisa in:

1) eritrocitopoiesi;

2) granulocitopoiesi;

3) trombopoiesi;

4) monocitopoiesi.

L'emopoiesi linfoide si divide in:

1) T-linfocitopoiesi;

2) Linfocitopoiesi B.

Inoltre, l'emopoiesi è divisa in due periodi:

1) embrionale;

2) postembrionale.

Il periodo embrionale porta alla formazione del sangue come tessuto e rappresenta quindi l'istogenesi del sangue. L'emopoiesi postembrionale è il processo di rigenerazione fisiologica del sangue come tessuto.

Periodo embrionale di emopoiesi

Viene effettuato nell'embriogenesi in più fasi, sostituendo diversi organi dell'emopoiesi. Di conseguenza, ci sono tre fasi:

1) tuorlo;

2) epatotimusolienale;

3) medullotimo-linfoide.

1. La fase del tuorlo si svolge nel mesenchima del sacco vitellino a partire dalla 2a - 3a settimana di embriogenesi, dalla 4a diminuisce e si ferma completamente entro la fine del 3° mese.

Innanzitutto, nel sacco vitellino, a seguito della proliferazione delle cellule mesenchimali, si formano le cosiddette isole del sangue, che sono accumuli focali di cellule di processo.

I momenti più importanti della fase del tuorlo sono:

1) la formazione di cellule staminali del sangue;

2) la formazione di vasi sanguigni primari.

Un po 'più tardi (nella 3a settimana), i vasi iniziano a formarsi nel mesenchima del corpo dell'embrione, ma sono formazioni vuote simili a fessure. Molto presto, i vasi del sacco vitellino sono collegati ai vasi del corpo dell'embrione e si stabilisce il cerchio del tuorlo della circolazione sanguigna. Dal sacco vitellino attraverso questi vasi, le cellule staminali migrano nel corpo dell'embrione e popolano l'anlage dei futuri organi ematopoietici (principalmente il fegato), in cui viene poi effettuata l'emopoiesi.

2. Fase epatotimusolienale) dell'ematopoiesi viene eseguita prima nel fegato, poco dopo nel timo (ghiandola del timo) e poi nella milza. Nel fegato, l'emopoiesi principalmente mieloide si verifica (solo extravascolare) dalla 5a settimana fino alla fine del 5o mese, quindi diminuisce gradualmente e si interrompe completamente alla fine dell'embriogenesi. Il timo si forma nella 7a - 8a settimana e poco dopo inizia la linfocitopoiesi T, che continua fino alla fine dell'embriogenesi, e poi nel periodo postnatale fino alla sua involuzione (a 25 - 30 anni). La milza viene deposta nella 4a settimana, dalla 7a all'8a settimana viene popolata con cellule staminali e in essa inizia l'emopoiesi universale, ad es. sia mielo che linfopoiesi. L'ematopoiesi è particolarmente attiva nella milza dal 5° al 7° mese, quindi l'ematopoiesi mieloide viene gradualmente inibita e alla fine dell'embriogenesi (nell'uomo) si interrompe completamente.

3. Stadio medullothymus-linfoide dell'ematopoiesi. La deposizione del midollo osseo rosso inizia dal 2° mese, l'emopoiesi inizia in esso dal 4° mese e dal 6° mese è l'organo principale dell'ematopoiesi mieloide e parzialmente linfoide, cioè è un organo ematopoietico universale. Allo stesso tempo, l'emopoiesi linfoide viene eseguita nel timo, nella milza e nei linfonodi.

Come risultato del successivo cambiamento degli organi ematopoietici e del miglioramento del processo di emopoiesi, il sangue si forma come un tessuto, che nei neonati presenta differenze significative rispetto al sangue degli adulti.

Periodo post-embrionale dell'emopoiesi

Viene effettuato nel midollo osseo rosso e negli organi linfoidi (timo, milza, linfonodi, tonsille, follicoli linfoidi).

L'essenza del processo di emopoiesi risiede nella proliferazione e nella graduale differenziazione delle cellule staminali in globuli maturi.

Nello schema dell'ematopoiesi vengono presentate due serie di ematopoiesi:

1) mieloide;

2) linfoide.

Ogni tipo di emopoiesi è suddiviso in varietà (o serie) di ematopoiesi.

Mielopoiesi:

1) eritrocitopoiesi (o serie eritrocitaria);

2) granulocitopoiesi (o serie di granulociti);

3) monocitopoiesi (o serie monocitica);

4) trombocitopenia (o serie piastrinica).

Linfopoiesi:

1) T-linfocitopoiesi (o serie T-linfocitica;

2) linfocitopoiesi B;

3) plasmacitopoiesi.

Nel processo di differenziazione graduale delle cellule staminali in globuli maturi, in ciascuna riga di emopoiesi si formano tipi di cellule intermedie, che formano classi di cellule nello schema dell'ematopoiesi.

In totale, nello schema ematopoietico si distinguono sei classi di cellule.

Classe I - cellule staminali. Per morfologia, le cellule di questa classe corrispondono a un piccolo linfocita. Queste cellule sono pluripotenti, cioè sono in grado di differenziarsi in qualsiasi cellula del sangue. La direzione della differenziazione dipende dal contenuto degli elementi formati nel sangue, nonché dall'influenza del microambiente delle cellule staminali - influenze induttive delle cellule stromali del midollo osseo o di altri organi ematopoietici. Il mantenimento della popolazione di cellule staminali viene effettuato come segue. Dopo la mitosi di una cellula staminale, se ne formano due: una entra nel percorso di differenziazione in una cellula del sangue e l'altra assume la morfologia di un piccolo linfocita, rimane nel midollo osseo ed è una cellula staminale. La divisione delle cellule staminali avviene molto raramente, la loro interfase è di 1-2 anni, mentre l'80% delle cellule staminali è a riposo e solo il 20% è in mitosi e successiva differenziazione. Le cellule staminali sono anche chiamate unità formanti collin perché ciascuna cellula staminale dà origine a un gruppo (o clone) di cellule.

Classe II - cellule semi-staminali. Queste cellule sono limitatamente pluripotenti. Esistono due gruppi di cellule: i precursori della mielopoiesi e della linfopoiesi. Morfologicamente simile a un piccolo linfocita. Ognuna di queste cellule dà origine a un clone della serie mieloide o linfoide. La divisione avviene ogni 3 o 4 settimane. Il mantenimento della popolazione viene effettuato in modo simile alle cellule pluripotenti: dopo la mitosi, una cellula entra in un'ulteriore differenziazione e la seconda rimane semi-staminale.

Classe III - cellule unipotenti. Questa classe di cellule è poetinsensibile - i precursori delle loro serie ematopoietiche. Nella morfologia, corrispondono anche a un piccolo linfocita e sono in grado di differenziarsi in un solo globulo. La frequenza di divisione di queste cellule dipende dal contenuto di poetina nel sangue - una sostanza biologicamente attiva specifica per ogni serie di ematopoiesi - eritropoietina, trombopoietina. Dopo la mitosi delle cellule di questa classe, una cellula entra in un'ulteriore differenziazione in un elemento uniforme e la seconda mantiene una popolazione di cellule.

Le cellule delle prime tre classi sono combinate in una classe di cellule morfologicamente non identificabili, poiché tutte assomigliano a un piccolo linfocita nella morfologia, ma le loro capacità di sviluppo sono diverse.

Classe IV - blasti. Le cellule di questa classe differiscono per morfologia da tutte le altre. Sono grandi, hanno un grande nucleo lasso (eucromatina) con 2-4 nucleoli, il citoplasma è basofilo per il gran numero di ribosomi liberi. Queste cellule spesso si dividono e tutte le cellule figlie entrano in un'ulteriore differenziazione. Le esplosioni di varie linee ematopoietiche possono essere identificate dalle loro proprietà citochimiche.

Classe V - cellule in maturazione. Questa classe è caratteristica della sua serie ematopoietica. In questa classe, possono esserci diverse varietà di cellule di transizione da una (prolinfociti, promonociti) a cinque nella fila degli eritrociti. Alcune cellule in fase di maturazione possono entrare nella circolazione periferica in piccole quantità, come i reticolociti o i leucociti pugnalati.

VI classe - elementi sagomati maturi. Queste classi includono eritrociti, piastrine e granulociti segmentati. I monociti non sono cellule terminalmente differenziate. Quindi lasciano il flusso sanguigno e si differenziano nella classe finale, i macrofagi. I linfociti si differenziano in una classe finale dopo aver incontrato gli antigeni, mentre si trasformano in blasti e si dividono nuovamente.

L'insieme delle cellule che compongono la linea di differenziazione delle cellule staminali in un determinato elemento uniforme forma un differon (o serie istogenetica). Ad esempio, la differenza eritrocitaria è:

1) cellula staminale (classe I);

2) cellula semi-staminale - il precursore della mielopoiesi (classe II);

3) cellula unipotente eritropoietina-sensibile (classe III);

4) eritroblasti (classe IV);

5) cellula in maturazione - pronormociti, normociti basofili, normociti policromatofili, normociti ossifili, reticolociti (classe V);

6) eritrociti (classe VI).

Nel processo di maturazione degli eritrociti in classe V, si verificano sintesi e accumulo di emoglobina, riduzione degli organelli e del nucleo cellulare. Normalmente, il riempimento degli eritrociti viene effettuato a causa della divisione e differenziazione delle cellule in maturazione: pronormociti, normociti basofili e policromatofili. Questo tipo di emopoiesi è chiamato omoplastico. Con una grave perdita di sangue, il reintegro degli eritrociti viene effettuato non solo dal rafforzamento delle cellule in maturazione, ma anche dalle cellule di IV, III, II e persino di classe I - si verifica un tipo eteroplastico di ematopoiesi.

Argomento 12. IMMUNOCITOPOIESI E PARTECIPAZIONE DELLE CELLULE IMMUNITARIE ALLE REAZIONI IMMUNITARIE

A differenza della mielopoiesi, la linfocitopoiesi nei periodi embrionale e postembrionale si svolge per fasi, sostituendo diversi organi linfoidi. Come notato in precedenza, la linfocitopoiesi è suddivisa in:

1) T-linfocitopoiesi;

2) Linfocitopoiesi B.

A loro volta, sono divisi in tre fasi:

1) stadio del midollo osseo;

2) la fase di differenziazione antigene-indipendente, effettuata negli organi immunitari centrali;

3) lo stadio del differenziamento antigene-dipendente, effettuato negli organi linfoidi periferici.

Linfocitopoiesi T

Il primo stadio viene effettuato nel tessuto linfoide del midollo osseo rosso, dove si formano le seguenti classi cellulari:

1) cellule staminali - classe I;

2) cellule semi-staminali precursori della linfocitopoiesi T - classe II;

3) cellule T-poietina-sensibili unipotenti, precursori della linfocitopoiesi T. Queste cellule migrano nel flusso sanguigno e raggiungono il timo (timo) - classe III.

Il secondo stadio è la differenziazione antigene-indipendente, che avviene nella corteccia del timo. In questo caso, si verifica un'ulteriore formazione di linfociti T. Le cellule stromali secernono timosina, sotto l'influenza della quale avviene la trasformazione delle cellule unipotenti in linfoblasti T. Sono cellule di classe IV nella linfocitopoiesi T. I linfoblasti T si trasformano in prolinfociti T (cellule di classe V) e si trasformano in linfociti T - classe VI.

Nel timo, tre sottopopolazioni di linfociti T si sviluppano indipendentemente dalle cellule unipotenti: T-killer, T-helper, T-soppressori.

I linfociti T risultanti acquisiscono recettori diversi per vari antigeni nella corteccia del timo, mentre gli antigeni stessi non entrano nel timo. La protezione della ghiandola del timo dall'ingresso di antigeni estranei viene effettuata a causa della presenza della barriera ematotimica e dell'assenza di vasi afferenti nel timo.

Come risultato del secondo stadio, si formano sottopopolazioni di linfociti T, che hanno recettori diversi per determinati antigeni. Nel timo si verifica anche la formazione di linfociti T, che hanno recettori per gli antigeni dei propri tessuti, ma tali cellule vengono immediatamente distrutte dai macrofagi.

Dopo la formazione dei linfociti T, senza penetrare nel midollo del timo, entrano nel flusso sanguigno e vengono trasportati agli organi linfoidi periferici.

Il terzo stadio (differenziazione indipendente dall'antigene) viene effettuato nelle zone T-dipendenti degli organi linfoidi periferici - linfonodi e milza. Qui vengono create le condizioni per l'incontro dell'antigene con il linfocita T (killer, helper o soppressore) che ha un recettore per questo antigene.

Molto spesso, non c'è un'interazione diretta di un linfocita T con un antigene, ma indiretta - attraverso un macrofago. Quando un antigene estraneo entra nel corpo, viene prima fagocitato da un macrofago (fagocitosi completata), parzialmente scisso, e il determinante antigenico viene portato sulla superficie del macrofago, dove si concentra. Quindi questi determinanti vengono trasmessi dai macrofagi ai corrispondenti recettori di varie sottopopolazioni di linfociti T. Sotto l'influenza di un antigene specifico, si verifica una reazione di blastotrasformazione: la trasformazione di un linfocita T in un linfoblasto T. L'ulteriore differenziazione delle cellule dipende da quale sottopopolazione di linfociti T ha interagito con l'antigene.

Il linfoblasto T-killer fornisce i seguenti cloni di cellule.

1. T-killer (o linfociti citotossici), che sono cellule effettrici che forniscono immunità cellulare. I T-killer forniscono la risposta immunitaria primaria - la reazione del corpo alla prima interazione con l'antigene.

Nel processo di distruzione di un antigene estraneo da parte dei killer, si possono distinguere due meccanismi principali: interazione di contatto - la distruzione di una sezione del citolemma della cellula bersaglio e interazione a distanza - il rilascio di fattori citotossici che agiscono gradualmente sulla cellula bersaglio e per molto tempo.

2. Cellule di memoria T. Queste cellule, quando il corpo incontra di nuovo lo stesso antigene, forniscono una risposta immunitaria secondaria più forte e più veloce di quella primaria.

Il linfoblasto T-helper produce i seguenti cloni cellulari:

1) T-helper che secernono la linfochina mediatrice, che stimola l'immunità umorale. È un induttore dell'immunopoiesi;

2) Cellule di memoria T.

Il linfoblasto T-soppressore produce i seguenti cloni cellulari:

1) T-soppressori;

2) Cellule di memoria T.

Pertanto, durante il terzo stadio della linfocitopoiesi T, la formazione di cellule effettrici di ciascuna sottopopolazione di linfociti T (T-killer, T-helper e T-soppressori) con una determinata funzione e cellule T-memoria che forniscono un secondario si verifica la risposta immunitaria.

Nell'immunità cellulare si possono distinguere due meccanismi per la distruzione delle cellule bersaglio da parte dei killer: l'interazione di contatto, in cui una sezione del citolemma della cellula bersaglio viene distrutta e la sua morte, e l'interazione a distanza: il rilascio di fattori citotossici che agiscono su la cellula bersaglio gradualmente e provocarne la morte dopo un certo tempo.

Linfocitopoiesi B

Nel processo di linfocitopoiesi B, si possono distinguere le seguenti fasi.

La prima fase viene eseguita nel midollo osseo rosso, dove si formano le seguenti classi cellulari:

1) cellule staminali - classe I;

2) cellule semi-staminali, precursori della linfopoiesi - classe II;

3) cellule unipotenti B-linfopoietina-sensibili - precursori della linfocitopoiesi B - classe III.

Il secondo stadio - la differenziazione antigene-indipendente - negli uccelli viene effettuata in un organo speciale - la borsa di Fabricius, nei mammiferi, compreso l'uomo, un tale organo non è stato trovato. La maggior parte dei ricercatori ritiene che il secondo stadio (così come il primo) si svolga nel midollo osseo rosso, dove si formano i linfoblasti B, cellule di classe IV. Quindi proliferano nei prolinfociti B - cellule di classe V e nei linfociti B - cellule di classe VI. Durante la seconda fase, i linfociti B acquisiscono una varietà di recettori per gli antigeni. Allo stesso tempo, è stato riscontrato che i recettori sono rappresentati da proteine - immunoglobuline, che vengono sintetizzate negli stessi linfociti B in maturazione, quindi portate in superficie e integrate nella membrana plasmatica. I gruppi chimici terminali di questi recettori sono diversi e questo spiega la specificità della loro percezione di determinati determinanti antigenici di diversi antigeni.

Il terzo stadio - la differenziazione antigene-dipendente viene effettuata nelle zone B-dipendenti degli organi linfoidi periferici - nella milza e nei linfonodi. Qui, i linfociti B incontrano gli antigeni, la loro successiva attivazione e trasformazione in un immunoblasto. Ciò accade solo con la partecipazione di cellule aggiuntive: macrofagi, T-helper e T-soppressori. Pertanto, per l'attivazione dei linfociti B, è necessaria la cooperazione delle seguenti cellule - un linfocita B, un T-helper o un T-soppressore, nonché un antigene umorale - un batterio, un virus o un polisaccaride proteina. Il processo di interazione procede come segue: il macrofago presentante l'antigene fagocita l'antigene e porta il determinante antigenico sulla superficie della membrana cellulare, dopodiché il determinante agisce sui linfociti B, sui T-helper e sui T-soppressori. Pertanto, l'influenza del determinante antigenico sul linfocita B non è sufficiente per la reazione di blastotrasformazione, ma procede dopo l'attivazione del T-helper e il rilascio di una linfochina attivante da parte di esso. Successivamente, il linfocita B si trasforma in un immunoblasto. Dopo la proliferazione dell'immunoblasto, si formano cloni di cellule - plasmociti - cellule effettrici dell'immunità umorale, sintetizzano e secernono nel sangue immunoglobuline - anticorpi di varie classi e cellule di memoria B.

Le immunoglobuline (anticorpi) interagiscono con antigeni specifici, si forma un complesso antigene-anticorpo, neutralizzando così gli antigeni estranei.

I T-helper svolgono la seguente funzione nell'implementazione dell'immunità umorale: contribuiscono alla reazione della blastotrasformazione, sostituiscono la sintesi di immunoglobuline non specifiche con quelle specifiche, stimolano la sintesi e il rilascio di immunoglobuline da parte delle plasmacellule.

I T-soppressori sono attivati dagli stessi antigeni e secernono linfochine che inibiscono la formazione delle plasmacellule e la loro sintesi delle immunoglobuline fino alla completa cessazione. Pertanto, l'effetto dei T-killer e dei T-helper sul linfocita B regola la risposta dell'immunità umorale.

Argomento 13. TESSUTO CONNETTIVO. TESSUTI CONNETTIVI CORRETTI

Il concetto di "tessuti connettivi" (tessuti dell'ambiente interno, tessuti trofici di supporto) combina tessuti che non sono gli stessi nella morfologia e nelle funzioni, ma hanno alcune proprietà comuni e si sviluppano da un'unica fonte: il mesenchima.

Caratteristiche strutturali e funzionali dei tessuti connettivi:

1) posizione interna nel corpo;

2) la predominanza della sostanza intercellulare sulle cellule;

3) varietà di forme cellulari;

4) fonte di origine comune - mesenchima.

Funzioni dei tessuti connettivi:

1) trofico (metabolico);

2) supporto;

3) protettivo (meccanico, aspecifico e specifico);

4) riparativo (plastica), ecc.

I più comuni nel corpo sono i tessuti connettivi fibrosi e in particolare il tessuto fibroso non formato sciolto, che fa parte di quasi tutti gli organi, formando stroma, strati e strati, che accompagnano i vasi sanguigni.

Caratteristiche morfologiche e funzionali del tessuto connettivo fibroso irregolare lasso

È costituito da cellule e sostanza intercellulare, che, a sua volta, è costituita da fibre (collagene, elastiche, reticolari) e sostanza amorfa.

Caratteristiche morfologiche che distinguono il tessuto connettivo fibroso lasso da altri tipi di tessuti connettivi:

1) varietà di forme cellulari (nove tipi cellulari);

2) la predominanza di materia amorfa nella sostanza intercellulare sulle fibre.

Funzioni del tessuto connettivo fibroso lasso:

1) trofico;

2) sostenere (forma lo stroma degli organi parenchimali);

3) protezione protettiva (non specifica e specifica (partecipazione alle reazioni immunitarie));

4) deposito di acqua, lipidi, vitamine, ormoni;

5) riparativo (plastica).

Tipi cellulari (popolazioni cellulari) di tessuto connettivo fibroso lasso:

1) fibroblasti;

2) macrofagi (istiociti);

3) basofili tissutali (mastociti);

4) plasmacellule;

5) cellule adipose (lipociti);

6) cellule del pigmento;

7) ciglia avventizie;

8) periciti;

9) globuli - leucociti (linfociti, neutrofili).

Caratteristiche strutturali e funzionali dei tipi cellulari

I fibroblasti sono la popolazione cellulare predominante del tessuto connettivo fibroso lasso. Sono eterogenei per maturità e specificità funzionale e pertanto si suddividono nelle seguenti sottopopolazioni:

1) cellule scarsamente differenziate;

2) cellule differenziate (o mature, o proprio fibroblasti);

3) vecchi fibroblasti (definitivi) - fibrociti, nonché forme specializzate di fibroblasti;

4) miofibroblasti;

5) fibroclasti.

La forma predominante sono i fibroblasti maturi, la cui funzione è quella di sintetizzare e rilasciare le proteine del collagene e dell'elastina, nonché i glicosaminoglicani, nell'ambiente intercellulare.

L'organizzazione strutturale dei fibroblasti è caratterizzata da un pronunciato sviluppo di un apparato sintetico - un reticolo endoplasmatico granulare e un apparato di trasporto - il complesso lamellare del Golgi. Altri organelli sono poco sviluppati. Nei fibrociti, l'ER granulare e il complesso lamellare sono ridotti. Il citoplasma dei fibroblasti contiene microfilamenti contenenti le proteine contrattili actina e miosina, ma questi organelli sono sviluppati soprattutto nei miofibroblasti, grazie ai quali stringono il giovane tessuto connettivo durante la formazione della cicatrice. I fibroclasti sono caratterizzati dal contenuto nel citoplasma di un gran numero di lisosomi. Queste cellule sono in grado di secernere enzimi lisosomiali nell'ambiente intercellulare e, con il loro aiuto, dividere il collagene o le fibre elastiche in frammenti, quindi fagocitare i frammenti divisi a livello intracellulare. Pertanto, i fibroclasti sono caratterizzati dalla lisi della sostanza intercellulare, comprese le fibre (ad esempio, durante l'involuzione dell'utero dopo il parto).

Pertanto, varie forme di fibroclasti formano la sostanza intercellulare del tessuto connettivo (fibroblasti), la mantengono in un determinato stato strutturale e funzionale (fibrociti) e la distruggono in determinate condizioni (fibroclasti). A causa di queste proprietà dei fibroblasti, viene svolta la funzione riparativa del tessuto connettivo.

I macrofagi sono cellule che svolgono una funzione protettiva, principalmente attraverso la fagocitosi di grandi particelle.

Secondo i dati moderni, i macrofagi sono cellule polifunzionali. I macrofagi sono formati dai monociti dopo che hanno lasciato il flusso sanguigno. I macrofagi sono caratterizzati da eterogeneità strutturale e funzionale a seconda del grado di maturità, dell'area di localizzazione, nonché della loro attivazione da parte di antigeni o linfociti.

La funzione protettiva dei macrofagi si manifesta in varie forme:

1) protezione non specifica (attraverso la fagocitosi di particelle esogene ed endogene e la loro digestione intracellulare);

2) rilascio nell'ambiente extracellulare di enzimi lisosomiali e altre sostanze;

3) protezione specifica (o immunologica - partecipazione a una varietà di reazioni immunitarie).

I macrofagi si dividono in fissi e liberi. I macrofagi del tessuto connettivo sono mobili o vaganti e sono chiamati istiociti.

Ci sono macrofagi di cavità sierose (peritoneali e pleuriche), alveolari, macrofagi epatici (cellule di Kupffer), macrofagi del sistema nervoso centrale - macrofagi gliali, osteoclasti.

Tutti i tipi di macrofagi sono combinati in un sistema fagocitario mononucleare (o sistema di macrofagi) del corpo.

In base allo stato funzionale, i macrofagi sono divisi in residui (inattivi) e attivati. A seconda di ciò, anche la loro struttura intracellulare differisce.

La caratteristica strutturale più caratteristica dei macrofagi è la presenza di un apparato lisosomiale pronunciato, cioè il citoplasma contiene molti lisosomi e fagosomi.

Una caratteristica degli istociti è la presenza sulla loro superficie di numerose pieghe, invaginazioni e pseudopodi, che riflettono il movimento delle cellule o la cattura di varie particelle da parte loro. Il plasmolemma dei macrofagi contiene una varietà di recettori, con l'aiuto dei quali riconoscono vari, comprese le particelle antigeniche, nonché varie sostanze biologicamente attive.

Fagocitando le sostanze antigeniche, i macrofagi secernono, concentrano e quindi trasportano i loro gruppi chimici attivi - determinanti antigenici sulla membrana plasmatica, e quindi li trasferiscono ai linfociti. Questa funzione è chiamata presentazione dell'antigene. Con l'aiuto di questa funzione, i macrofagi innescano reazioni antigeniche, poiché è stato stabilito che la maggior parte delle sostanze antigeniche non sono in grado di innescare reazioni immunitarie da sole, cioè agiscono direttamente sui recettori dei linfociti. Inoltre, i macrofagi attivati secernono alcune sostanze biologicamente attive - le monochine, che hanno un effetto regolatorio su vari aspetti delle risposte immunitarie.

I macrofagi sono coinvolti nelle fasi finali delle risposte immunitarie sia dell'immunità umorale che cellulare. Nell'immunità umorale, fagocitano i complessi immunitari antigene-anticorpo e nell'immunità cellulare, sotto l'influenza delle linfochine, i macrofagi acquisiscono proprietà killer e possono distruggere cellule estranee, incluso il tumore.

Pertanto, i macrofagi non sono cellule immunitarie, ma prendono parte alle reazioni immunitarie.

I macrofagi sintetizzano e secernono anche un centinaio di diverse sostanze biologicamente attive nell'ambiente intercellulare. Pertanto, i macrofagi possono essere classificati come cellule secretorie.

I basofili tissutali (mastociti) sono vere cellule del tessuto connettivo fibroso lasso.

La funzione di queste cellule è di regolare l'omeostasi dei tessuti locali.

Ciò si ottiene attraverso la sintesi di basofili tissutali e il successivo rilascio nell'ambiente intercellulare di glicosaminoglicani (eparina e acidi condroitinsolforici), istamina, serotonina e altre sostanze biologicamente attive che agiscono sulle cellule e sulla sostanza intercellulare del tessuto connettivo.

Queste sostanze biologicamente attive hanno la maggiore influenza sulla microvascolarizzazione, dove provocano un aumento della permeabilità degli emocapillari, migliorano l'idratazione della sostanza intercellulare. I prodotti dei mastociti influenzano le risposte immunitarie ei processi di infiammazione e allergia.

Le fonti di formazione dei mastociti non sono state ancora completamente stabilite.

L'organizzazione ultrastrutturale dei basofili tissutali è caratterizzata dalla presenza di due tipi di granuli nel citoplasma:

1) granuli metacromatici colorati con coloranti basici con viraggio;

2) granuli ortocromatici colorati con coloranti basici senza viraggio di colore e rappresentanti lisosomi.

Quando i basofili tissutali vengono eccitati, le sostanze biologicamente attive vengono rilasciate da loro nei seguenti modi:

1) con l'aiuto dell'assegnazione di granuli - degranulazione;

2) con l'aiuto del rilascio diffuso di istamina attraverso la membrana, che aumenta la permeabilità vascolare e provoca l'idratazione della sostanza principale, migliorando così la risposta infiammatoria.

I mastociti sono coinvolti nelle risposte immunitarie. Quando alcune sostanze estranee entrano nel corpo, le plasmacellule sintetizzano immunoglobuline di classe E, che vengono poi adsorbite sul citolemma dei mastociti. Quando gli stessi antigeni entrano di nuovo nel corpo, sulla superficie dei mastociti si formano immunocomplessi "antigene-anticorpo", che provocano una forte degranulazione dei basofili tissutali e le sostanze biologicamente attive rilasciate in grandi quantità causano la rapida insorgenza di allergie e anafilassi reazioni.

Le plasmacellule (plasmociti) sono cellule del sistema immunitario (cellule effettrici dell'immunità umorale).

Le plasmacellule sono formate dai linfociti B quando vengono esposte a sostanze antigeniche.

La maggior parte di essi è localizzata negli organi del sistema immunitario (linfonodi, milza, tonsille, follicoli), ma una parte significativa delle plasmacellule è distribuita nel tessuto connettivo.

Le funzioni delle plasmacellule sono la sintesi e il rilascio nell'ambiente intercellulare di anticorpi - immunoglobuline, che sono divise in cinque classi.

Le plasmacellule hanno un apparato sintetico ed escretore ben sviluppato. I modelli di diffrazione elettronica dei plasmociti mostrano che quasi l'intero citoplasma è riempito da un reticolo endoplasmatico granulare, ad eccezione di una piccola area adiacente al nucleo e in cui si trovano il complesso lamellare del Golgi e il centro cellulare. Quando si studiano i plasmociti al microscopio ottico con normale colorazione istologica - ematossilina-eosina, hanno una forma rotonda o ovale, citoplasma basofilo, un nucleo posizionato eccentricamente contenente grumi di eterocromatina sotto forma di triangoli (nucleo a forma di ruota). Un'area pallida del citoplasma è adiacente al nucleo: un "cortile leggero", in cui è localizzato il complesso del Golgi. Il numero di plasmacellule riflette l'intensità delle risposte immunitarie.

Le cellule adipose (adipociti) si trovano nel tessuto connettivo lasso in quantità diverse in diverse parti del corpo e in diversi organi.

Funzioni delle cellule adipose:

1) deposito di risorse energetiche;

2) deposito d'acqua;

3) deposito di vitamine liposolubili, ecc.

Le cellule adipose si trovano in gruppi vicino ai vasi del microcircolo. Con un accumulo significativo, formano tessuto adiposo bianco. Gli adipociti hanno una morfologia caratteristica: quasi l'intero citoplasma è riempito da una goccia di grasso e gli organelli e il nucleo sono spinti verso la periferia. Con la fissazione dell'alcol e la conservazione degli alcoli attraverso la batteria, il grasso si dissolve e la cellula assume la forma di un anello con sigillo e l'accumulo di cellule di grasso nella preparazione istologica ha un aspetto cellulare a nido d'ape. I lipidi vengono rilevati solo dopo la fissazione della formalina con metodi istochimici: sudan e osmio.

Le cellule del pigmento (pigmentociti, melanociti) sono cellule di una forma di processo contenente inclusioni di pigmento (melanina) nel citoplasma. Le cellule del pigmento non sono vere cellule del tessuto connettivo, poiché, in primo luogo, sono localizzate non solo nel tessuto connettivo, ma anche nel tessuto epiteliale e, in secondo luogo, non sono formate da cellule mesenchimali, ma da neuroblasti della cresta neurale.

Le cellule avventizie sono localizzate nell'avventizia dei vasi. Hanno una forma allungata e appiattita. Il citoplasma di queste cellule è debolmente basofilo e contiene una piccola quantità di organelli. Alcuni autori considerano le cellule avventizie come elementi cellulari indipendenti del tessuto connettivo, altri ritengono che siano una fonte per lo sviluppo di fibroblasti, cellule adipose e muscolari lisce.

Periciti - cellule localizzate nelle pareti dei capillari - nella scissione della membrana basale.

Leucociti - linfociti e neutrofili. Normalmente, il tessuto connettivo contiene necessariamente varie quantità di cellule del sangue: linfociti e neutrofili. In condizioni infiammatorie, il loro numero aumenta notevolmente (infiltrazione linfocitaria e leucocitaria).

Sostanza intercellulare del tessuto connettivo

Si compone di due componenti strutturali:

1) dalla sostanza principale (o amorfa);

2) dalle fibre.

La sostanza principale (o amorfa) è costituita da proteine e carboidrati. Le proteine sono rappresentate principalmente dal collagene, oltre che da albumine e globuline.

I carboidrati sono rappresentati da forme polimeriche, principalmente glicosaminoglicani (acido solfato - condroitina solforico, dermatan solfato, ecc.)

I componenti di carboidrati trattengono l'acqua, a seconda del contenuto d'acqua, il tessuto può essere più o meno denso.

La sostanza amorfa assicura il trasporto delle sostanze dal sangue alle cellule e viceversa, compreso il trasporto dal tessuto connettivo all'epitelio.

Una sostanza amorfa si forma principalmente a causa dell'attività dei fibroblasti - collageni e glicosaminoglicani, nonché a causa delle sostanze del plasma sanguigno - albumine e globuline.

A seconda della concentrazione di acqua, la sostanza amorfa principale può essere più o meno densa, il che determina il ruolo funzionale di questo tipo di tessuto.

La componente fibrosa è rappresentata da fibre collagene, elastiche e reticolari. In vari organi, il rapporto di queste fibre non è lo stesso: le fibre di collagene predominano nel tessuto connettivo fibroso lasso.

Le fibre di collagene hanno spessori diversi (da 1 - 3 a 10 o più micron). Hanno un'elevata resistenza e un basso allungamento. Ogni fibra di collagene è costituita da due componenti chimici:

1) collagene proteico fibrillare;

2) componente di carboidrati - glicosaminoglicani e proteoglicani.

Entrambi questi componenti sono sintetizzati dai fibroblasti e rilasciati nell'ambiente extracellulare, dove vengono assemblati e viene costruita la fibra.

Ci sono cinque livelli nell'organizzazione strutturale delle fibre di collagene.

Livello I - polipeptide. Il collagene è rappresentato da catene polipeptidiche, costituite da tre amminoacidi: prolina, glicina, lisina.

Livello II - molecolare, rappresentato da una molecola proteica di collagene lunga 280 nm, larga 1,4 nm, costituita da tre catene polipeptidiche attorcigliate a spirale.

Livello III - protofibrillare (spessore 10 nm, costituito da diverse molecole di collagene disposte longitudinalmente interconnesse da legami idrogeno).

Livello IV - microfibrille (spessore da 11 a 12 nm e altro). Sono costituiti da 5 - 6 protofibrille collegate da legami laterali.

Livello V - fibrilla (o fibra di collagene) spessore 1 - 10 micron, costituita da più microfibrille - a seconda dello spessore, associate a glicosaminoglicani e proteoglicani. Le fibre di collagene hanno una striatura trasversale dovuta sia alla disposizione degli amminoacidi nella catena polipeptidica che alla disposizione delle catene nella molecola di collagene. Le fibre di collagene con l'aiuto di componenti di carboidrati vengono combinate in fasci fino a 150 micron di spessore.

A seconda dell'ordine degli amminoacidi nelle catene polipeptidiche, del grado della loro idrossilazione e della qualità della componente carboidratica, si distinguono dodici tipi di proteine del collagene, di cui solo cinque tipi sono ben studiati.

Questi tipi di proteine del collagene sono inclusi non solo nelle fibre di collagene, ma anche nelle membrane basali del tessuto epiteliale e dei vasi sanguigni, della cartilagine, del corpo vitreo e di altre formazioni. Con lo sviluppo di alcuni processi patologici, il collagene si scompone e lo immette nel sangue. Nel plasma sanguigno, il tipo di collagene viene determinato biochimicamente e, di conseguenza, vengono determinate anche l'area presumibile del suo decadimento e la sua intensità.

Le fibre elastiche sono caratterizzate da elevata elasticità, capacità di allungarsi e contrarsi, ma poca forza.

Sono più sottili del collagene, non hanno striature trasversali, si ramificano lungo il percorso e si anastomizzano tra loro, formando una rete elastica. La composizione chimica delle fibre elastiche è costituita da proteine di elastina e glicoproteine. Entrambi i componenti sono sintetizzati e secreti dai fibroblasti e nella parete vascolare - dalle cellule muscolari lisce. La proteina elastina differisce dalla proteina collagene sia per la composizione degli aminoacidi che per la loro idrossilazione. Strutturalmente la fibra elastica è organizzata come segue: la parte centrale della fibra è rappresentata da una componente amorfa di molecole di elastina, e la parte periferica è rappresentata da una piccola rete fibrillare. Il rapporto tra componenti amorfe e fibrillari nelle fibre elastiche può essere diverso. La maggior parte delle fibre è dominata dalla componente amorfa. Quando le componenti amorfe e fibrillari sono uguali, le fibre sono chiamate elaunina. Esistono anche fibre elastiche oxytalone, costituite solo dalla componente fibrillare. Le fibre elastiche sono localizzate principalmente in quegli organi che cambiano costantemente il loro volume: nei polmoni, nei vasi sanguigni.

Le fibre reticolari hanno una composizione simile alle fibre di collagene.

Le fibre reticolari sono costituite da collagene di tipo III e da una componente di carboidrati. Sono più sottili del collagene, hanno una striatura trasversale leggermente pronunciata. Ramificandosi e anastomizzandosi, formano reti ad anello piccolo, da cui il loro nome. Nelle fibre reticolari, a differenza delle fibre di collagene, è più pronunciata la componente carboidratica, che viene ben rilevata dai sali di nitrato d'argento, per cui queste fibre sono anche dette argirofile. Va ricordato che le fibre di collagene immature, costituite da proteine del precollagene, hanno anche proprietà argirofile. Secondo le loro proprietà fisiche, le fibre reticolari occupano una posizione intermedia tra il collagene e l'elastico. Si formano a causa dell'attività delle cellule reticolari. Sono localizzati principalmente negli organi ematopoietici, che costituiscono il loro stroma.

Tessuto connettivo fibroso denso

Si differenzia da quella sciolta per la predominanza della componente fibrosa nella sostanza intercellulare su quella amorfa.

A seconda della natura della posizione delle fibre, il tessuto connettivo fibroso denso è diviso in formato (le fibre di questo tipo di tessuto sono disposte in modo ordinato, il più delle volte parallele tra loro) e non formato (le fibre sono disposte in modo casuale) .

Il tessuto connettivo denso si presenta nel corpo sotto forma di tendini, legamenti, membrane fibrose.

Il tessuto connettivo fibroso denso non formato forma uno strato di maglia del derma della pelle.

Il tessuto connettivo fibroso denso, oltre a contenere un gran numero di fibre, è caratterizzato dalla mancanza di elementi cellulari, rappresentati principalmente dai fibrociti.

Struttura tendinea

Il tendine è costituito principalmente da tessuto connettivo denso e formato, ma contiene anche tessuto connettivo fibroso lasso, che forma strati.

Sulle sezioni trasversale e longitudinale del tendine, si può vedere che è costituito da fibre collagene parallele, che formano fasci di I, II e III ordine.

I fasci del primo ordine sono i più sottili, separati l'uno dall'altro da fibrociti. I fasci del secondo ordine sono costituiti da diversi fasci del primo ordine, circondati alla periferia da uno strato di tessuto connettivo fibroso lasso che costituisce l'endotenonio. I fasci del III ordine sono costituiti da fasci del II ordine e sono circondati da strati più pronunciati di tessuto connettivo fibroso lasso - peritenonio.

L'intero tendine è circondato da epitenonio lungo la periferia.

Negli strati di tessuto connettivo fibroso lasso, passano vasi e nervi, fornendo trofismo e innervazione del tendine.

Caratteristiche dell'età dei tessuti connettivi fibrosi

Nei neonati e nei bambini, nel tessuto connettivo fibroso, la sostanza amorfa contiene molta acqua legata dai glicosaminoglicani. Le fibre di collagene sono sottili e sono costituite non solo da proteine, ma anche da precollagene. Le fibre elastiche sono ben sviluppate. Le componenti amorfe e fibrose del tessuto connettivo determinano insieme l'elasticità e la compattezza della pelle nei bambini. Con l'aumentare dell'età nell'ontogenesi postnatale, il contenuto di glicosaminoglicani nella sostanza del tessuto amorfo diminuisce e, di conseguenza, diminuisce anche il contenuto di acqua. Le fibre di collagene crescono e formano fasci spessi e grossolani. Le fibre elastiche vengono in gran parte distrutte. Di conseguenza, la pelle degli anziani e degli anziani diventa anelastica e flaccida.

Tessuti connettivi con proprietà speciali

Il tessuto reticolare è costituito da cellule reticolari e fibre reticolari. Questo tessuto costituisce lo stroma di tutti gli organi ematopoietici (ad eccezione del timo) e, oltre alla funzione di supporto, svolge altre funzioni: fornisce trofismo alle cellule ematopoietiche e influenza la direzione della loro differenziazione.

Il tessuto adiposo è costituito da accumuli di cellule adipose ed è diviso in due tipi: tessuto adiposo bianco e marrone.

Il tessuto adiposo bianco è ampiamente distribuito in varie parti del corpo e negli organi interni, è espresso in modo diseguale nei diversi soggetti e durante l'ontogenesi. È un insieme di cellule adipose tipiche (adipociti).

I processi metabolici stanno avvenendo attivamente nelle cellule adipose.

Funzioni del tessuto adiposo bianco:

1) deposito di energia (macroerg);

2) deposito d'acqua;

3) deposito di vitamine liposolubili;

4) protezione meccanica di alcuni organi (bulbo oculare, ecc.).

Il tessuto adiposo marrone si trova solo nei neonati.

È localizzato solo in alcuni punti: dietro lo sterno, vicino alle scapole, sul collo, lungo la colonna vertebrale. Il tessuto adiposo bruno è costituito da un accumulo di cellule adipose brune, che differiscono significativamente dai tipici adipociti sia per la morfologia che per la natura del loro metabolismo. Il citoplasma delle cellule di grasso bruno contiene un gran numero di liposomi distribuiti in tutto il citoplasma.

I processi ossidativi nelle cellule di grasso bruno sono 20 volte più intensi rispetto a quelli bianchi. La funzione principale del tessuto adiposo bruno è quella di generare calore.

Il tessuto connettivo mucoso si trova solo nel periodo embrionale negli organi provvisori e, soprattutto, nel cordone ombelicale. È costituito principalmente da una sostanza intercellulare in cui sono localizzate cellule simili a fibroblasti che sintetizzano la mucina (muco).

Il tessuto connettivo pigmentato è un'area tissutale che contiene un accumulo di melanociti (l'area dei capezzoli, lo scroto, l'ano, la coroide del bulbo oculare).

Argomento 14. TESSUTO CONNETTIVO. TESSUTI CONNETTIVI SCHELETRICI

I tessuti connettivi scheletrici comprendono i tessuti cartilaginei e ossei che svolgono funzioni di supporto, protettive e meccaniche, oltre a prendere parte al metabolismo dei minerali nel corpo. Ciascuno di questi tipi di tessuto connettivo presenta differenze morfologiche e funzionali significative e pertanto sono considerati separatamente.

tessuto cartilagineo

Il tessuto cartilagineo è costituito da cellule: condrociti e condroblasti, nonché da una densa sostanza intercellulare.

I condroblasti si trovano singolarmente lungo la periferia del tessuto cartilagineo. Sono cellule allungate appiattite con citoplasma basofilo contenenti un ER granulare ben sviluppato e un complesso lamellare. Queste cellule sintetizzano i componenti della sostanza intercellulare, li rilasciano nell'ambiente intercellulare e si differenziano gradualmente nelle cellule definitive del tessuto cartilagineo: i condrociti. I condroblasti sono capaci di divisione mitotica. Il pericondrio che circonda il tessuto cartilagineo contiene forme inattive e scarsamente differenziate di condroblasti, che, in determinate condizioni, si differenziano in condroblasti che sintetizzano la sostanza intercellulare e quindi in condrociti.

Una sostanza amorfa contiene una quantità significativa di sostanze minerali che non formano cristalli, acqua o tessuto fibroso denso. I vasi nel tessuto cartilagineo sono normalmente assenti. A seconda della struttura della sostanza intercellulare, i tessuti cartilaginei sono suddivisi in tessuto cartilagineo ialino, elastico e fibroso.

Nel corpo umano il tessuto cartilagineo ialino è diffuso e fa parte delle grandi cartilagini della laringe (tiroide e cricoide), della trachea e della cartilagine delle costole.

Il tessuto cartilagineo elastico è caratterizzato dalla presenza sia di collagene che di fibre elastiche nella sostanza cellulare (tessuto cartilagineo del padiglione auricolare e parte cartilaginea del condotto uditivo esterno, cartilagine del naso esterno, piccole cartilagini della laringe e dei bronchi medi).

Il tessuto fibroso della cartilagine è caratterizzato dal contenuto di potenti fasci di fibre di collagene parallele nella sostanza intercellulare. In questo caso, i condrociti si trovano tra i fasci di fibre sotto forma di catene. Secondo le proprietà fisiche, è caratterizzato da un'elevata resistenza. Si trova nel corpo solo in luoghi limitati: fa parte dei dischi intervertebrali (annulus fibrosus), ed è localizzato anche nei punti di attacco dei legamenti e tendini alla cartilagine ialina. In questi casi si vede chiaramente una transizione graduale dei fibrociti del tessuto connettivo nei condrociti della cartilagine.

Quando si studiano i tessuti cartilaginei, i concetti di "tessuto cartilagineo" e "cartilagine" dovrebbero essere chiaramente compresi.

Il tessuto cartilagineo è un tipo di tessuto connettivo, la cui struttura è sovrapposta sopra. La cartilagine è un organo anatomico costituito da cartilagine e pericondrio. Il pericondrio copre dall'esterno il tessuto cartilagineo (ad eccezione del tessuto cartilagineo delle superfici articolari) ed è costituito da tessuto connettivo fibroso.

Ci sono due strati nel pericondrio:

1) esterno - fibroso;

2) interno - cellulare (o cambiale, germe).

Nello strato interno sono localizzate cellule scarsamente differenziate: precondroblasti e condroblasti inattivi, che, nel processo di istogenesi embrionale e rigenerativa, si trasformano prima in condroblasti e poi in condrociti.

Lo strato fibroso contiene una rete di vasi sanguigni. Pertanto, il pericondrio, come parte integrante della cartilagine, svolge le seguenti funzioni:

1) fornisce tessuto cartilagineo avascolare trofico;

2) protegge il tessuto cartilagineo;

3) fornisce la rigenerazione del tessuto cartilagineo in caso di danneggiamento.

Il trofismo del tessuto cartilagineo ialino delle superfici articolari è fornito dal liquido sinoviale delle articolazioni, nonché dal liquido dei vasi del tessuto osseo.

Lo sviluppo del tessuto cartilagineo e della cartilagine (condroistogenesi) viene effettuato dal mesenchima.

tessuti ossei

Il tessuto osseo è un tipo di tessuto connettivo ed è costituito da cellule e sostanza intercellulare, che contiene una grande quantità di sali minerali, principalmente fosfato di calcio. I minerali costituiscono il 70% del tessuto osseo, organico - 30%.

Funzioni del tessuto osseo:

1) supporto;

2) meccanico;

3) protettivo (protezione meccanica);

4) partecipazione al metabolismo minerale del corpo (deposito di calcio e fosforo).

Cellule ossee - osteoblasti, osteociti, osteoclasti. Le cellule principali nel tessuto osseo formato sono gli osteociti. Queste sono cellule a forma di processo con un grande nucleo e un citoplasma debolmente espresso (cellule di tipo nucleare). I corpi cellulari sono localizzati nelle cavità ossee (lacune) e i processi nei tubuli ossei. Numerosi tubuli ossei, anastomizzandosi tra loro, penetrano nel tessuto osseo, comunicando con lo spazio perivascolare, formano il sistema di drenaggio del tessuto osseo. Questo sistema di drenaggio contiene fluido tissutale, attraverso il quale lo scambio di sostanze è assicurato non solo tra le cellule e il fluido tissutale, ma anche nella sostanza intercellulare.

Gli osteociti sono forme definitive di cellule e non si dividono. Sono formati da osteoblasti.

Gli osteoblasti si trovano solo nel tessuto osseo in via di sviluppo. Nel tessuto osseo formato, sono solitamente contenuti in una forma inattiva nel periostio. Nello sviluppo del tessuto osseo, gli osteoblasti circondano ciascuna placca ossea lungo la periferia, aderendo strettamente l'una all'altra.

La forma di queste celle può essere cubica, prismatica e angolare. Il citoplasma degli osteoblasti contiene un reticolo endoplasmatico ben sviluppato, il complesso lamellare del Golgi, molti mitocondri, che indica un'elevata attività sintetica di queste cellule. Gli osteoblasti sintetizzano collagene e glicosaminoglicani, che vengono poi rilasciati nello spazio extracellulare. A causa di questi componenti, si forma una matrice organica di tessuto osseo.

Queste cellule forniscono la mineralizzazione della sostanza intercellulare attraverso il rilascio di sali di calcio. Rilasciando gradualmente la sostanza intercellulare, sembrano essere murati e trasformarsi in osteociti. Allo stesso tempo, gli organelli intracellulari sono significativamente ridotti, l'attività sintetica e secretoria è ridotta e l'attività funzionale caratteristica degli osteociti è preservata. Gli osteoblasti localizzati nello strato cambiale del periostio sono in uno stato inattivo; gli organelli sintetici e di trasporto sono scarsamente sviluppati in essi. Quando queste cellule sono irritate (in caso di lesioni, fratture ossee, ecc.), nel citoplasma si sviluppano rapidamente un EPS granulare e un complesso lamellare, sintesi attiva e rilascio di collagene e glicosaminoglicani, formazione di una matrice organica (callo osseo) , e quindi la formazione di tessuti ossei definitivi. In questo modo, a causa dell'attività degli osteoblasti del periostio, le ossa si rigenerano quando sono danneggiate.

Osteoclasti - cellule che distruggono le ossa, sono assenti nel tessuto osseo formato, ma sono contenute nel periostio e nei luoghi di distruzione e ristrutturazione del tessuto osseo. Poiché i processi locali di ristrutturazione del tessuto osseo sono continuamente eseguiti nell'ontogenesi, anche gli osteoclasti sono necessariamente presenti in questi luoghi. Nel processo di osteoistogenesi embrionale, queste cellule svolgono un ruolo molto importante e sono presenti in gran numero. Gli osteoclasti hanno una morfologia caratteristica: queste cellule sono multinucleate (3-5 o più nuclei), hanno una dimensione piuttosto grande (circa 90 micron) e una forma caratteristica - ovale, ma la parte della cellula adiacente al tessuto osseo ha una forma piatta forma. Nella parte piana si possono distinguere due zone: la parte centrale (parte corrugata, contenente numerose pieghe e processi), e la parte periferica (trasparente) a stretto contatto con il tessuto osseo.Nel citoplasma della cellula, sotto i nuclei, sono presenti numerosi lisosomi e vacuoli di varie dimensioni.

L'attività funzionale dell'osteoclasta si manifesta come segue: nella zona centrale (ondulata) della base cellulare, l'acido carbonico e gli enzimi proteolitici vengono rilasciati dal citoplasma. L'acido carbonico rilasciato provoca la demineralizzazione del tessuto osseo e gli enzimi proteolitici distruggono la matrice organica della sostanza intercellulare. Frammenti di fibre di collagene vengono fagocitati dagli osteoclasti e distrutti a livello intracellulare. Attraverso questi meccanismi si verifica il riassorbimento (distruzione) del tessuto osseo, e quindi gli osteoclasti sono solitamente localizzati nelle depressioni del tessuto osseo. Dopo la distruzione del tessuto osseo a causa dell'attività degli osteoblasti, che vengono espulsi dal tessuto connettivo dei vasi, viene costruito un nuovo tessuto osseo.

La sostanza intercellulare del tessuto osseo è costituita dalla sostanza e dalle fibre principali (amorfe), che contengono sali di calcio. Le fibre sono costituite da collagene e sono piegate in fasci, che possono essere disposti in parallelo (ordinatamente) o casualmente, sulla base dei quali si costruisce la classificazione istologica dei tessuti ossei. La sostanza principale del tessuto osseo, così come altri tipi di tessuti connettivi, è costituita da glicosamino e proteoglicani.

Il tessuto osseo contiene meno acidi solforici condroitina, ma più citrico e altri, che formano complessi con sali di calcio. Nel processo di sviluppo del tessuto osseo, viene prima formata una matrice organica: la sostanza principale e le fibre di collagene, quindi in esse vengono depositati i sali di calcio. Formano cristalli - idrossiapatiti, che si depositano sia in una sostanza amorfa che in fibre. Fornendo forza ossea, i sali di fosfato di calcio sono anche un deposito di calcio e fosforo nel corpo. Pertanto, il tessuto osseo partecipa al metabolismo minerale del corpo.

Quando si studia il tessuto osseo, si dovrebbero anche separare chiaramente i concetti di "tessuto osseo" e "osso".

L'osso è un organo la cui principale componente strutturale è il tessuto osseo.

L'osso come organo è costituito da elementi come:

1) tessuto osseo;

2) periostio;

3) midollo osseo (rosso, giallo);

4) vasi e nervi.

Il periostio (periostio) circonda il tessuto osseo lungo la periferia (ad eccezione delle superfici articolari) e ha una struttura simile al pericondrio.

Nel periostio sono isolati gli strati fibrosi esterni e cellulari (o cambiali) interni. Lo strato interno contiene osteoblasti e osteoclasti. Una rete vascolare è localizzata nel periostio, da cui piccoli vasi penetrano nel tessuto osseo attraverso canali perforanti.

Il midollo osseo rosso è considerato un organo indipendente e appartiene agli organi dell'emopoiesi e dell'immunogenesi.

Il tessuto osseo nelle ossa formate è rappresentato principalmente da una forma lamellare, tuttavia, in ossa diverse, in parti diverse dello stesso osso, ha una struttura diversa. Nelle ossa piatte e nelle epifisi delle ossa tubolari, le placche ossee formano traverse (trabecole) che costituiscono la sostanza spugnosa dell'osso. Nella diafisi delle ossa tubolari, le placche sono strettamente adiacenti l'una all'altra e formano una sostanza compatta.

Tutti i tipi di tessuto osseo si sviluppano principalmente dal mesenchima.

Esistono due tipi di osteogenesi:

1) sviluppo direttamente dal mesenchima (osteoistogenesi diretta);

2) sviluppo dal mesenchima allo stadio cartilagineo (osteoistogenesi indiretta).

La struttura della diafisi di un osso tubolare. Sulla sezione trasversale della diafisi dell'osso tubolare si distinguono i seguenti strati:

1) periostio (periostio);

2) lo strato esterno delle piastre comuni (o generali);

3) uno strato di osteoni;

4) lo strato interno delle piastre comuni (o generali);

5) placca fibrosa interna (endostio).

Le placche comuni esterne si trovano sotto il periostio in più strati, senza formare un unico anello. Gli osteociti si trovano tra le piastre negli spazi vuoti. I canali perforanti passano attraverso le placche esterne, attraverso le quali le fibre e i vasi perforanti penetrano dal periostio nel tessuto osseo. I vasi perforanti forniscono trofismo al tessuto osseo e le fibre perforanti collegano saldamente il periostio con il tessuto osseo.

Lo strato di osteoni è costituito da due componenti: gli osteoni e le placche di inserimento tra di loro. L'osteone è l'unità strutturale della sostanza compatta dell'osso tubolare. Ogni osteone è costituito da 5-20 placche a strati concentrici e dal canale dell'osteone, in cui passano i vasi (arteriole, capillari, venule). Ci sono anastomosi tra i canali degli osteoni adiacenti. Gli osteoni costituiscono la maggior parte del tessuto osseo della diafisi dell'osso tubolare. Si trovano longitudinalmente lungo l'osso tubolare, rispettivamente, da linee di forza (o gravitazionali) e svolgono una funzione di supporto. Quando la direzione delle linee di forza cambia, a causa di una frattura o curvatura delle ossa, gli osteoni che non portano un carico vengono distrutti dagli osteoclasti. Tuttavia, gli osteoni non vengono completamente distrutti e parte delle placche ossee dell'osteone lungo la sua lunghezza vengono conservate e tali parti rimanenti dell'osteone sono chiamate placche di inserimento.

Durante l'osteogenesi postnatale, c'è una costante ristrutturazione del tessuto osseo, alcuni osteoni vengono riassorbiti, altri si formano, quindi ci sono placche intercalate o resti di osteoni precedenti tra gli osteoni.

Lo strato interno delle placche comuni ha una struttura simile a quella esterna, ma è meno pronunciato, e nella regione di passaggio della diafisi alle epifisi le placche comuni continuano nelle trabecole.

Endooste - una sottile placca di tessuto connettivo che riveste la cavità del canale diafisi. Gli strati nell'endostio non sono chiaramente espressi, ma tra gli elementi cellulari ci sono osteoblasti e osteoclasti.

Classificazione del tessuto osseo

Esistono due tipi di tessuto osseo:

1) reticolofibroso (a fibra grossa);

2) lamellare (fibroso parallelo).

La classificazione si basa sulla natura della posizione delle fibre di collagene. Nel tessuto osseo reticolofibroso, i fasci di fibre di collagene sono spessi, tortuosi e disposti in modo casuale. Nella sostanza intercellulare mineralizzata, gli osteociti si trovano casualmente nelle lacune. Il tessuto osseo lamellare è costituito da placche ossee, in cui le fibre di collagene oi loro fasci sono disposte parallelamente in ciascuna placca, ma ad angolo retto rispetto al corso delle fibre delle placche vicine. Tra le piastre negli spazi vuoti ci sono gli osteociti, mentre i loro processi passano attraverso i tubuli attraverso le piastre.

Nel corpo umano il tessuto osseo è rappresentato quasi esclusivamente da una forma lamellare. Il tessuto osseo reticolofibroso si presenta solo come una fase nello sviluppo di alcune ossa (parietale, frontale). Negli adulti, si trova nell'area di attacco dei tendini alle ossa, nonché al posto delle suture ossificate del cranio (sutura sagittale, squame dell'osso frontale).

Sviluppo del tessuto osseo e delle ossa (osteoistogenesi)

Tutti i tipi di tessuto osseo si sviluppano da un'unica fonte: dal mesenchima, ma lo sviluppo di ossa diverse non è lo stesso. Esistono due tipi di osteogenesi:

1) sviluppo direttamente dal mesenchima - osteoistogenesi diretta;

2) sviluppo dal mesenchima attraverso lo stadio della cartilagine - osteoistogenesi indiretta.

Con l'aiuto dell'osteoistogenesi diretta, si sviluppa un piccolo numero di ossa: le ossa tegumentarie del cranio. Allo stesso tempo, si forma prima il tessuto osseo reticolofibroso, che presto collassa e viene sostituito da quello lamellare.

L'osteogenesi diretta procede in quattro fasi:

1) lo stadio di formazione delle isole scheletriche nel mesenchima;

2) lo stadio di formazione del tessuto osseo - una matrice organica;

3) la fase di mineralizzazione (calcificazione) del tessuto osteoide e la formazione del tessuto osseo reticolofibroso;

4) la fase di trasformazione del tessuto osseo reticolofibroso in tessuto osseo lamellare.

L'osteogenesi indiretta inizia dal 2° mese di sviluppo intrauterino. Innanzitutto, nel mesenchima, a causa dell'attività dei condroblasti, viene deposto un modello cartilagineo del futuro osso dal tessuto della cartilagine ialina, ricoperto di pericondrio. Poi c'è una sostituzione, prima nella diafisi, e poi nelle epifisi del tessuto cartilagineo osseo. L'ossificazione nella diafisi viene effettuata in due modi:

1) pericondrale;

2) endocondrale.

Innanzitutto, nell'area della diafisi dell'anlage cartilagineo dell'osso, gli osteoblasti vengono espulsi dal pericondrio e formano tessuto osseo reticolofibroso, che, sotto forma di cuffia, copre il tessuto cartilagineo lungo la periferia. Di conseguenza, il pericondrio si trasforma in un periostio. Questo metodo di formazione dell'osso è chiamato pericondrale. Dopo la formazione della cuffia ossea, il trofismo delle sezioni profonde della cartilagine ialina nell'area della diafisi è disturbato, a seguito del quale qui si depositano sali di calcio - shoaling della cartilagine. Quindi, sotto l'influenza induttiva della cartilagine calcificata, i vasi sanguigni crescono in questa zona dal periostio attraverso i fori della cuffia ossea, la cui avventizia contiene osteoclasti e osteoblasti. Gli osteoclasti distruggono la cartilagine stagnante e intorno ai vasi, a causa dell'attività degli osteoblasti, si forma tessuto osseo lamellare sotto forma di osteoni primari, caratterizzati da un ampio lume (canale) al centro e confini sfocati tra le placche. Questo metodo di formazione del tessuto osseo nella profondità del tessuto cartilagineo è chiamato endocondrale. Contemporaneamente all'ossificazione endocondrale, la cuffia ossea a fibra grossa viene ristrutturata in tessuto osseo lamellare, che costituisce lo strato esterno delle placche generali. Come risultato dell'ossificazione pericondrale ed endocondrale, il tessuto cartilagineo nell'area della diafisi viene sostituito dall'osso. In questo caso si forma una cavità della diafisi, che viene prima riempita di midollo osseo rosso, che viene poi sostituito da midollo osseo bianco.

Le epifisi delle ossa tubolari e delle ossa spugnose si sviluppano solo endocondrale. Inizialmente, nelle parti profonde del tessuto cartilagineo dell'epifisi, si nota la ridotta profondità. Quindi vi penetrano vasi con osteoclasti e osteoblasti e, a causa della loro attività, il tessuto cartilagineo viene sostituito da tessuto lamellare sotto forma di trabecole. La parte periferica del tessuto cartilagineo è conservata sotto forma di cartilagine articolare. Tra la diafisi e l'epifisi, il tessuto cartilagineo viene conservato a lungo: la placca metaepifisaria, a causa della costante riproduzione delle cellule di cui l'osso cresce in lunghezza.

Nella placca metaepifisaria si distinguono le seguenti zone cellulari:

1) zona di confine;

2) zona di cellule colonnari;

3) zona di cellule vescicolari.

All'incirca all'età di 20 anni, la placca metaepifisaria si riduce, si verifica la sinostosi delle epifisi e della diafisi, dopo di che la crescita dell'osso in lunghezza si interrompe. Nel processo di sviluppo osseo dovuto all'attività degli osteoblasti del periostio, le ossa crescono di spessore. La rigenerazione delle ossa dopo il loro danno e fratture viene effettuata a causa dell'attività degli osteoblasti periostale. La riorganizzazione del tessuto osseo viene eseguita costantemente durante l'osteogenesi: alcuni osteoni o loro parti vengono distrutti, altri si formano.

Fattori che influenzano il processo di osteoistogenesi e lo stato del tessuto osseo

I seguenti fattori influenzano il processo di osteoistogenesi sullo stato del tessuto osseo.

1. Il contenuto di vitamine A, C, D. La mancanza di queste vitamine negli alimenti porta a una violazione della sintesi delle fibre di collagene e alla disintegrazione di quelle esistenti, che si manifesta con fragilità e maggiore fragilità delle ossa. Una formazione insufficiente di vitamina D nella pelle porta a una ridotta calcificazione del tessuto osseo ed è accompagnata da un'insufficiente forza e flessibilità ossea (ad esempio con il rachitismo). Un eccesso di vitamina A attiva l'attività degli osteoclasti, che è accompagnata dal riassorbimento osseo.

2. Il contenuto ottimale di ormoni tiroidei e paratiroidi - calcitonina e ormone paratiroideo, che regolano il contenuto di calcio nel siero del sangue. Il livello degli ormoni sessuali influisce anche sullo stato del tessuto osseo.

3. La curvatura ossea porta allo sviluppo di un effetto piezoelettrico: stimolazione degli osteoclasti e riassorbimento osseo.

4. Fattori sociali - cibo, ecc.

5. Fattori ambientali.

Cambiamenti legati all'età nel tessuto osseo

Con l'aumentare dell'età, il rapporto tra sostanze organiche e inorganiche nel tessuto osseo cambia verso un aumento di inorganico e una diminuzione di organico, che è accompagnato da un aumento della fragilità ossea. Ciò può spiegare il significativo aumento dell'incidenza delle fratture negli anziani.

Argomento 15. TESSUTI MUSCOLARI. TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO

Quasi tutti i tipi di cellule hanno la proprietà della contrattilità dovuta alla presenza nel loro citoplasma dell'apparato contrattile, rappresentato da una rete di microfilamenti sottili (5-7 nm), costituiti da proteine contrattili actina, miosina, tropomiosina. A causa dell'interazione di queste proteine del microfilamento, vengono eseguiti i processi contrattili e il movimento di ialoplasma, organelli, vacuoli nel citoplasma, la formazione di invaginazioni di pseudopodi e plasmolemma, nonché i processi di fago e pinocitosi, esocitosi, divisione cellulare e il movimento sono assicurati. Il contenuto degli elementi contrattili (e, di conseguenza, dei processi contrattili) non è ugualmente espresso in diversi tipi di cellule. Le strutture contrattili sono più pronunciate nelle cellule la cui funzione principale è la contrazione. Tali cellule oi loro derivati formano tessuti muscolari che forniscono processi contrattili negli organi interni cavi e nei vasi, movimento di parti del corpo l'una rispetto all'altra, mantenimento della postura e movimento del corpo nello spazio. Oltre al movimento, durante la contrazione viene rilasciata una grande quantità di calore e quindi i tessuti muscolari sono coinvolti nella termoregolazione del corpo.

I tessuti muscolari non sono gli stessi per struttura, fonti di origine e innervazione e caratteristiche funzionali.

Qualsiasi tipo di tessuto muscolare, oltre agli elementi contrattili (cellule muscolari e fibre muscolari), comprende elementi cellulari e fibre di tessuto connettivo fibroso lasso e vasi che forniscono trofismo e trasferiscono le forze di contrazione degli elementi muscolari.

Il tessuto muscolare è diviso in base alla sua struttura in liscio (non striato) e striato (striato). Ciascuno dei due gruppi, a sua volta, è suddiviso in specie in base a fonti di origine, struttura e caratteristiche funzionali.

Il tessuto muscolare liscio, che fa parte degli organi interni e dei vasi sanguigni, si sviluppa dal mesenchima. Speciali tessuti muscolari di origine neurale includono cellule muscolari lisce dell'iride, origine epidermica - cellule mioepiteliali delle ghiandole salivari, lacrimali, sudoripare e mammarie.

Il tessuto muscolare striato è diviso in scheletrico e cardiaco. Entrambe queste varietà si sviluppano dal mesoderma, ma da parti diverse di esso: scheletrico - da miotomi somiti, cardiaco - da fogli viscerali di splanchiotomi.

tessuto muscolare scheletrico striato

Come già notato, l'unità strutturale e funzionale di questo tessuto è la fibra muscolare. È una formazione cilindrica allungata con estremità appuntite lunghe da 1 a 40 mm (e secondo alcune fonti - fino a 120 mm), con un diametro di 0,1 mm. La fibra muscolare è circondata da una guaina di sarcolemma, in cui al microscopio elettronico si distinguono chiaramente due lamine: la lastra interna è un tipico plasmalemma, e quella esterna è una sottile placca di tessuto connettivo (placca basale).

Il principale componente strutturale della fibra muscolare è il miosimplasto. Pertanto, la fibra muscolare è una formazione complessa ed è costituita dai seguenti componenti strutturali principali:

1) miosimplasto;

2) cellule miosatelliti;

3) piastra basale.

La placca basale è formata da collagene sottile e fibre reticolari, appartiene all'apparato di supporto e svolge una funzione ausiliaria di trasferimento delle forze di contrazione agli elementi del tessuto connettivo del muscolo.

Le cellule miosatelliti sono elementi di crescita delle fibre muscolari che svolgono un ruolo importante nei processi di rigenerazione fisiologica e riparativa.

Il miosimplasto è il principale componente strutturale della fibra muscolare, sia in termini di volume che di funzioni. È formato dalla fusione di cellule muscolari indifferenziate indipendenti - mioblasti.

Il miosimplasto può essere considerato come una cellula multinucleata gigante allungata, costituita da un gran numero di nuclei, citoplasma (sarcoplasma), plasmolemma, inclusioni, organelli generali e specializzati.

Nel miosimplasto ci sono fino a 10mila nuclei leggeri allungati longitudinalmente situati alla periferia sotto il plasmalemma. Frammenti di un reticolo endoplasmatico granulare debolmente espresso, un complesso lamellare del Golgi e un piccolo numero di mitocondri sono localizzati vicino ai nuclei. Non ci sono centrioli nel symplast. Il sarcoplasma contiene inclusioni di glicogeno e mioglobina.

Una caratteristica distintiva del miosimplasto è anche la presenza in esso:

1) miofibrille;

2) reticolo sarcoplasmatico;

3) tubuli del sistema T.

Miofibrille: gli elementi contrattili del miosimplasto sono localizzati nella parte centrale del sarcoplasma del miosimplasto.

Sono combinati in fasci, tra i quali ci sono strati di sarcoplasma. Un gran numero di mitocondri (sacrosomi) è localizzato tra le miofibrille. Ciascuna miofibrilla si estende longitudinalmente attraverso l'intero miosimplasto e, con le sue estremità libere, è attaccata al suo plasmolemma alle estremità coniche. Il diametro della miofibrilla è 0,2 - 0,5 micron.

Secondo la loro struttura, le miofibrille sono di lunghezza eterogenea, suddivise in dischi scuri (anisotropi) o A e dischi chiari (isotropi) o I. I dischi scuri e chiari di tutte le miofibrille si trovano allo stesso livello e causano la striatura trasversale dell'intera fibra muscolare. I dischi, a loro volta, sono costituiti da fibre più sottili: protofibrille o miofilamenti. I dischi scuri sono costituiti da miosina, i dischi chiari sono costituiti da actina.

Nel mezzo del disco I attraverso i microfilamenti di actina, c'è una striscia scura - un teloframma (o linea Z), nel mezzo del disco A c'è un mesofragmo (o linea M) meno pronunciato.

I miofilamenti di actina nel mezzo del disco I sono tenuti insieme da proteine che compongono la linea Z e con le loro estremità libere entrano parzialmente nel disco A tra i miofilamenti spessi.

In questo caso, sei filamenti di actina si trovano attorno a un filamento di miosina. Con una contrazione parziale della miofibrilla, i filamenti di actina sembrano essere trascinati nel disco A e in esso si forma una zona chiara (o striscia H), delimitata dalle estremità libere dei microfilamenti. La larghezza della banda H dipende dal grado di contrazione della miofibrilla.

La sezione della miofibrilla situata tra le due bande Z è chiamata sarcomero ed è l'unità strutturale e funzionale della miofibrilla. Il sarcomero include il disco A e due metà del disco I che si trovano su entrambi i lati. Pertanto, ogni miofibrilla è una raccolta di sarcomeri. È nel sarcomero che avvengono i processi di contrazione. Va notato che i sarcomeri terminali di ciascuna miofibrilla sono attaccati al plasmolemma miosimplastico da miofilamenti di actina.

Gli elementi strutturali di un sarcomero in uno stato rilassato possono essere espressi dalla formula:

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

Il processo di contrazione viene effettuato dall'interazione dei filamenti di actina e miosina con la formazione di "ponti" di actomiosina tra di loro, attraverso i quali i filamenti di actina vengono aspirati nel disco A e il sarcomero viene accorciato.

Sono necessarie tre condizioni per lo sviluppo di questo processo:

1) la presenza di energia sotto forma di ATP;

2) la presenza di ioni calcio;

3) presenza di biopotenziale.

L'ATP è prodotto nei sarcosomi (mitocondri), situati in grandi quantità tra le miofibrille. L'adempimento della seconda e della terza condizione viene effettuato con l'aiuto di speciali organelli del tessuto muscolare: il reticolo sarcoplasmatico (un analogo del reticolo endoplasmatico delle cellule ordinarie) e il sistema dei tubuli T.

Il reticolo sarcoplasmatico è un reticolo endoplasmatico liscio modificato ed è costituito da cavità dilatate e tubuli anastomosi che circondano le miofibrille.

In questo caso, il reticolo sarcoplasmatico è suddiviso in frammenti che circondano i singoli sarcomeri. Ogni frammento è costituito da due cisterne terminali collegate da tubuli cavi anastomosi - L-tubuli. In questo caso, i serbatoi terminali coprono il sarcomero nella regione dell'I-disco e i tubuli nella regione dell'A-disco. Le cisterne e i tubuli terminali contengono ioni calcio, che, ricevendo un impulso nervoso e raggiungendo un'onda di depolarizzazione delle membrane del reticolo sarcoplasmatico, escono dalle cisterne e dai tubuli e si distribuiscono tra i microfilamenti di actina e miosina, dando inizio alla loro interazione.

Dopo che l'onda di depolarizzazione cessa, gli ioni calcio tornano di corsa alle cisterne e ai tubuli terminali.

Pertanto, il reticolo sarcoplasmatico non è solo un serbatoio di ioni calcio, ma svolge anche il ruolo di pompa del calcio.

L'onda di depolarizzazione viene trasmessa al reticolo sarcoplasmatico dalla terminazione nervosa, prima attraverso il plasmalemma e poi attraverso i tubuli T, che non sono elementi strutturali indipendenti. Sono invaginazioni tubulari del plasmalemma nel sarcoplasma. Penetrando in profondità, i tubuli a T si ramificano e coprono ogni miofibrilla all'interno di un fascio rigorosamente a un certo livello, di solito a livello della banda Z o un po' più medialmente - nell'area della connessione dei filamenti di actina e miosina . Pertanto, ogni sarcomero viene avvicinato e circondato da due tubuli a T. Ai lati di ciascun tubulo a T ci sono due cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico dei sarcomeri vicini, che, insieme ai tubuli a T, formano una triade. Esistono contatti tra la parete del tubulo a T e le pareti delle cisterne terminali, attraverso i quali l'onda di depolarizzazione viene trasmessa alle membrane delle cisterne e provoca il rilascio di ioni calcio da queste e l'inizio della contrazione.

Pertanto, il ruolo funzionale dei tubuli T è di trasferire l'eccitazione dalla membrana plasmatica al reticolo sarcoplasmatico.

Per l'interazione dei filamenti di actina e miosina e la successiva contrazione, oltre agli ioni calcio, è necessaria anche energia sotto forma di ATP, che viene prodotto nei sarcosomi, che si trovano in gran numero tra le miofibrille.

Sotto l'influenza degli ioni calcio, viene stimolata l'attività ATP-asi della miosina, che porta alla rottura dell'ATP con la formazione di ADP e il rilascio di energia. Grazie all'energia rilasciata, si creano "ponti" tra le teste della proteina miosina e alcuni punti della proteina actina e, a causa dell'accorciamento di questi "ponti", i filamenti di actina vengono tirati tra i filamenti di miosina.

Quindi questi legami si rompono, utilizzando l'energia dell'ATP e della testa della miosina, si formano nuovi contatti con altri punti sul filamento di actina, ma situati distalmente ai precedenti. È così che i filamenti di actina si ritraggono gradualmente tra i filamenti di miosina e il sarcomero si accorcia. Il grado di questa contrazione dipende dalla concentrazione di ioni calcio liberi vicino ai miofilamenti e dal contenuto di ATP.

Quando il sarcomero è completamente contratto, i filamenti di actina raggiungono la banda M del sarcomero. In questo caso, la banda H e i dischi I scompaiono e la formula del sarcomero può essere espressa come segue:

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z.

Con una riduzione parziale, la formula del sarcomero sarà simile a questa:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

La contrazione simultanea e amichevole di tutti i sarcomeri di ciascuna miofibrilla porta alla contrazione dell'intera fibra muscolare. I sarcomeri estremi di ciascuna miofibrilla sono attaccati da miofilamenti di actina al plasmolemma del miosimplasto, che ha un carattere piegato alle estremità della fibra muscolare. Allo stesso tempo, alle estremità della fibra muscolare, la placca basale non entra nelle pieghe del plasmalemma. È perforato da collagene sottile e fibre reticolari, penetra in profondità nelle pieghe del plasmolemma e si attacca in quei punti in cui i filamenti di actina dei sarcomeri distali sono attaccati dall'interno.

Questo crea una forte connessione tra il miosimplasto e le strutture fibrose dell'endomisio. Il collagene e le fibre reticolari delle sezioni terminali delle fibre muscolari, insieme alle strutture fibrose dell'endomisio e del perimisio, formano insieme tendini muscolari che si attaccano a determinati punti dello scheletro o sono intrecciati nello strato reticolare del derma della pelle nel viso la zona. A causa della contrazione muscolare, parti o tutto il corpo si muovono, nonché un cambiamento nel rilievo del viso.

Non tutte le fibre muscolari sono uguali nella loro struttura. Esistono due tipi principali di fibre muscolari, tra le quali vi sono quelle intermedie che differiscono principalmente per le caratteristiche dei processi metabolici e delle proprietà funzionali e, in misura minore, per le caratteristiche strutturali.

Fibre di tipo I - fibre muscolari rosse, sono caratterizzate principalmente da un alto contenuto di mioglobina nel sarcoplasma (che conferisce loro un colore rosso), un gran numero di sarcosomi, un'elevata attività dell'enzima succinato deidrogenasi in esse e un'elevata attività di -ATPasi ad azione. Queste fibre hanno la capacità di una contrazione tonica lenta ma prolungata e un basso affaticamento.

Fibre di tipo II - fibre muscolari bianche, caratterizzate da un basso contenuto di mioglobina, ma un alto contenuto di glicogeno, un'elevata attività della fosforilasi e ATPasi di tipo veloce. Funzionalmente, le fibre di questo tipo sono caratterizzate dalla capacità di una contrazione più veloce, più forte, ma più breve.

Tra i due tipi estremi di fibre muscolari sono intermedie, caratterizzate da una diversa combinazione di queste inclusioni e da diverse attività degli enzimi elencati.

Ogni muscolo contiene tutti i tipi di fibre muscolari nei loro vari rapporti quantitativi. Nei muscoli che mantengono la postura predominano le fibre muscolari rosse, nei muscoli che forniscono il movimento delle dita e delle mani predominano le fibre rosse e di transizione. La natura della fibra muscolare può cambiare a seconda del carico funzionale e dell'allenamento. È stato stabilito che le caratteristiche biochimiche, strutturali e funzionali della fibra muscolare dipendono dall'innervazione.

Il trapianto incrociato di fibre nervose efferenti e le loro terminazioni da fibra rossa a bianca (e viceversa) porta a un cambiamento nel metabolismo, così come le caratteristiche strutturali e funzionali di queste fibre al tipo opposto.

La struttura e la fisiologia del muscolo

Un muscolo come organo è costituito da fibre muscolari, tessuto connettivo fibroso, vasi sanguigni e nervi. Un muscolo è una formazione anatomica, il cui componente strutturale principale e funzionalmente principale è il tessuto muscolare.

Il tessuto connettivo fibroso forma strati nel muscolo: endomisio, perimisio, epimisio e tendini.

L'endomisio circonda ciascuna fibra muscolare, è costituito da tessuto connettivo fibroso lasso e contiene vasi sanguigni e linfatici, principalmente capillari, attraverso i quali viene fornita la fibra trofica.

Il perimisio circonda diverse fibre muscolari raccolte in fasci.

L'epimisio (o fascia) circonda l'intero muscolo, contribuisce al funzionamento del muscolo come organo.

Istogenesi del tessuto muscolare striato scheletrico

Dai miotomi del mesoderma, le cellule scarsamente differenziate - i mioblasti - vengono espulse in alcune aree del mesenchima. Nell'area dei contatti dei mioblasti, il citolemma scompare e si forma una formazione simplastica: un miotubo, in cui nel mezzo si trovano nuclei a forma di catena e lungo la periferia le miofibrille iniziano a differenziarsi dai miofilamenti .

Le fibre nervose crescono fino al miotubo, formando terminazioni nervose motorie. Sotto l'influenza dell'innervazione del nervo efferente, inizia la ristrutturazione del tubo muscolare in una fibra muscolare: i nuclei si spostano alla periferia del simplasto al plasmolemma e le miofibrille occupano la parte centrale. Dalle pieghe del reticolo endoplasmatico si sviluppa il reticolo sarcoplasmatico, circondando ciascuna miofibrilla per tutta la sua lunghezza. Il plasmalemma del miosimplasto forma profonde sporgenze tubolari - tubuli a T. Per l'attività del reticolo endoplasmatico granulare, prima dei mioblasti, e poi dei tubi muscolari, proteine e polisaccaridi vengono sintetizzati e secreti utilizzando il complesso lamellare, da cui si forma la placca basale della fibra muscolare.

Durante la formazione del miotubo, e quindi la differenziazione della fibra muscolare, parte dei mioblasti non fa parte del simplasto, ma è adiacente ad esso, situata sotto la placca basale. Queste cellule sono chiamate miosatelliti e svolgono un ruolo importante nel processo di rigenerazione fisiologica e riparativa. È stato stabilito che la deposizione dei muscoli scheletrici striati avviene solo nel periodo embrionale. Nel periodo postnatale viene eseguita la loro ulteriore differenziazione e ipertrofia, ma il numero di fibre muscolari non aumenta nemmeno in condizioni di allenamento intensivo.

Rigenerazione del tessuto muscolare scheletrico

Nel muscolo, come in altri tessuti, si distinguono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa. La rigenerazione fisiologica si manifesta sotto forma di ipertrofia delle fibre muscolari.

Ciò si esprime in un aumento del loro spessore e lunghezza, un aumento del numero di organelli, principalmente miofibrille, il numero di nuclei, che si manifesta con un aumento della capacità funzionale della fibra muscolare. È stato stabilito con metodi radioisotopi che un aumento del contenuto di nuclei nelle fibre muscolari è ottenuto dalla divisione delle cellule miosatelliti e dal successivo ingresso nel miosimplasto delle cellule figlie.

L'aumento del numero di miofibrille viene effettuato utilizzando la sintesi di actina e proteine miosina da parte di ribosomi liberi e il successivo assemblaggio di queste proteine in miofilamenti di actina e miosina in parallelo con i corrispondenti filamenti di sarcomero. Di conseguenza, prima le miofibrille si addensano, quindi la loro scissione e la formazione di quelle figlie. È possibile che nuovi miofilamenti di actina e miosina si formino non in parallelo, ma da un capo all'altro con quelli esistenti, il che si traduce nel loro allungamento.

Il reticolo sarcoplasmatico e i tubuli T in una fibra muscolare ipertrofica si formano a causa della crescita degli elementi precedenti. Con alcuni tipi di allenamento muscolare, si può formare un tipo di fibre muscolari prevalentemente rosse (per i soggiorni nell'atletica) o un tipo bianco.

L'ipertrofia delle fibre muscolari legata all'età si manifesta intensamente con l'inizio dell'attività motoria del corpo (1-2 anni), che è principalmente dovuta all'aumento della stimolazione nervosa. Nella vecchiaia, oltre che in condizioni di leggero carico muscolare, si verifica atrofia di organelli speciali e generali, assottigliamento delle fibre muscolari e diminuzione delle loro prestazioni.

La rigenerazione riparativa si sviluppa dopo il danneggiamento delle fibre muscolari.

Con questo metodo, la rigenerazione dipende dalle dimensioni del difetto. Con un danno significativo lungo la fibra muscolare, i miosatelliti nell'area del danno e nelle aree adiacenti vengono disinibiti, proliferano intensamente e quindi migrano nell'area del difetto nella fibra muscolare, dove sono incorporati in catene, formando un microtubulo.

La successiva differenziazione del microtubulo porta alla sostituzione del difetto e al ripristino dell'integrità della fibra muscolare. In condizioni di un piccolo difetto nella fibra muscolare alle sue estremità, dovuto alla rigenerazione degli organelli intracellulari, si formano gemme muscolari che crescono l'una verso l'altra e poi si fondono, portando alla chiusura del difetto.

La rigenerazione riparativa e il ripristino dell'integrità delle fibre muscolari possono essere effettuati solo in determinate condizioni: se l'innervazione motoria delle fibre muscolari è preservata e se gli elementi del tessuto connettivo (fibroblasti) non entrano nell'area del danno. Altrimenti, si forma una cicatrice del tessuto connettivo nel sito del difetto.

Allo stato attuale, la possibilità di autotrapianto di tessuto muscolare, compresi i muscoli interi, è stata dimostrata nelle seguenti condizioni:

1) macinazione meccanica del tessuto muscolare trapiantato al fine di disinibire le cellule satelliti per la loro successiva proliferazione;

2) posizionare il tessuto frantumato nel letto fasciale;

3) suturare la fibra del nervo motore all'innesto frantumato;

4) la presenza di movimenti contrattili dei muscoli antagonisti e sinergici.

Innervazione del muscolo scheletrico

I muscoli scheletrici ricevono innervazione motoria, sensoriale e trofica (vegetativa). L'innervazione motoria (efferente) dei muscoli scheletrici del tronco e degli arti viene ricevuta dai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale e dai muscoli del viso e della testa - dai motoneuroni di alcuni nervi cranici.

In questo caso, o l'assone del motoneurone stesso, o il suo ramo, si avvicina a ciascuna fibra muscolare. Nei muscoli che forniscono movimenti coordinati (muscoli delle mani, avambraccio, collo), ogni fibra muscolare è innervata da un motoneurone, che garantisce una maggiore precisione dei movimenti. Nei muscoli che mantengono prevalentemente la postura, decine e persino centinaia di fibre muscolari ricevono l'innervazione motoria da un motoneurone attraverso la ramificazione del suo assone.

La fibra nervosa motoria, avvicinandosi alla fibra muscolare, penetra sotto l'endomisio e la placca basale e si rompe in terminali, che, insieme all'area specifica adiacente del miosimplasto, formano una sinapsi assonomuscolare (o placca motoria).

Sotto l'influenza di un impulso nervoso, l'onda di depolarizzazione si propaga ulteriormente lungo i tubuli T e, nell'area delle triadi, viene trasmessa alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico, provocando il rilascio di ioni calcio e l'inizio di il processo di contrazione della fibra muscolare.

L'innervazione sensibile dei muscoli scheletrici viene effettuata dai neuroni pseudounipolari dei gangli spinali attraverso varie terminazioni recettoriali nei dendriti di queste cellule. Le terminazioni recettoriali dei muscoli scheletrici possono essere divise in due gruppi:

1) dispositivi recettoriali specifici che sono caratteristici solo per i muscoli scheletrici - fusi muscolari e il complesso tendineo del Golgi;

2) terminazioni recettoriali non specifiche di forma cespugliosa o ad albero, distribuite nel tessuto connettivo lasso dell'endo, peri- ed epinevrio.

I fusi muscolari sono formazioni incapsulate complesse. Ogni muscolo contiene da diverse a centinaia di fusi muscolari. Ogni fuso muscolare contiene non solo elementi nervosi, ma anche 10-12 fibre muscolari specifiche - intrafusali, circondate da una capsula. Queste fibre si trovano parallele alle fibre muscolari contrattili (extrafusamente) e ricevono non solo un'innervazione motoria sensibile, ma anche speciale. I fusi muscolari percepiscono gli stimoli sia quando un dato muscolo è allungato, causato dalla contrazione dei muscoli antagonisti, sia quando si contrae, regolando così il grado di contrazione e rilassamento.

Gli organi tendinei sono recettori incapsulati specializzati, che includono nella loro struttura diverse fibre tendinee circondate da una capsula, tra le quali sono distribuiti i rami terminali del dendrite neuronale pseudounipolare. Quando il muscolo si contrae, le fibre tendinee si uniscono e comprimono le terminazioni nervose. Gli organi tendinei percepiscono solo il grado di contrazione di un determinato muscolo. Attraverso i fusi muscolari e gli organi tendinei, con la partecipazione dei centri spinali, viene assicurato il movimento automatico, ad esempio quando si cammina.

L'innervazione trofica dei muscoli scheletrici viene eseguita dal sistema nervoso autonomo - la sua parte autonomica e viene eseguita principalmente indirettamente attraverso l'innervazione dei vasi sanguigni.

Rifornimento di sangue

I muscoli scheletrici sono riccamente riforniti di sangue. Il tessuto connettivo lasso (perimisio) contiene un gran numero di arterie e vene, arteriole, venule e anastomosi arterovenulari.

Nell'endomisio sono presenti capillari, per lo più stretti (4,5 - 7 micron), che forniscono il trofismo della fibra nervosa. La fibra muscolare, insieme ai capillari circostanti e alle terminazioni motorie, costituisce il mion. I muscoli contengono un gran numero di anastomosi arterovenular che forniscono un adeguato apporto di sangue durante varie attività muscolari.

Argomento 16. TESSUTI MUSCOLARI. CARDIACO E TESSUTO MUSCOLARE LISCIO

tessuto muscolare cardiaco

L'unità strutturale e funzionale del tessuto muscolare striato cardiaco è il cardiomiocita. In base alla loro struttura e funzione, i cardiomiociti si dividono in due gruppi principali:

1) cardiomiociti tipici (o contrattili), che insieme formano il miocardio;

2) cardiomiociti atipici che costituiscono il sistema di conduzione del cuore.

Un cardiomiocita contrattile è una cellula quasi rettangolare lunga 50–120 µm e larga 15–20 µm, di solito con un nucleo al centro.

Coperto all'esterno da una piastra basale. Nel sarcoplasma del cardiomiocita, le miofibrille si trovano alla periferia del nucleo e tra loro e vicino al nucleo c'è un gran numero di mitocondri - sarcosomi. A differenza dei muscoli scheletrici, le miofibrille dei cardiomiociti non sono formazioni cilindriche separate, ma, in sostanza, una rete costituita da miofibrille anastomizzanti, poiché alcuni miofilamenti sembrano staccarsi da una miofibrilla e continuare obliquamente nell'altra. Inoltre, i dischi scuri e chiari delle miofibrille vicine non si trovano sempre allo stesso livello, e quindi la striatura trasversale nei cardiomiociti non è praticamente pronunciata rispetto al tessuto muscolare striato. Il reticolo sarcoplasmatico, che ricopre le miofibrille, è rappresentato da tubuli anastomosi dilatati. I serbatoi terminali e le triadi sono assenti. I tubuli a T sono presenti, ma sono corti, larghi e sono formati non solo da depressioni nel plasmalemma, ma anche nella lamina basale. Il meccanismo di contrazione nei cardiomiociti praticamente non differisce dai muscoli scheletrici striati.

I cardiomiociti contrattili, collegandosi tra loro da un capo all'altro, formano fibre muscolari funzionali, tra le quali ci sono numerose anastomosi. A causa di ciò, da singoli cardiomiociti viene formata una rete (sincizio funzionale).

La presenza di tali contatti a fessura tra i cardiomiociti assicura la loro contrazione simultanea e amichevole, prima negli atri e poi nei ventricoli. Le aree di contatto dei cardiomiociti vicini sono chiamate dischi intercalati. In effetti, non ci sono strutture aggiuntive tra i cardiomiociti. I dischi intercalati sono siti di contatto tra i citolemmi dei cardiomiociti adiacenti, comprese le giunzioni semplici, desmosomiali e a fessura. I dischi intercalati sono divisi in frammenti trasversali e longitudinali. Nella regione dei frammenti trasversali vi sono estese giunzioni desmosomiali; i filamenti di actina dei sarcomeri sono attaccati nello stesso punto sul lato interno del plasmolemma. I contatti a fessura sono localizzati nella regione dei frammenti longitudinali. Attraverso i dischi intercalati, vengono fornite le connessioni meccaniche, metaboliche e funzionali dei cardiomiociti.

I cardiomiociti contrattili degli atri e del ventricolo differiscono alquanto per morfologia e funzione.

I cardiomiociti atriali nel sarcoplasma contengono meno miofibrille e mitocondri, i tubuli T non sono quasi espressi in essi e, al loro posto, sotto il plasmolemma vengono rilevati in gran numero vescicole e caveole, analoghi dei tubuli T. Nel sarcoplasma dei cardiomiociti atriali, ai poli dei nuclei, sono localizzati specifici granuli atriali, costituiti da complessi glicoproteici. Rilasciate dai cardiomiociti nel sangue degli atri, queste sostanze biologicamente attive influenzano il livello di pressione nel cuore e nei vasi sanguigni e prevengono anche la formazione di trombi intraatriali. Pertanto, i cardiomiociti atriali hanno funzioni contrattili e secretorie.

Nei cardiomiociti ventricolari, gli elementi contrattili sono più pronunciati e i granuli secretori sono assenti.

I cardiomiociti atipici formano il sistema di conduzione del cuore, che comprende i seguenti componenti strutturali:

1) nodo del seno;

2) nodo atrioventricolare;

3) fascio atrioventricolare (il suo fascio) - tronco, gambe destra e sinistra;

4) ramificazione terminale delle gambe (fibre di Purkinje).

I cardiomiociti atipici forniscono la generazione di biopotenziali, il loro comportamento e la trasmissione ai cardiomiociti contrattili.

Nella morfologia, i cardiomiociti atipici differiscono da quelli tipici:

1) sono più grandi - 100 micron, spessore - fino a 50 micron;

2) il citoplasma contiene poche miofibrille, che sono localizzate in modo casuale, motivo per cui i cardiomiociti atipici non hanno striatura trasversale;

3) il plasmalemma non forma tubuli T;

4) nei dischi intercalati tra queste cellule non ci sono desmosomi e giunzioni gap-like.

I cardiomiociti atipici di diverse parti del sistema di conduzione differiscono l'uno dall'altro per struttura e funzione e sono divisi in tre varietà principali:

1) Cellule P - pacemaker - pacemaker di tipo I;

2) cellule transitorie di tipo II;

3) cellule del fascio di fibre His e Purkinje - cellule di tipo III.

Le cellule di tipo I sono la base del nodo senoatriale e sono anche contenute in una piccola quantità nel nodo atrioventricolare. Queste cellule sono in grado di generare autonomamente potenziali bioelettrici con una certa frequenza, oltre a trasmetterli a cellule di tipo II con successiva trasmissione a cellule di tipo III, da cui i biopotenziali vengono distribuiti ai cardiomiociti contrattili.

Le fonti di sviluppo dei cardiomiociti sono le placche mioepicardiche, che sono alcune aree degli splanchiotomi viscerali.

Innervazione del tessuto muscolare cardiaco. I cardiomiociti contrattili ricevono biopotenziali da due fonti:

1) dal sistema di conduzione (principalmente dal nodo senoatriale);

2) dal sistema nervoso autonomo (dalle sue parti simpatiche e parasimpatiche).

Rigenerazione del tessuto muscolare cardiaco. I cardiomiociti si rigenerano solo in base al tipo intracellulare. Non si osserva la proliferazione dei cardiomiociti. Non ci sono elementi cambiali nel tessuto muscolare cardiaco. Se aree significative del miocardio sono danneggiate (ad esempio, necrosi di aree significative nell'infarto del miocardio), il difetto viene ripristinato a causa della crescita del tessuto connettivo e della formazione di una rigenerazione cicatriziale - plastica. Allo stesso tempo, la funzione contrattile di quest'area è assente. La sconfitta del sistema di conduzione è accompagnata dalla comparsa di disturbi del ritmo e della conduzione.

Tessuto muscolare liscio di origine mesenchimale

È localizzato nelle pareti degli organi cavi (stomaco, intestino, vie respiratorie, organi del sistema genito-urinario) e nelle pareti dei vasi sanguigni e linfatici. L'unità strutturale e funzionale è il miocita - una cellula a forma di fuso, lunga 30 - 100 micron (fino a 500 micron nell'utero gravido), 8 micron di diametro, ricoperta da una placca basale.

Al centro del miocita è localizzato un nucleo allungato a forma di bastoncello. Gli organelli comuni si trovano lungo i poli del nucleo: mitocondri (sarcosomi), elementi del reticolo endoplasmatico granulare, complesso lamellare, ribosomi liberi, centrioli. Il citoplasma contiene filamenti sottili (7 nm) e più spessi (17 nm). I filamenti sottili sono costituiti dalla proteina actina e i filamenti spessi sono costituiti da miosina e sono per lo più disposti parallelamente ai filamenti di actina. Tuttavia, insieme i filamenti di actina e miosina non formano miofibrille e sarcomeri tipici, quindi non c'è striatura trasversale nei miociti. Nel sarcoplasma e sulla superficie interna del sarcolemma, al microscopio elettronico, vengono determinati corpi densi, in cui terminano i filamenti di actina e che sono considerati analoghi delle bande Z nei sarcomeri delle miofibrille delle fibre muscolari scheletriche. La fissazione dei componenti della miosina a strutture specifiche non è stata stabilita.

I filamenti di miosina e actina costituiscono l'apparato contrattile del miocita.

A causa dell'interazione dei filamenti di actina e miosina, i filamenti di actina scorrono lungo i filamenti di miosina, uniscono i loro punti di attacco sui corpi densi del citolemma e riducono la lunghezza del miocita. È stato stabilito che, oltre ai filamenti di actina e miosina, i miociti contengono anche quelli intermedi (fino a 10 nm), che sono attaccati a corpi densi citoplasmatici e con altre estremità al citolemma e trasmettono le forze di contrazione del filamenti contrattili al sarcolemma. Con la contrazione del miocita, i suoi contorni diventano irregolari, la forma è ovale e il nucleo si attorciglia a forma di cavatappi.

Per l'interazione dei filamenti di actina e miosina nel miocita, così come nella fibra muscolare scheletrica, è necessaria energia sotto forma di ATP, ioni calcio e biopotenziali. L'ATP è prodotto nei mitocondri, gli ioni calcio sono contenuti nel reticolo sarcoplasmatico, che si presenta in forma ridotta sotto forma di vescicole e tubuli sottili. Sotto il sarcolemma ci sono piccole cavità - caveole, che sono considerate analoghi dei tubuli a T. Tutti questi elementi assicurano il trasferimento dei biopotenziali alle vescicole nei tubuli, il rilascio di ioni calcio, l'attivazione dell'ATP e quindi l'interazione dei filamenti di actina e miosina.

La placca basale del miocita è costituita da collagene sottile, reticolina e fibre elastiche, nonché da una sostanza amorfa, che sono il prodotto della sintesi e della secrezione dei miociti stessi. Di conseguenza, il miocita non ha solo una funzione contrattile, ma anche sintetica e secretoria, soprattutto nella fase di differenziazione. I componenti fibrillari delle placche basali dei miociti vicini si collegano tra loro e quindi uniscono i singoli miociti in fibre muscolari funzionali e sincizi funzionali. Tuttavia, tra i miociti, oltre alla connessione meccanica, esiste anche una connessione funzionale. Viene fornito con l'aiuto di contatti a fessura, che si trovano in luoghi di stretto contatto dei miociti. In questi luoghi, la piastra basale è assente, i citolemmi dei miociti vicini si avvicinano e formano contatti a fessura attraverso i quali viene effettuato lo scambio ionico. Grazie ai contatti meccanici e funzionali, è assicurata una contrazione amichevole di un gran numero di miociti che fanno parte di una fibra muscolare funzionale, o sincizio.

L'innervazione efferente del tessuto muscolare liscio è svolta dal sistema nervoso autonomo. Allo stesso tempo, i rami terminali degli assoni dei neuroni autonomici efferenti, passando sulla superficie di diversi miociti, formano su di essi piccoli ispessimenti varicosi, che piegano in qualche modo il plasmalemma e formano sinapsi mioneurale. Quando gli impulsi nervosi entrano nella fessura sinaptica, i mediatori - acetilcolina e noradrenalina - vengono rilasciati. Provocano la depolarizzazione del plasmolemma dei miociti e la loro contrazione. Tuttavia, non tutti i miociti hanno terminazioni nervose. La depolarizzazione dei miociti che non hanno innervazione autonomica viene effettuata attraverso contatti a fessura dai miociti vicini che ricevono innervazione efferente. Inoltre, l'eccitazione e la contrazione dei miociti possono verificarsi sotto l'influenza di varie sostanze biologicamente attive (istamina, serotonina, ossitocina), nonché la stimolazione meccanica di un organo contenente tessuto muscolare liscio. C'è un'opinione secondo cui, nonostante la presenza di innervazione efferente, gli impulsi nervosi non inducono la contrazione, ma ne regolano solo la durata e la forza.

La contrazione del tessuto muscolare liscio è solitamente prolungata, il che garantisce il mantenimento del tono degli organi interni cavi e dei vasi sanguigni.

Il tessuto muscolare liscio non forma muscoli nel senso anatomico della parola. Tuttavia, negli organi interni cavi e nella parete dei vasi tra i fasci di miociti, ci sono strati di tessuto connettivo fibroso lasso che formano una specie di endomisio e tra gli strati di tessuto muscolare liscio - il perimisio.

La rigenerazione del tessuto muscolare liscio avviene in diversi modi:

1) attraverso la rigenerazione intracellulare (ipertrofia con carico funzionale aumentato);

2) attraverso la divisione mitotica dei miociti (proliferazione);

3) attraverso la differenziazione da elementi cambiali (da cellule avventizie e miofibroblasti).

Tessuto muscolare liscio speciale

Tra i tessuti muscolari lisci speciali si possono distinguere i tessuti di origine neurale ed epidermica.

I tessuti di origine neurale si sviluppano dal neuroectoderma, dai bordi della coppa ottica, che è una sporgenza del diencefalo. Da questa fonte si sviluppano i miociti, che formano due muscoli dell'iride dell'occhio: il muscolo che restringe la pupilla e il muscolo che espande la pupilla. Nella loro morfologia, questi miociti non differiscono da quelli mesenchimali, ma differiscono nella loro innervazione. Ogni miocita ha innervazione autonomica: il muscolo che espande la pupilla è simpatico e il muscolo che si restringe è parasimpatico. A causa di ciò, i muscoli si contraggono rapidamente e in modo coordinato, a seconda della potenza del raggio di luce.

I tessuti di origine epidermica si sviluppano dall'ectoderma cutaneo e sono cellule a forma di stella situate nelle sezioni terminali delle ghiandole salivari, mammarie e sudoripare, al di fuori delle cellule secretorie. Nei suoi processi, la cellula mioepiteliale contiene filamenti di actina e miosina, grazie ai quali i processi delle cellule si contraggono e contribuiscono al rilascio di secrezioni dalle sezioni terminali e dai piccoli dotti in quelli più grandi. Questi miociti ricevono anche l'innervazione efferente dal sistema nervoso autonomo.

Argomento 17. TESSUTO NERVOSO

Caratteristiche strutturali e funzionali del tessuto nervoso:

1) è costituito da due tipi principali di cellule: neurociti e neuroglia;

2) non c'è sostanza intercellulare;

3) il tessuto nervoso non è diviso in sottogruppi morfologici;

4) la principale fonte di origine è il neuroectoderma.

Componenti strutturali del tessuto nervoso:

1) cellule nervose (neurociti o neuroni);

2) cellule gliali - gliociti.

Funzioni del tessuto nervoso:

1) percezione di vari stimoli e loro trasformazione in impulsi nervosi;

2) conduzione degli impulsi nervosi, loro elaborazione e trasmissione agli organi di lavoro.

Queste funzioni sono svolte dai neurociti, i componenti strutturali funzionalmente principali del tessuto nervoso. Le cellule neurogliali contribuiscono all'implementazione di queste funzioni.

Fonti e fasi di sviluppo del tessuto nervoso

La fonte principale è il neuroectoderma. Alcune cellule, le cellule gliali, si sviluppano dalla microglia e dal mesenchima (dai monociti del sangue).

Fasi di sviluppo:

1) piastra neurale;

2) solco neurale;

3) tubo neurale, placca gangliare, placode neurali.

Il tessuto nervoso si sviluppa dal tubo neurale, principalmente dagli organi del sistema nervoso centrale (midollo spinale e cervello). Dalla placca gangliare si sviluppa il tessuto nervoso di alcuni organi del sistema nervoso periferico (gangli vegetativi e spinali). I gangli dei nervi cranici si sviluppano da placode neurali. Nel processo di sviluppo del tessuto nervoso, si formano prima due tipi di cellule:

1) neuroblasti;

2) glioblasti.

Quindi, vari tipi di neurociti si differenziano dai neuroblasti e vari tipi di cellule macrogliali (ependimociti, astrociti, oligodendrociti) si differenziano dai glioblasti.

Caratterizzazione dei neurociti

Morfologicamente, tutti i neurociti differenziati sono cellule di processo. Convenzionalmente, si distinguono due parti in ciascuna cellula nervosa:

1) corpo cellulare (pericarione);

2) processi.

I processi dei neurociti sono divisi in due tipi:

1) un assone (neurite), che conduce gli impulsi dal corpo cellulare ad altre cellule nervose o organi di lavoro;

2) un dendrite che conduce gli impulsi al corpo cellulare.

In ogni cellula nervosa c'è un solo assone, possono esserci uno o più dendriti. I processi delle cellule nervose terminano in dispositivi terminali di vario tipo (effettore, recettore, sinaptico).

La struttura del pericarion di una cellula nervosa. Al centro, di solito è localizzato un nucleo, contenente principalmente eucromatina e 1-2 nucleoli distinti, che indicano un elevato stress funzionale della cellula.

Gli organelli più sviluppati del citoplasma sono l'ER granulare e il complesso lamellare del Golgi.

Quando si colorano i neurociti con coloranti basici (secondo il metodo Nissl), l'EPS granulare viene rilevato sotto forma di grumi basofili (grumi di Nissl) e il citoplasma ha un aspetto maculato (la cosiddetta sostanza tigroide).

I processi delle cellule nervose sono sezioni allungate delle cellule nervose. Contengono neuroplasma, oltre a singoli mitocondri, neurofilamenti e neurotubuli. Nei processi, c'è un movimento del neuroplasma dal perikarion alle terminazioni nervose (corrente continua), nonché dai terminali al pericarinone (corrente retrograda). Allo stesso tempo, negli assoni si distinguono il trasporto veloce diretto (5–10 mm/h) e il trasporto lento diretto (1–3 mm/giorno). Trasporto di sostanze in dendriti - 3 mm/h.

Il metodo più comune per rilevare e studiare le cellule nervose è il metodo di impregnazione con nitrato d'argento.

Classificazione dei neurociti

Le cellule nervose sono classificate:

1) per morfologia;

2) per funzione.

Secondo la morfologia, in base al numero di processi, si dividono in:

1) unipolare (pseudo-unipolare) - con un processo;

2) bipolare - con due processi;

3) multipolare: più di due processi.

Per funzione si dividono in:

1) afferente (sensibile);

2) efferente (motoria, secretoria);

3) associativo (inserire);

4) secretorio (neuroendocrino).

Caratteristiche strutturali e funzionali delle cellule gliali

Le cellule della neuroglia sono cellule ausiliarie del tessuto nervoso e svolgono le seguenti funzioni:

1) supporto;

2) trofico;

3) delimitare;

4) secretorio;

5) protettivo, ecc.

Le cellule gliali nella loro morfologia sono anche cellule di processo, non identiche per dimensioni, forma e numero di processi. In base alle dimensioni si dividono principalmente in macroglia e microglia. Inoltre, le cellule macrogliali hanno una fonte di origine ectodermica (dal neuroectoderma), le cellule microgliali si sviluppano dal mesenchima.

Gli ependimociti hanno una localizzazione strettamente limitata: rivestono le cavità del sistema nervoso centrale (canale centrale del midollo spinale, ventricoli e acquedotto cerebrale). Nella loro morfologia, assomigliano in qualche modo al tessuto epiteliale, poiché formano il rivestimento delle cavità cerebrali. Gli ependimociti hanno una forma quasi prismatica e distinguono tra poli apicali e basali. Sono interconnessi dalle loro superfici laterali per mezzo di giunzioni desmosomiali. Sulla superficie apicale di ciascun epindimocita ci sono ciglia, a causa delle vibrazioni di cui è assicurato il movimento del liquido cerebrospinale nelle cavità cerebrali.

Pertanto, gli ependimociti svolgono le seguenti funzioni del sistema nervoso:

1) delimitatore (che forma un rivestimento delle cavità cerebrali);

2) secretorio;

3) meccanico (assicurare il movimento del liquido cerebrale);

4) supporto (per neurociti);

5) barriera (partecipare alla formazione della membrana limite gliale superficiale).

Gli astrociti sono cellule con numerosi processi che insieme assomigliano alla forma di una stella, da cui il loro nome. Secondo le caratteristiche strutturali dei loro processi, gli astrociti sono suddivisi in:

1) protoplasmatico (processi corti, ma ampi e fortemente ramificati);

2) fibroso (processi sottili, lunghi, leggermente ramificati).

Gli astrociti protoplasmatici svolgono funzioni di supporto e trofiche per i neurociti della materia grigia.

Gli astrociti fibrosi svolgono una funzione di supporto per i neurociti e i loro processi, poiché i loro processi lunghi e sottili formano fibre gliali. Inoltre, le estensioni terminali dei processi degli astrociti fibrosi formano membrane gliali perivascolari (circonvascolari), che sono uno dei componenti strutturali della barriera ematoencefalica.

Gli oligodendrociti sono piccole cellule, la popolazione più comune di gliociti. Sono localizzate principalmente nel sistema nervoso periferico e, a seconda dell'area di localizzazione, si suddividono in:

1) gliociti del mantello (circondano i corpi delle cellule nervose nei gangli nervosi e autonomi;

2) lemmociti o cellule di Schwann (circondano i processi delle cellule nervose, insieme alle quali formano le fibre nervose);

3) gliociti terminali (accompagnano la ramificazione terminale dei dendriti delle cellule nervose sensibili).

Tutte le varietà di oligodendrociti, che circondano i corpi, i processi e le terminazioni delle cellule nervose, svolgono per loro funzioni di supporto, trofiche e barriera, isolando le cellule nervose dai linfociti.

Il fatto è che gli antigeni delle cellule nervose sono estranei ai loro stessi linfociti. Pertanto, le cellule nervose e le loro varie parti si distinguono dai linfociti del sangue e dal tessuto connettivo:

1) membrane gliali di confine perivascolari;

2) membrana di confine gliale superficiale;

3) lemmociti e gliociti terminali (alla periferia).

Quando queste barriere vengono violate, si verificano reazioni autoimmuni.

La microglia è rappresentata da piccole cellule di processo che svolgono una funzione protettiva: la fagocitosi. Sulla base di questo, sono chiamati macrofagi gliali. La maggior parte dei ricercatori ritiene che i macrofagi gliali (come tutti gli altri macrofagi) siano cellule di origine mesenchimale.

Fibre nervose

Le fibre nervose non sono elementi strutturali indipendenti del tessuto nervoso, ma sono formazioni complesse che includono i seguenti elementi:

1) processi di cellule nervose (cilindri assiali);

2) cellule gliali (lemmociti o cellule di Schwann);

3) piastra di tessuto connettivo (piastra per maglieria).

La funzione principale delle fibre nervose è quella di condurre gli impulsi nervosi. In questo caso, i processi delle cellule nervose (cilindri assiali) conducono gli impulsi nervosi e le cellule gliali (lemmociti) contribuiscono a questa conduzione.

In base alle caratteristiche strutturali e alla funzione, le fibre nervose si dividono in due tipi:

1) amielinico;

2) mielina.

La struttura e le caratteristiche funzionali di una fibra nervosa amielinica. Una fibra nervosa amielinica è una catena di lemmociti in cui vengono premuti diversi (5-20) cilindri assiali. Ogni cilindro assiale piega il citolemma del lemmocita e, per così dire, affonda nel suo citoplasma. In questo caso, il cilindro assiale è circondato dal citolemma del lemmocita e le sue aree contigue costituiscono il mesassone.

Il mesaxone nelle fibre nervose non mieliniche non svolge un ruolo funzionale significativo, ma è un'importante formazione strutturale e funzionale nella fibra nervosa mielinizzata.

Nella loro struttura, le fibre nervose amieliniche sono fibre di tipo cavo. Nonostante ciò, sono sottili (5 - 7 micron) e conducono gli impulsi nervosi molto lentamente (1 - 2 m / s).

La struttura della fibra nervosa mielinica. La fibra nervosa mielinica ha gli stessi componenti strutturali di quella non mielinizzata, ma differisce per una serie di caratteristiche:

1) il cilindro assiale è uno e si tuffa nella parte centrale della catena dei lemmociti;

2) il mesassone è lungo e attorcigliato attorno al cilindro assiale, formando uno strato mielinico;

3) il citoplasma e il nucleo dei lemmociti sono spostati alla periferia e costituiscono il neurolemma della fibra nervosa mielinica;

4) la placca basale si trova alla periferia.

Sulla sezione trasversale della fibra nervosa mielinica sono visibili i seguenti elementi strutturali:

1) cilindro assiale;

2) strato di mielina;

3) neurolemma;

4) piastra basale.

Poiché la base di qualsiasi citolemma è lo strato bilipidico, la guaina mielinica della fibra nervosa mielinica (mesassone ritorto) è formata da strati di strati lipidici, intensamente colorati di nero con acido osmico.

Lungo il corso della fibra nervosa mielinica, sono visibili i confini dei lemmociti vicini: intercettazioni nodali (intercettazioni di Ranvier), nonché aree tra due intercettazioni (segmenti internodali), ciascuna delle quali corrisponde alla lunghezza di un lemmocita. In ogni segmento internodale sono chiaramente visibili le tacche mieliniche: aree trasparenti che contengono il citoplasma del lemmocita tra le spire del mesassone.

L'elevata velocità di conduzione degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose mieliniche è spiegata dal metodo salatorio di conduzione degli impulsi nervosi: salti da un'intercetta all'altra.

La reazione delle fibre nervose alla rottura o all'intersezione. Dopo una rottura o un'intersezione di una fibra nervosa, in essa vengono eseguiti i processi di degenerazione e rigenerazione.

Poiché la fibra nervosa è una combinazione di cellule nervose e gliali, dopo il suo danno si nota una reazione (sia nelle cellule nervose che in quelle gliali). Dopo l'incrocio, i cambiamenti più evidenti compaiono nella sezione distale della fibra nervosa, dove si nota il collasso del cilindro assiale, cioè la degenerazione della parte della cellula nervosa tagliata dal corpo. I lemmociti che circondano quest'area del cilindro assiale non muoiono, ma rotonde, proliferano e formano un filamento di cellule gliali lungo la fibra nervosa disintegrata. Allo stesso tempo, queste cellule gliali fagocitano frammenti del cilindro assiale disintegrato e della sua guaina mielinica.

Nel pericarion di una cellula nervosa con un processo di interruzione compaiono segni di irritazione: gonfiore del nucleo e suo spostamento verso la periferia della cellula, espansione dello spazio perinucleare, degranulazione delle membrane dell'ER granulare, vacuolizzazione di il citoplasma, ecc.

Nella parte prossimale della fibra nervosa all'estremità del cilindro assiale si forma un'espansione: un pallone di crescita, che cresce gradualmente nel filamento di cellule gliali nel sito della sezione distale morta della stessa fibra. Le cellule gliali circondano il cilindro assiale in crescita e si trasformano gradualmente in lemmociti. Come risultato di questi processi, la rigenerazione della fibra nervosa avviene a una velocità di 1-4 mm al giorno. Il cilindro assiale, crescendo fino ai gliociti terminali della terminazione nervosa disintegrata, si ramifica e forma l'apparato terminale (terminazione motoria o sensoriale) con l'aiuto delle cellule gliali. Come risultato della rigenerazione della fibra nervosa e della terminazione nervosa, viene ripristinata l'innervazione dell'area danneggiata (reinnervazione), che porta al ripristino delle sue funzioni. Va sottolineato che una condizione necessaria per la rigenerazione di una fibra nervosa è un chiaro confronto tra le sezioni prossimale e distale della fibra nervosa danneggiata. Ciò si ottiene suturando l'estremità del nervo tagliato.

I concetti di "fibra nervosa" e "nervo" non devono essere confusi.

Il nervo è una formazione complessa, composta da:

1) fibre nervose;

2) tessuto connettivo fibroso lasso che forma la guaina nervosa.

Tra le guaine del nervo si distinguono:

1) endoneurium (tessuto connettivo che circonda le singole fibre nervose);

2) perineurio (tessuto connettivo che circonda i fasci di fibre nervose);

3) epinevrio (tessuto connettivo che circonda il tronco nervoso).

In queste membrane ci sono vasi sanguigni che forniscono il trofismo delle fibre nervose.

Terminazioni nervose (o apparato nervoso terminale). Sono le terminazioni delle fibre nervose. Se il cilindro assiale di una fibra nervosa è un dendrite di una cellula nervosa sensibile, il suo apparato terminale forma un recettore. Se il cilindro assiale è un assone di una cellula nervosa, il suo apparato terminale forma un effettore o una terminazione sinaptica. Pertanto, le terminazioni nervose sono divise in tre gruppi principali:

1) effettore (motore o secretorio);

2) prescrizione (sensibile);

3) sinaptico.

La terminazione nervosa motoria è l'apparato terminale dell'assone su una fibra muscolare striata o su un miocita. Un nervo motorio che termina su una fibra muscolare striata è anche chiamato placca motoria. Ha tre parti:

1) polo nervoso;

2) fessura sinaptica;

3) polo muscolare.

Ogni ramo terminale dell'assone contiene i seguenti elementi strutturali:

1) membrana presinaptica;

2) vescicole sinaptiche con un mediatore (acetilcolina);

3) accumulo di mitocondri con creste longitudinali.

Il polo muscolare (o fogli di placca motoria) comprende:

1) membrana postsinaptica - una sezione specializzata del plasmolemma miosimplastico contenente proteine del recettore dell'acetilcolina;

2) una sezione del sarcoplasma del miosimplasto, che è priva di miofibrille e contiene un accumulo di nuclei e sarcosomi.

La fessura sinaptica è uno spazio di 50 nm tra le membrane pre e postsinaptiche che contiene l'enzima acetilcolinesterasi.

Terminazioni recettoriali (o recettori). Sono dispositivi terminali specializzati di dendriti di neuroni sensoriali, principalmente cellule nervose pseudounipolari dei gangli spinali e dei nervi cranici, nonché alcuni neuroni autonomi (cellule di Dogel di tipo II).

Le terminazioni nervose del recettore sono classificate in base a diversi criteri:

1) per localizzazione:

a) interocettori (recettori degli organi interni);

b) extrarecettori (percepiscono stimoli esterni: ripetitori della pelle, organi sensoriali);

c) propriocettori (localizzati nell'apparato motorio);

2) secondo la specificità della percezione (per modalità):

a) chemocettori;

b) meccanocettori;

c) barocettori;

d) termocettori (termici, freddi);

3) per struttura:

a) gratuito;

b) non libero (incapsulato, non incapsulato).

SEZIONE II. ISTOLOGIA PRIVATA

Argomento 18. SISTEMA NERVOSO

Da un punto di vista anatomico, il sistema nervoso si divide in centrale (cervello e midollo spinale) e periferico (nodi nervosi periferici, tronchi e terminazioni).

Il substrato morfologico dell'attività riflessa del sistema nervoso sono gli archi riflessi, che sono una catena di neuroni di vario significato funzionale, i cui corpi si trovano in diverse parti del sistema nervoso, sia nei nodi periferici che nella materia grigia del sistema nervoso centrale.

Da un punto di vista fisiologico, il sistema nervoso si divide in somatico (o cerebrospinale), che innerva l'intero corpo umano, ad eccezione degli organi interni, vasi e ghiandole, e autonomo (o autonomo), che regola l'attività di questi organi.

Nodi spinali

Il primo neurone di ciascun arco riflesso è la cellula nervosa recettore. La maggior parte di queste cellule è concentrata nei nodi spinali situati lungo le radici posteriori del midollo spinale. Il ganglio spinale è circondato da una capsula di tessuto connettivo. Sottili strati di tessuto connettivo penetrano dalla capsula nel parenchima del nodo, che forma il suo scheletro, e i vasi sanguigni lo attraversano nel nodo.

I dendriti della cellula nervosa del ganglio spinale vanno come parte della parte sensibile dei nervi spinali misti alla periferia e terminano lì con i recettori. I neuriti formano insieme le radici posteriori del midollo spinale, trasportando gli impulsi nervosi alla materia grigia del midollo spinale o lungo il suo funicolo posteriore fino al midollo allungato.

I dendriti e i neuriti delle cellule nel nodo e all'esterno sono ricoperti da membrane di lemmociti. Le cellule nervose dei gangli spinali sono circondate da uno strato di cellule gliali, che qui vengono chiamate gliociti del mantello. Possono essere riconosciuti dai nuclei rotondi che circondano il corpo del neurone. All'esterno, la guaina gliale del corpo del neurone è ricoperta da una delicata guaina di tessuto connettivo a fibre fini. Le cellule di questa membrana sono caratterizzate da un nucleo di forma ovale.

La struttura dei nervi periferici è descritta nella sezione di istologia generale.

Midollo spinale

È costituito da due metà simmetriche, delimitate anteriormente da una profonda fessura mediana e posteriormente da un setto di tessuto connettivo.

La parte interna del midollo spinale è più scura: questa è la sua materia grigia. Alla periferia c'è una sostanza bianca più chiara. La materia grigia sulla sezione trasversale del cervello è vista sotto forma di una farfalla. Le sporgenze della materia grigia sono chiamate corna. Ci sono corna anteriori o ventrali, posteriori o dorsali e laterali o laterali.

La materia grigia del midollo spinale è costituita da neuroni multipolari, fibre mieliniche non mieliniche e sottili e neuroglia.

La sostanza bianca del midollo spinale è formata da una combinazione di fibre di cellule nervose prevalentemente mielinizzate orientate longitudinalmente.

I fasci di fibre nervose che comunicano tra le diverse parti del sistema nervoso sono chiamati vie del midollo spinale.

Nella parte centrale del corno posteriore del midollo spinale si trova il nucleo del corno posteriore. È costituito da cellule a fascio, i cui assoni, passando attraverso la commessura bianca anteriore al lato opposto del midollo spinale nel funicolo laterale della sostanza bianca, formano le vie spinocerebellare ventrale e spinotalamica e vanno al cervelletto e al tubercolo ottico.

Gli interneuroni si trovano diffusamente nelle corna posteriori. Queste sono piccole cellule i cui assoni terminano all'interno della materia grigia del midollo spinale dello stesso lato (cellule associative) o opposto (cellule commissurali).

Il nucleo dorsale, o nucleo di Clark, è costituito da grandi cellule con dendriti ramificate. I loro assoni attraversano la materia grigia, entrano nel funicolo laterale della sostanza bianca dello stesso lato e salgono al cervelletto come parte del tratto spinocerebellare dorsale.

Il nucleo intermedio mediale si trova nella zona intermedia, i neuriti delle sue cellule si uniscono al tratto spinocerebellare ventrale dello stesso lato, il nucleo intermedio laterale si trova nelle corna laterali ed è un gruppo di cellule associative dell'arco riflesso simpatico. Gli assoni di queste cellule lasciano il midollo spinale insieme alle fibre motorie somatiche come parte delle radici anteriori e si separano da esse sotto forma di rami di collegamento bianchi del tronco simpatico.

I neuroni più grandi del midollo spinale si trovano nelle corna anteriori, formano anche nuclei dai corpi delle cellule nervose, le cui radici formano la maggior parte delle fibre delle radici anteriori.

Come parte dei nervi spinali misti, entrano nella periferia e terminano con le terminazioni motorie nei muscoli scheletrici.

La sostanza bianca del midollo spinale è composta da fibre mieliniche che corrono longitudinalmente. I fasci di fibre nervose che comunicano tra le diverse parti del sistema nervoso sono chiamati vie del midollo spinale.

Il cervello

Nel cervello si distinguono anche la materia grigia e quella bianca, ma la distribuzione di queste due componenti è più complicata qui che nel midollo spinale. La parte principale della materia grigia del cervello si trova sulla superficie del cervello e del cervelletto, formando la loro corteccia. L'altra parte (più piccola) forma numerosi nuclei del tronco cerebrale.

Tronco encefalico. Tutti i nuclei della materia grigia del tronco cerebrale sono composti da cellule nervose multipolari. Hanno terminazioni di cellule neuriti dei gangli spinali. Anche nel tronco encefalico vi è un gran numero di nuclei progettati per trasferire gli impulsi nervosi dal midollo spinale e dal tronco encefalico alla corteccia e dalla corteccia all'apparato stesso del midollo spinale.

Il midollo allungato ha un gran numero di nuclei del proprio apparato di nervi cranici, che si trovano principalmente nella parte inferiore del ventricolo IV. Oltre a questi nuclei, ci sono nuclei nel midollo allungato che scambiano gli impulsi che lo entrano in altre parti del cervello. Questi noccioli includono le olive inferiori.

Nella regione centrale del midollo allungato si trova la sostanza reticolare, in cui sono presenti numerose fibre nervose che corrono in direzioni diverse e insieme formano una rete. Questa rete contiene piccoli gruppi di neuroni multipolari con pochi dendriti lunghi. I loro assoni si diffondono in direzione ascendente (alla corteccia cerebrale e al cervelletto) e discendente.

La sostanza reticolare è un complesso centro riflesso associato al midollo spinale, al cervelletto, alla corteccia cerebrale e alla regione ipotalamica.

I principali fasci di fibre nervose mielinizzate della sostanza bianca del midollo allungato sono rappresentati da fasci cortico-spinali - piramidi del midollo allungato, che giacciono nella sua parte ventrale.

Il ponte del cervello è costituito da un gran numero di fibre nervose che corrono trasversalmente e nuclei che si trovano tra di loro. Nella parte basale del ponte, le fibre trasversali sono separate da percorsi piramidali in due gruppi: posteriore e anteriore.

Il mesencefalo è costituito dalla materia grigia della quadrigemina e dai peduncoli cerebrali, che sono formati da una massa di fibre nervose mielinizzate provenienti dalla corteccia cerebrale. Il tegmento contiene una materia grigia centrale composta da grandi cellule e fibre multipolari e più piccole a forma di fuso.

Il diencefalo è fondamentalmente il tubercolo ottico. Ventrale vi è una regione ipotalamica (ipotalamica) ricca di piccoli nuclei. Il tubercolo visivo contiene molti nuclei delimitati l'uno dall'altro da strati di sostanza bianca, sono interconnessi da fibre associative. Nei nuclei ventrali della regione talamica terminano le vie sensoriali ascendenti, da cui gli impulsi nervosi vengono trasmessi alla corteccia. Gli impulsi nervosi al poggio visivo dal cervello percorrono la via motoria extrapiramidale.

Nel gruppo caudale dei nuclei (nel cuscino del talamo), terminano le fibre della via ottica.

La regione ipotalamica è un centro vegetativo del cervello che regola i principali processi metabolici: temperatura corporea, pressione sanguigna, acqua, metabolismo dei grassi, ecc.

Cervelletto

La funzione principale del cervelletto è garantire l'equilibrio e la coordinazione dei movimenti. Ha una connessione con il tronco cerebrale attraverso percorsi afferenti ed efferenti, che insieme formano tre paia di peduncoli cerebellari. Sulla superficie del cervelletto ci sono molte convoluzioni e solchi.

La materia grigia forma la corteccia cerebellare, una parte più piccola di essa giace in profondità nella sostanza bianca sotto forma di nuclei centrali. Al centro di ogni giro c'è un sottile strato di materia bianca, ricoperto da uno strato di materia grigia: la corteccia.

Ci sono tre strati nella corteccia cerebellare: esterno (molecolare), medio (gangliare) e interno (granulare).

Neuroni efferenti della corteccia cerebellare - cellule a forma di pera (o cellule di Purkinje) costituiscono lo strato gangliare. Solo i loro neuriti, lasciando la corteccia cerebellare, formano il collegamento iniziale delle sue vie inibitorie efferenti.

Tutte le altre cellule nervose della corteccia cerebellare sono neuroni associativi intercalati che trasmettono gli impulsi nervosi alle cellule a forma di pera. Nello strato gangliare, le cellule sono disposte rigorosamente in una fila, le loro corde, ramificandosi abbondantemente, penetrano nell'intero spessore dello strato molecolare. Tutti i rami dei dendriti si trovano solo su un piano, perpendicolare alla direzione delle convoluzioni, quindi, con una sezione trasversale e longitudinale delle convoluzioni, i dendriti delle cellule a forma di pera hanno un aspetto diverso.

Lo strato molecolare è costituito da due tipi principali di cellule nervose: basket e stellate.

Le cellule canestro si trovano nel terzo inferiore dello strato molecolare. Hanno dendriti lunghi e sottili, che si ramificano principalmente in un piano situato trasversalmente al giro. I lunghi neuriti delle cellule corrono sempre attraverso il giro e paralleli alla superficie sopra le cellule piriformi.

Le cellule stellate si trovano sopra le cellule canestro. Esistono due forme di cellule stellate: piccole cellule stellate, che sono dotate di sottili dendriti corti e neuriti debolmente ramificati (formano sinapsi sui dendriti di cellule a forma di pera) e grandi cellule stellate, che hanno dendriti lunghi e altamente ramificati e neuriti (i loro rami si collegano con i dendriti delle cellule a forma di pera) cellule, ma alcuni di essi raggiungono i corpi delle cellule a forma di pera e fanno parte dei cosiddetti cestini). Insieme, le cellule descritte dello strato molecolare rappresentano un unico sistema.

Lo strato granulare è rappresentato da speciali forme cellulari sotto forma di grani. Queste cellule sono di piccole dimensioni, hanno 3 - 4 dendriti corti, che terminano nello stesso strato con rami terminali a forma di zampa d'uccello. Entrando in una connessione sinaptica con le terminazioni delle fibre afferenti eccitatorie (muschio) che entrano nel cervelletto, i dendriti delle cellule dei granuli formano strutture caratteristiche chiamate glomeruli cerebellari.

I processi delle cellule granulari, raggiungendo lo strato molecolare, formano in esso divisioni a forma di T in due rami, orientati parallelamente alla superficie della corteccia lungo il giro del cervelletto. Queste fibre, correndo in parallelo, attraversano la ramificazione dei dendriti di molte cellule a forma di pera e formano con esse sinapsi e i dendriti delle cellule canestro e delle cellule stellate. Pertanto, i neuriti delle cellule dei granuli trasmettono l'eccitazione che ricevono dalle fibre muschiose su una distanza considerevole a molte cellule a forma di pera.

Il prossimo tipo di celle sono celle orizzontali a forma di fuso. Si trovano principalmente tra gli strati granulari e gangliari, dai loro corpi allungati lunghi dendriti che si estendono orizzontalmente si estendono in entrambe le direzioni, terminando negli strati gangliari e granulari. Le fibre afferenti che entrano nella corteccia cerebellare sono rappresentate da due tipi: fibre muscose e cosiddette fibre rampicanti. Le fibre muscose fanno parte dei tratti olivocerebellare e cerebellopontino e hanno un effetto stimolante sulle cellule piriformi. Terminano nei glomeruli dello strato granulare del cervelletto, dove entrano in contatto con i dendriti delle cellule granulari.

Le fibre rampicanti entrano nella corteccia cerebellare lungo le vie spinocerebellare e vestibolocerebellare. Attraversano lo strato granulare, si uniscono alle cellule a forma di pera e si diffondono lungo i loro dendriti, terminando sulla loro superficie con sinapsi. Queste fibre trasmettono l'eccitazione alle cellule a forma di pera. Quando si verificano vari processi patologici nelle cellule a forma di pera, porta a un disturbo nella coordinazione del movimento.

corteccia cerebrale

È rappresentato da uno strato di materia grigia di circa 3 mm di spessore. È molto ben rappresentato (sviluppato) nel giro centrale anteriore, dove lo spessore della corteccia raggiunge i 5 mm. Un gran numero di solchi e convoluzioni aumenta l'area della materia grigia del cervello.

La corteccia contiene circa 10-14 miliardi di cellule nervose.

Diverse parti della corteccia differiscono l'una dall'altra nella posizione e nella struttura delle cellule.

Citoarchitettura della corteccia cerebrale. I neuroni della corteccia sono molto diversi nella forma, sono cellule multipolari. Sono divisi in neuroni piramidali, stellati, fusiformi, aracnidi e orizzontali.

I neuroni piramidali costituiscono la maggior parte della corteccia cerebrale. I loro corpi hanno la forma di un triangolo, il cui apice è rivolto verso la superficie della corteccia. Dalle superfici superiore e laterale del corpo partono i dendriti, che terminano in diversi strati di materia grigia. I neuriti hanno origine dalla base delle cellule piramidali, in alcune cellule sono corte, formando rami all'interno di una determinata area della corteccia, in altre sono lunghe, entrando nella sostanza bianca.

Le cellule piramidali di diversi strati della corteccia sono diverse. Le piccole cellule sono neuroni intercalari, i cui neuriti collegano parti separate della corteccia di un emisfero (neuroni associativi) o due emisferi (neuroni commissurali).

Le grandi piramidi ei loro processi formano percorsi piramidali che proiettano impulsi ai centri corrispondenti del tronco e del midollo spinale.

In ogni strato di cellule della corteccia cerebrale c'è una predominanza di alcuni tipi di cellule. Ci sono diversi strati:

1) molecolare;

2) granulare esterno;

3) piramidale;

4) granulare interno;

5) gangliari;

6) uno strato di cellule polimorfiche.

Lo strato molecolare della corteccia contiene un piccolo numero di piccole cellule a forma di fuso. I loro processi corrono paralleli alla superficie del cervello come parte del plesso tangenziale delle fibre nervose dello strato molecolare. In questo caso il grosso delle fibre di questo plesso è rappresentato dalla ramificazione dei dendriti degli strati sottostanti.

Lo strato granulare esterno è un ammasso di piccoli neuroni che hanno una forma diversa (per lo più arrotondata) e cellule stellate. I dendriti di queste cellule salgono nello strato molecolare e gli assoni entrano nella sostanza bianca o, formando archi, entrano nel plesso tangenziale delle fibre dello strato molecolare.

Lo strato piramidale è il più grande in spessore, molto ben sviluppato nel giro precentrale. Le dimensioni delle cellule piramidali sono diverse (entro 10 - 40 micron). Dalla parte superiore della cellula piramidale parte il dendrite principale, che si trova nello strato molecolare. I dendriti provenienti dalle superfici laterali della piramide e dalla sua base sono di lunghezza insignificante e formano sinapsi con cellule adiacenti di questo strato. In questo caso, devi sapere che l'assone della cellula piramidale parte sempre dalla sua base. Lo strato granulare interno in alcune aree della corteccia è molto sviluppato (ad esempio, nella corteccia visiva), ma in alcune aree della corteccia può essere assente (nel giro precentrale). Questo strato è formato da piccole cellule stellate, include anche un gran numero di fibre orizzontali.

Lo strato gangliare della corteccia è costituito da grandi cellule piramidali e la regione del giro precentrale contiene piramidi giganti, descritte per la prima volta dall'anatomista di Kiev V. Ya. Bets nel 1874 (cellule di scommesse). Le piramidi giganti sono caratterizzate dalla presenza di grossi grumi di sostanza basofila. I neuriti delle cellule di questo strato costituiscono la parte principale dei tratti corticospinali del midollo spinale e terminano in sinapsi sulle cellule dei suoi nuclei motori.

Lo strato di cellule polimorfiche è formato da neuroni a forma di fuso. I neuroni della zona interna sono più piccoli e si trovano a grande distanza l'uno dall'altro, mentre i neuroni della zona esterna sono più grandi. I neuriti delle cellule dello strato polimorfico entrano nella sostanza bianca come parte delle vie efferenti del cervello. I dendriti raggiungono lo strato molecolare della corteccia.

Va tenuto presente che in diverse parti della corteccia cerebrale, i suoi diversi strati sono rappresentati in modo diverso. Quindi, nei centri motori della corteccia, ad esempio, nel giro centrale anteriore, gli strati 3, 5 e 6 sono altamente sviluppati e gli strati 2 e 4 sono sottosviluppati.Questo è il cosiddetto tipo di corteccia agranulare. Le vie discendenti del sistema nervoso centrale hanno origine da queste aree. Nei centri corticali sensibili, dove terminano i conduttori afferenti provenienti dagli organi dell'olfatto, dell'udito e della vista, gli strati contenenti piramidi grandi e medie sono poco sviluppati, mentre gli strati granulari (2° e 4°) raggiungono il loro massimo sviluppo. Questo tipo è chiamato il tipo granulare della corteccia.

Mieloarchitettura della corteccia. Negli emisferi cerebrali si possono distinguere i seguenti tipi di fibre: fibre associative (collegano singole parti della corteccia di un emisfero), fibre commissurali (collegano la corteccia di diversi emisferi) e fibre di proiezione, sia afferenti che efferenti (collegano la corteccia con i nuclei delle parti inferiori del sistema nervoso centrale).

Il sistema nervoso autonomo (o autonomo), secondo varie proprietà, è diviso in simpatico e parasimpatico. Nella maggior parte dei casi, entrambe queste specie prendono simultaneamente parte all'innervazione degli organi e hanno un effetto opposto su di essi. Quindi, ad esempio, se l'irritazione dei nervi simpatici ritarda la motilità intestinale, l'irritazione dei nervi parasimpatici la eccita. Il sistema nervoso autonomo comprende anche sezioni centrali, rappresentate dai nuclei della materia grigia del cervello e del midollo spinale, e sezioni periferiche - nodi nervosi e plessi. I nuclei della divisione centrale del sistema nervoso autonomo si trovano nel mezzo e nel midollo allungato, nonché nelle corna laterali dei segmenti toracico, lombare e sacrale del midollo spinale. I nuclei della divisione craniobulbare e sacrale appartengono al parasimpatico e i nuclei della divisione toracolombare appartengono al sistema nervoso simpatico. Le cellule nervose multipolari di questi nuclei sono neuroni associativi degli archi riflessi del sistema nervoso autonomo. I loro processi lasciano il sistema nervoso centrale attraverso le radici anteriori o i nervi cranici e terminano in sinapsi sui neuroni di uno dei gangli periferici. Queste sono le fibre pregangliari del sistema nervoso autonomo. Le fibre pregangliari del sistema nervoso autonomo simpatico e parasimpatico sono colinergiche. Gli assoni delle cellule nervose dei gangli periferici emergono dai gangli sotto forma di fibre postgangliari e formano apparati terminali nei tessuti degli organi di lavoro. Quindi, morfologicamente, il sistema nervoso autonomo differisce da quello somatico in quanto il legame efferente dei suoi archi riflessi è sempre binomiale. È costituito da neuroni centrali con i loro assoni sotto forma di fibre pregangliari e neuroni periferici situati nei nodi periferici. Solo gli assoni di quest'ultimo - le fibre postgangliari - raggiungono i tessuti degli organi ed entrano in connessione sinaptica con essi. Le fibre pregangliari nella maggior parte dei casi sono ricoperte da una guaina mielinica, il che spiega il colore bianco dei rami di collegamento che portano le fibre pregangliari simpatiche dalle radici anteriori ai gangli della colonna del bordo simpatico. Le fibre postgangliari sono più sottili e nella maggior parte dei casi non hanno una guaina mielinica: si tratta di fibre di rami connettivi grigi che corrono dai nodi del tronco di confine simpatico ai nervi spinali periferici. I nodi periferici del sistema nervoso autonomo si trovano sia all'esterno degli organi (gangli prevertebrali e paravertebrali simpatici, nodi parasimpatici della testa), sia nella parete degli organi come parte dei plessi nervosi intramurali che si verificano nel tubo digerente, nel cuore, nell'utero , vescica, ecc.

Guaine del cervello e del midollo spinale

Il cervello e il midollo spinale sono ricoperti da tre tipi di membrane: morbide (direttamente adiacenti ai tessuti del cervello), aracnoide e dure (confinanti con il tessuto osseo del cranio e della colonna vertebrale). La pia madre copre il tessuto cerebrale, ne è delimitata solo dalla membrana gliale marginale. Questo guscio contiene un gran numero di vasi sanguigni che alimentano il cervello e numerose fibre nervose, apparati terminali e singole cellule nervose. L'aracnoide è uno strato molto delicato e lasso di tessuto connettivo fibroso. Tra esso e la pia madre si trova lo spazio subaracnoideo, che comunica con i ventricoli del cervello e contiene liquido cerebrospinale. La dura madre è formata da un denso tessuto connettivo fibroso, è costituita da un gran numero di fibre elastiche. Nella cavità cranica, è strettamente fuso con il periostio. Nel canale spinale, la dura madre è delimitata dal periostio vertebrale da uno spazio epidurale riempito da uno strato di tessuto connettivo fibroso sciolto, che le fornisce una certa mobilità. Lo spazio subdurale contiene una piccola quantità di liquido.

Argomento 19. SISTEMA CARDIOVASCOLARE

Il cuore, i vasi sanguigni e i vasi linfatici costituiscono insieme il sistema cardiovascolare. Grazie ad esso, i tessuti e gli organi del corpo umano sono forniti di sostanze nutritive e biologicamente attive, gas, prodotti metabolici ed energia termica.

Vasi sanguigni

Si tratta di tubi di vari diametri chiusi a forma di anello, che svolgono una funzione di trasporto, oltre a stabilire l'afflusso di sangue agli organi e il metabolismo tra il sangue e i tessuti circostanti. Nel sistema circolatorio si distinguono arterie, arteriole, emocapillari, venule, vene e anastomosi arteriolo-venulari. Vasi di piccolo calibro in totale costituiscono la microvascolarizzazione.

Sviluppo dei vasi sanguigni - angiogenesi

L'angiogenesi è il processo di formazione e crescita dei vasi sanguigni. Si verifica sia in condizioni normali (ad esempio, nell'area del follicolo ovarico dopo l'ovulazione), sia in condizioni patologiche (durante la guarigione delle ferite, la crescita del tumore, durante le risposte immunitarie, osservate nel glaucoma neovascolare, nell'artrite reumatoide e in altre condizioni patologiche ). Le cellule hanno bisogno di ossigeno e sostanze nutritive per sopravvivere. La distanza minima per un'efficace diffusione del gas da un vaso sanguigno (fonte di ossigeno) a una cellula è di 100 - 200 µm. Se questo valore viene superato, si formano nuovi vasi sanguigni. L'angiogenesi provoca una bassa pO₂, diminuzione del pH, ipoglicemia, stress meccanico nel tessuto dovuto alla proliferazione cellulare, infiltrazione tissutale con cellule immunocompetenti o che supportano l'infiammazione, mutazioni (ad esempio, attivazione di oncogeni o delezione di geni oncosoppressori che controllano la formazione di fattori angiogenici).

Fattori angiogenici

Questi fattori stimolano la formazione di vasi sanguigni. Si tratta di fattori di crescita prodotti dai tumori, componenti della matrice extracellulare, fattori angiogenici prodotti dalle stesse cellule endoteliali. L'angiogenesi è stimolata dal fattore di crescita dell'endotelio vascolare (VEGF), dall'angiogenina, dai fattori di crescita dei fibroblasti (aFGF - acido e bFGF - alcalino), dal fattore di crescita trasformante (TGFa). Tutti i fattori angiogenici possono essere suddivisi in due gruppi: il primo - che agiscono direttamente sulle cellule endoteliali e ne stimolano la mitosi e la motilità, e il secondo - fattori di influenza indiretta che agiscono sui macrofagi, i quali, a loro volta, rilasciano fattori di crescita e citochine. I fattori del secondo gruppo includono, in particolare, l'angiogenina. In risposta all'azione del fattore angiogenico, le cellule endoteliali iniziano a moltiplicarsi ea modificare il loro fenotipo. L'attività proliferativa delle cellule può aumentare di 100 volte. Le cellule endoteliali attraverso la propria membrana basale penetrano nel tessuto connettivo adiacente, partecipando alla formazione della gemma capillare. Dopo la fine dell'azione del fattore angiogenico, il fenotipo delle cellule endoteliali ritorna al suo stato di calma originario. Nelle fasi successive dell'angiogenesi, l'angiopoietina-1 è coinvolta nel rimodellamento dei vasi e la sua azione è anche associata a un effetto stabilizzante sul vaso.

Inibizione dell'angiogenesi. Questo processo è importante e può essere considerato un metodo potenzialmente efficace per combattere lo sviluppo di tumori nelle fasi iniziali, nonché altre malattie associate alla crescita dei vasi sanguigni (ad esempio glaucoma neovascolare, artrite reumatoide). Inibitori dell'angiogenesi - fattori che inibiscono la proliferazione dei principali tipi cellulari della parete vascolare: angiostatina, endostatina, inibitori delle metalloproteinasi della matrice - α-IFN, r-IFN, γ-IFN, IL-4, IL-12, IL-18, prolattina, fattore di coagulazione plasma sangue IV. Una fonte naturale di fattori che inibiscono l'angiogenesi sono i tessuti che non contengono vasi sanguigni (epitelio, cartilagine).

I tumori maligni richiedono un intenso afflusso di sangue per la crescita e raggiungono dimensioni notevoli dopo lo sviluppo di un sistema di afflusso di sangue al loro interno. L'angiogenesi attiva si verifica nei tumori associati alla sintesi e alla secrezione di fattori angiogenici da parte delle cellule tumorali.

Tipi di vasi sanguigni e loro struttura

Le arterie sono i vasi che trasportano il sangue dal cuore agli organi. Di norma, questo sangue è saturo di ossigeno, ad eccezione dei sistemi delle arterie polmonari, che trasportano sangue venoso. I vasi venosi comprendono i vasi attraverso i quali il sangue va al cuore e contiene poco ossigeno, ad eccezione del sangue nelle vene polmonari. Attraverso i vasi del microcircolo (arteriole, emocapillari, venule e anastomosi arteriolo-venulari) avviene uno scambio tra tessuti e sangue.

Gli emocapillari collegano il collegamento arterioso del sistema circolatorio con quello venoso, oltre alle reti, i cui capillari si trovano o tra due arterie (ad esempio nei glomeruli del rene) o tra due vene (ad esempio nel lobuli del fegato). La struttura della nave determina la sua funzione, nonché i parametri emodinamici del sangue (pressione sanguigna, velocità del flusso sanguigno).

Tutte le arterie sono divise in tre tipi: elastiche, muscolari e miste (muscolo-elastiche). Il muro di tutte le arterie e vene è costituito da tre gusci: interno, medio ed esterno. Il loro spessore, la composizione dei tessuti e le caratteristiche funzionali non sono le stesse in vasi di diverso tipo. Le arterie di tipo elastico comprendono vasi di grosso calibro (aorta e arteria polmonare): il sangue vi scorre ad alta pressione (120 - 130 mm Hg) e ad alta velocità (0,5 - 1,3 m / s) o direttamente dal cuore, o vicino esso dall'arco aortico. La funzione principale di queste navi è il trasporto. L'alta pressione e l'alta velocità del flusso sanguigno determinano la struttura delle pareti dei vasi di tipo elastico. Pertanto, il guscio interno delle grandi arterie include l'endotelio con una membrana basale, seguito dallo strato subendoteliale e dal plesso di fibre elastiche. L'endotelio umano è costituito da cellule di varie forme e dimensioni. Lungo l'intera lunghezza del vaso, le dimensioni e la forma delle celle non sono le stesse: a volte le celle possono raggiungere a volte 500 micron di lunghezza e 150 micron di larghezza. Di norma sono single-core, ma ce ne sono anche multi-core. Lo strato subendoteliale è rappresentato da tessuto connettivo lasso, a fibrillare fine, ricco di cellule stellate scarsamente differenziate. Lo spessore dello strato subendoteliale è significativo. Occasionalmente, possono essere osservate singole cellule muscolari lisce dirette longitudinalmente.

La sostanza intercellulare della membrana interna di un grande vaso, o meno spesso di altre membrane, contiene una grande quantità di glicosaminoglicani e fosfolipidi, che vengono rilevati con un'elaborazione appropriata. Allo stesso tempo, è noto che il colesterolo e gli acidi grassi si trovano nelle persone di età superiore ai 40-50 anni. Di grande importanza nel trofismo della parete del vaso è una sostanza amorfa. Il guscio medio di una grande nave è costituito da un gran numero di membrane fenestrate elastiche collegate da fibre elastiche. Di conseguenza, insieme ad altri gusci, formano un unico telaio elastico. Tra le membrane si trovano le cellule muscolari lisce (SMC), che hanno una direzione obliqua rispetto alle membrane, e alcuni fibroblasti. A causa di questa struttura nei grandi vasi, i tremori del sangue espulso nel vaso durante la contrazione del ventricolo sinistro del cuore vengono attenuati e il tono della parete vascolare viene mantenuto durante la diastole. Il guscio esterno è costituito da tessuto connettivo fibroso lasso, che ha molte fibre elastiche e collagene con una direzione longitudinale.

La struttura e le caratteristiche funzionali delle arterie miste occupano una posizione intermedia tra i vasi di tipo muscolare ed elastico. Questi vasi includono le arterie carotidee e succlavia. La loro parete consiste anche in una membrana interna, uno strato subendoteliale e una membrana elastica interna. Lo strato intermedio delle arterie miste ha lo stesso numero di cellule muscolari lisce, fibre elastiche e membrane elastiche fenestrate. E nel guscio esterno delle arterie si distinguono due strati: l'interno, contenente fasci separati di cellule muscolari lisce, e l'esterno, costituito principalmente da fasci disposti longitudinalmente e obliquamente di fibre collagene ed elastiche e cellule del tessuto connettivo, vasi e nervi fibre. Le arterie di tipo muscolare comprendono principalmente le arterie del corpo, gli arti e gli organi interni di medio e piccolo calibro, cioè la maggior parte delle arterie del corpo. La loro caratteristica distintiva è un gran numero di cellule muscolari lisce, che forniscono ulteriore potenza di pompaggio e regolano il flusso sanguigno agli organi. La membrana interna è costituita dall'endotelio, dallo strato sottodentiale e dalla membrana elastica interna. Dai vasi del microcircolo si forma una fitta rete di anastomosi di vasi precapillari, capillari e postcapillari e sono possibili altre opzioni con la selezione di un canale preferito, ad esempio arteriole precapillari, ecc. Le arteriole sono piccole arterie del muscolo tipo, passano gradualmente nei capillari. Nelle arteriole sono conservate tre membrane, che sono caratteristiche delle arterie più grandi, ma il loro grado di gravità è piccolo. Al microscopio elettronico nelle arteriole, specialmente in quelle precapillari, si possono rilevare perforazioni nella membrana basale dell'endotelio e nella membrana elastica interna, a causa delle quali c'è uno stretto contatto diretto tra endoteliociti e cellule muscolari lisce. I capillari sanguigni sono i vasi più numerosi e sottili, ma il diametro del loro lume può variare. Ciò è dovuto sia alle caratteristiche organiche dei capillari che allo stato funzionale del sistema vascolare. L'area della sezione trasversale del taglio del letto capillare in qualsiasi area è molte volte maggiore dell'area della sezione trasversale dell'arteria originale.

Nella parete dei capillari si distinguono tre strati sottili come i rudimenti delle tre membrane dei vasi. Tra le cellule delle membrane capillari si possono trovare fessure (o pori), visibili anche al microscopio ottico. Fenestra e fessure facilitano la penetrazione di varie sostanze macromolecolari e corpuscolari attraverso la parete capillare. L'estensibilità dell'endotelio e la permeabilità alle particelle colloidali nella parte venosa del capillare è maggiore che nella parte arteriosa. La parete capillare è una membrana semipermeabile, funzionalmente e morfologicamente strettamente correlata al tessuto connettivo circostante e regola attivamente il metabolismo tra sangue e altri tessuti. La parte venosa dei capillari inizia la sezione di scarico del microcircolo, sono caratterizzati da microvilli più grandi sulla superficie luminale dell'endotelio e pieghe simili a lembi valvolari, le finestre si trovano più spesso nell'endotelio. Il sangue dal letto capillare viene raccolto nelle venule postcapillari. La struttura di questi vasi è caratterizzata da dimensioni più brevi delle cellule endoteliali, rotondità dei nuclei e una pronunciata membrana del tessuto connettivo esterno. La sezione venosa del microcircolo svolge una funzione drenante, regolando l'equilibrio tra sangue e liquido extravascolare, rimuovendo i prodotti metabolici dei tessuti. I leucociti migrano spesso attraverso le pareti delle venule. Il flusso sanguigno lento e la pressione sanguigna bassa, così come la distensibilità di questi vasi, creano le condizioni per la deposizione del sangue.

Le anastomosi arterovenulari sono connessioni di vasi che trasportano sangue arterioso e venoso che bypassano il letto capillare. Sono presenti in quasi tutti gli organi.

Esistono due tipi di anastomosi:

1) vere anastomosi arterovenular (shunt), attraverso le quali viene scaricato sangue arterioso puro;

2) fistole arterovenulari atipiche (semishunt), attraverso le quali scorre sangue misto.

La forma esterna del primo gruppo di anastomosi può essere diversa - sotto forma di anastomosi brevi diritte, ad anello, a volte sotto forma di connessioni ramificate.

Istostrutturalmente, sono divisi in due sottogruppi:

1) navi sprovviste di dispositivi di chiusura speciali;

2) navi dotate di speciali strutture contrattili.

Nel secondo sottogruppo, le anastomosi possono avere speciali sfinteri contrattili sotto forma di creste longitudinali o cuscini nello strato subendoteliale (anastomosi arterovenular del tipo con arterie finali). La contrazione dei cuscinetti muscolari che sporgono nel lume dell'anastomosi porta alla cessazione del flusso sanguigno. Le anastomosi semplici di tipo epitelioide (secondo sottogruppo) sono caratterizzate dalla presenza nel guscio medio degli strati circolari interni longitudinali ed esterni di cellule muscolari lisce, che, avvicinandosi all'estremità venosa, sono sostituite da cellule leggere ovali corte, simili alle cellule epiteliali, in grado di gonfiarsi e gonfiarsi, a causa delle quali si modifica il lume dell'anastomosi. Nel segmento venoso dell'anastomosi arterovenulare, la sua parete diventa bruscamente più sottile. Il guscio centrale qui contiene solo un piccolo numero di bande di cellule muscolari lisce disposte in modo circolare. Il guscio esterno è costituito da tessuto connettivo denso. Le anastomosi arterovenulari, specie di tipo glomerulare, sono riccamente innervate e possono periodicamente contrarsi. Le anastomosi arterovenulari svolgono un ruolo importante nelle reazioni compensatorie del corpo in caso di disturbi circolatori. Il sistema venoso è il collegamento di uscita del sangue. Inizia con le venule postcapillari nei vasi del microcircolo. La struttura delle vene è strettamente correlata alle condizioni emodinamiche del loro funzionamento. Il numero di cellule muscolari lisce nella parete delle vene non è lo stesso e dipende dal fatto che il sangue si muova in esse verso il cuore sotto l'influenza della gravità o contro di essa. A causa del fatto che negli arti inferiori il sangue deve essere sollevato contro la gravità, c'è un forte sviluppo di elementi muscolari lisci nelle vene degli arti inferiori, in contrasto con le vene degli arti superiori, testa e collo. Le vene, in particolare le vene sottocutanee, hanno le valvole. L'eccezione sono le vene del cervello e le sue membrane, vene degli organi interni, ipogastrici, iliache, cave e senza nome.

Secondo il grado di sviluppo degli elementi muscolari nella parete delle vene, possono essere divisi in due gruppi: vene di tipo non muscolare e vene di tipo muscolare. Le vene muscolari, a loro volta, sono divise in vene con sviluppo debole degli elementi muscolari e vene con sviluppo medio e forte degli elementi muscolari. Nelle vene, così come nelle arterie, si distinguono tre membrane: interna, media ed esterna. Allo stesso tempo, il grado di espressione di queste membrane nelle vene differisce in modo significativo. Le vene di tipo non muscolare sono vene della dura madre, della pia madre, delle vene della retina, delle ossa, della milza e della placenta. Sotto l'azione del sangue, queste vene sono in grado di allungarsi, ma il sangue accumulato in esse scorre relativamente facilmente sotto l'influenza della propria gravità in tronchi venosi più grandi. Le vene di tipo muscolare si distinguono per lo sviluppo di elementi muscolari in esse. Queste vene includono le vene della parte inferiore del corpo. Inoltre, in alcuni tipi di vene c'è un gran numero di valvole, che impedisce il flusso inverso del sangue, sotto la forza della sua stessa gravità. Inoltre, anche le contrazioni ritmiche dei fasci muscolari disposti circolarmente contribuiscono al movimento del sangue verso il cuore. Inoltre, un ruolo significativo nella promozione del sangue verso il cuore spetta alle contrazioni dei muscoli scheletrici degli arti inferiori.

Vasi linfatici

I vasi linfatici drenano la linfa nelle vene. I vasi linfatici comprendono i capillari linfatici, i vasi linfatici intra ed extraorganici che drenano la linfa dagli organi e i tronchi linfatici del corpo, che comprendono il dotto toracico e il dotto linfatico destro, che scorrono nelle grandi vene del collo. I capillari linfatici sono l'inizio del sistema linfatico dei vasi, in cui i prodotti metabolici provengono dai tessuti e, in casi patologici, dalle particelle estranee e dai microrganismi. È stato anche dimostrato da tempo che le cellule dei tumori maligni possono diffondersi anche attraverso i vasi linfatici. I capillari linfatici sono un sistema di chiusura e anastomosi tra loro e che penetrano in tutto il corpo. Il diametro dei capillari linfatici può essere maggiore dei capillari sanguigni. La parete dei capillari linfatici è rappresentata dalle cellule endoteliali, che, a differenza di cellule simili dei capillari sanguigni, non hanno una membrana basale. I confini delle celle sono tortuosi. Il tubo endoteliale del capillare linfatico è strettamente connesso al tessuto connettivo circostante. Nei vasi linfatici che portano il fluido linfatico al cuore, una caratteristica distintiva della struttura è la presenza di valvole al loro interno e un guscio esterno ben sviluppato. Ciò può essere spiegato dalla somiglianza delle condizioni linfo- ed emodinamiche per il funzionamento di questi vasi: la presenza di bassa pressione e la direzione del flusso di liquido dagli organi al cuore. In base alle dimensioni del diametro, tutti i vasi linfatici sono divisi in piccoli, medi e grandi. Come le vene, questi vasi possono essere non muscolari e muscolosi nella loro struttura. I piccoli vasi sono principalmente vasi linfatici intraorganici, non contengono elementi muscolari e il loro tubo endoteliale è circondato solo da una membrana di tessuto connettivo.

I vasi linfatici medi e grandi hanno tre membrane ben sviluppate: interna, media ed esterna. Nel guscio interno, ricoperto di endotelio, sono presenti fasci di collagene e fibre elastiche diretti longitudinalmente e obliquamente. Ci sono valvole sul rivestimento interno dei vasi. Sono costituiti da una placca centrale di tessuto connettivo ricoperta di endotelio sulla superficie interna ed esterna. Il confine tra la membrana interna e quella mediana del vaso linfatico non è sempre una membrana elastica interna chiaramente definita. La membrana media dei vasi linfatici è poco sviluppata nei vasi della testa, della parte superiore del corpo e degli arti superiori. Nei vasi linfatici degli arti inferiori, invece, si esprime molto chiaramente. Nella parete di questi vasi sono presenti fasci di cellule muscolari lisce che hanno una direzione circolare e obliqua. Lo strato muscolare della parete del vaso linfatico raggiunge un buon sviluppo nei collettori del plesso linfatico iliaco, in prossimità dei vasi linfatici aortici e dei tronchi linfatici cervicali che accompagnano le vene giugulari. Il guscio esterno dei vasi linfatici è formato da tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato, che, senza bordi netti, passa nel tessuto connettivo circostante.

Vascolarizzazione. Tutti i vasi sanguigni di grandi e medie dimensioni hanno un proprio sistema di nutrizione, chiamato "vasi vascolari". Queste navi sono necessarie per alimentare la parete stessa di una grande nave. Nelle arterie, i vasi sanguigni penetrano negli strati profondi del guscio medio. Il rivestimento interno delle arterie riceve i nutrienti direttamente dal sangue che scorre in questa arteria. I complessi proteico-mucopolisaccaridi, che fanno parte della sostanza principale delle pareti di questi vasi, svolgono un ruolo importante nella diffusione dei nutrienti attraverso il rivestimento interno delle arterie. L'innervazione dei vasi è ottenuta dal sistema nervoso autonomo. Le fibre nervose di questa parte del sistema nervoso, di regola, accompagnano i vasi e terminano nella loro parete. Per struttura, i nervi vascolari sono mielinizzati o non mielinizzati. Le terminazioni nervose sensoriali nei capillari sono di forma diversa. Le anastomosi arterovenulari hanno recettori complessi situati contemporaneamente sull'anastomosi, sull'arteriola e sulla venula. I rami terminali delle fibre nervose terminano su cellule muscolari lisce con piccoli ispessimenti - sinapsi neuromuscolari. Gli effettori su arterie e vene sono dello stesso tipo. Lungo i vasi, specialmente quelli grandi, ci sono singole cellule nervose e piccoli gangli di natura simpatica. Rigenerazione. I vasi sanguigni e linfatici hanno un'elevata capacità di recupero sia dopo gli infortuni che dopo vari processi patologici che si verificano nel corpo. Il recupero dei difetti nella parete vascolare dopo il suo danno inizia con la rigenerazione e la crescita del suo endotelio. Già dopo 1-2 giorni, si osserva una massiccia divisione amitotica delle cellule endoteliali nel sito della precedente lesione e nel 3o-4o giorno appare un tipo mitotico di riproduzione delle cellule endoteliali. I fasci muscolari della nave danneggiata, di regola, si riprendono più lentamente e in modo incompleto rispetto ad altri elementi tissutali della nave. In termini di velocità di guarigione, i vasi linfatici sono leggermente inferiori ai vasi sanguigni.

Afferenze vascolari

pO cambia₂, рСО₂ sangue, la concentrazione di H+, acido lattico, piruvato e una serie di altri metaboliti hanno sia un effetto locale sulla parete vascolare e sono registrati dai chemocettori incorporati nella parete vascolare, sia dai barocettori che rispondono alla pressione nel lume del navi. Questi segnali raggiungono i centri di regolazione della circolazione sanguigna e della respirazione. Le risposte del sistema nervoso centrale sono realizzate dall'innervazione motoria autonomica delle cellule muscolari lisce della parete vascolare e del miocardio. Inoltre, esiste un potente sistema di regolatori umorali delle cellule muscolari lisce della parete vascolare (vasocostrittori e vasodilatatori) e della permeabilità endoteliale. I barocettori sono particolarmente numerosi nell'arco aortico e nella parete delle grandi vene vicine al cuore. Queste terminazioni nervose sono formate dai terminali delle fibre che passano attraverso il nervo vago. La regolazione riflessa della circolazione sanguigna coinvolge il seno carotideo e il corpo carotideo, nonché formazioni simili dell'arco aortico, del tronco polmonare e dell'arteria succlavia destra.

Struttura e funzione del seno carotideo. Il seno carotideo si trova vicino alla biforcazione dell'arteria carotide comune. Questa è un'espansione del lume dell'arteria carotide interna immediatamente al posto del suo ramo dall'arteria carotide comune. Nell'area di espansione, il guscio centrale è assottigliato, mentre quello esterno, al contrario, è ispessito. Qui, nel guscio esterno, sono presenti numerosi barocettori. Considerando che la guaina mediana del vaso all'interno del seno carotideo è relativamente sottile, è facile immaginare che le terminazioni nervose nella guaina esterna siano altamente sensibili a qualsiasi variazione della pressione sanguigna. Da qui le informazioni entrano nei centri che regolano l'attività del sistema cardiovascolare. Le terminazioni nervose dei barocettori del seno carotideo sono i terminali delle fibre che passano attraverso il nervo del seno, un ramo del nervo glossofaringeo.

corpo carotideo. Il corpo carotideo risponde ai cambiamenti nella composizione chimica del sangue. Il corpo si trova nella parete dell'arteria carotide interna ed è costituito da ammassi cellulari immersi in una fitta rete di ampi capillari sinusoidali. Ogni glomerulo del corpo carotideo (glomo) contiene 2-3 cellule glomeriche (o cellule di tipo I) e 1-3 cellule di tipo II si trovano alla periferia del glomerulo. Le fibre afferenti per il corpo carotideo contengono la sostanza P e peptidi correlati al gene della calcitonina.

Le cellule di tipo I formano contatti sinaptici con i terminali delle fibre afferenti. Le cellule di tipo I sono caratterizzate da un'abbondanza di mitocondri, luce e vescicole sinaptiche dense di elettroni. Le cellule di tipo I sintetizzano l'acetilcolina, contengono un enzima per la sintesi di questo neurotrasmettitore (colina acetiltransferasi), nonché un efficiente sistema di assorbimento della colina. Il ruolo fisiologico dell'acetilcolina rimane poco chiaro. Le cellule di tipo I hanno recettori colinergici H e M. L'attivazione di uno qualsiasi di questi tipi di recettori colinergici provoca o facilita il rilascio di un altro neurotrasmettitore, la dopamina, dalle cellule di tipo I. Con una diminuzione di pO₂ aumenta la secrezione di dopamina dalle cellule di tipo I. Le celle di tipo I possono formare contatti simili a sinapsi tra loro.

Innervazione efferente

Sulle cellule del glomo, le fibre che passano come parte del nervo sinusale (Hering) e le fibre postgangliari dall'estremità del ganglio simpatico cervicale superiore. I terminali di queste fibre contengono vescicole sinaptiche leggere (acetilcolina) o granulari (catecolamine).

Funzione

Il corpo carotideo registra i cambiamenti nella pCO₂ e ro₂, così come variazioni del pH del sangue. L'eccitazione viene trasmessa attraverso le sinapsi alle fibre nervose afferenti, attraverso le quali gli impulsi entrano nei centri che regolano l'attività del cuore e dei vasi sanguigni. Le fibre afferenti del corpo carotideo passano attraverso i nervi vago e sinusale (Hering).

I principali tipi cellulari della parete vascolare

Cellula muscolare liscia. Il lume dei vasi sanguigni diminuisce con la contrazione delle cellule muscolari lisce della membrana media o aumenta con il loro rilassamento, che cambia l'afflusso di sangue agli organi e l'entità della pressione sanguigna.

Le cellule muscolari lisce vascolari hanno processi che formano numerose giunzioni gap con le SMC vicine. Tali celle sono accoppiate elettricamente, attraverso i contatti, l'eccitazione (corrente ionica) viene trasmessa da cella a cella Questa circostanza è importante, poiché solo le MMC situate negli strati esterni di t sono a contatto con i terminali del motore. media. Le pareti SMC dei vasi sanguigni (soprattutto le arteriole) hanno recettori per vari fattori umorali.

Vasocostrittori e vasodilatatori. L'effetto della vasocostrizione è realizzato dall'interazione di agonisti con recettori α-adrenergici, recettori della serotonina, angiotensina II, vasopressina, trombossano. La stimolazione dei recettori α-adrenergici porta alla contrazione delle cellule muscolari lisce vascolari. La noradrenalina è prevalentemente un antagonista del recettore α-adrenergico. L'adrenalina è un antagonista dei recettori α- e β-adrenergici. Se la nave ha cellule muscolari lisce con una predominanza di recettori α-adrenergici, l'adrenalina provoca un restringimento del lume di tali vasi.

Vasodilatatori. Se i recettori α-adrenergici predominano nell'SMC, l'adrenalina provoca l'espansione del lume della nave. Antagonisti che nella maggior parte dei casi provocano il rilassamento della SMC: atriopeptina, bradichinina, VIP, istamina, peptidi legati al gene della calcitonina, prostaglandine, ossido nitrico NO.

Innervazione autonomica motoria. Il sistema nervoso autonomo regola le dimensioni del lume dei vasi.

L'innervazione adrenergica è considerata prevalentemente vasocostrittrice. Le fibre simpatiche vasocostrittive innervano abbondantemente le piccole arterie e le arteriole della pelle, i muscoli scheletrici, i reni e la regione celiaca. La densità di innervazione delle vene omonime è molto inferiore. L'effetto vasocostrittore si realizza con l'aiuto della noradrenalina, un antagonista dei recettori α-adrenergici.

innervazione colinergica. Le fibre colinergiche parasimpatiche innervano i vasi degli organi genitali esterni. Con l'eccitazione sessuale, a causa dell'attivazione dell'innervazione colinergica parasimpatica, c'è una pronunciata espansione dei vasi degli organi genitali e un aumento del flusso sanguigno in essi. L'effetto vasodilatatore colinergico è stato osservato anche in relazione alle piccole arterie della pia madre.

Proliferazione

La dimensione della popolazione SMC della parete vascolare è controllata da fattori di crescita e citochine. Pertanto, le citochine dei macrofagi e dei linfociti B (fattore di crescita di trasformazione IL-1) inibiscono la proliferazione delle SMC. Questo problema è importante nell'aterosclerosi, quando la proliferazione di SMC è potenziata da fattori di crescita prodotti nella parete vascolare (fattore di crescita piastrinico [PDGF], fattore di crescita dei fibroblasti alcalini, fattore di crescita insulino-simile 1 [IGF-1] e fattore di necrosi tumorale) .

Fenotipi di MMC

Esistono due varianti di SMC della parete vascolare: contrattile e sintetica.

Fenotipo contrattile. Le SMC hanno numerosi miofilamenti e rispondono a vasocostrittori e vasodilatatori. Il reticolo endoplasmatico granulare in loro è espresso moderatamente. Tali SMC non sono in grado di migrare e non entrano nelle mitosi, poiché sono insensibili agli effetti dei fattori di crescita.

fenotipo sintetico. Le SMC hanno un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato e il complesso del Golgi, le cellule sintetizzano componenti della sostanza intercellulare (collagene, elastina, proteoglicano), citochine e fattori. Le SMC nell'area delle lesioni aterosclerotiche della parete vascolare vengono riprogrammate da un fenotipo contrattile a un fenotipo sintetico. Nell'aterosclerosi, le SMC producono fattori di crescita (p. es., il fattore PDGF derivato dalle piastrine), il fattore di crescita dei fibroblasti alcalini [bFGF], che migliorano la proliferazione delle SMC vicine.

Regolazione del fenotipo SMC. L'endotelio produce e secerne sostanze simili all'eparina che mantengono il fenotipo contrattile di SMC. I fattori regolatori paracrini prodotti dalle cellule endoteliali controllano il tono vascolare. Tra questi ci sono derivati dell'acido arachidonico (prostaglandine, leucotrieni e trombossani), endotelina-1, ossido nitrico NO, ecc. Alcuni di essi causano vasodilatazione (ad esempio prostaciclina, ossido nitrico NO), altri causano vasocostrizione (ad esempio, endotelina- 1, angiotensina -II). L'insufficienza di NO provoca un aumento della pressione sanguigna, la formazione di placche aterosclerotiche, un eccesso di NO può portare al collasso.

cellula endoteliale

La parete di un vaso sanguigno reagisce in modo molto sottile ai cambiamenti nell'emodinamica e nella composizione chimica del sangue. Un peculiare elemento sensibile che coglie questi cambiamenti è la cellula endoteliale, che da un lato è lavata dal sangue, e dall'altro è rivolta alle strutture della parete vascolare.

Ripristino del flusso sanguigno nella trombosi.

L'effetto dei ligandi (ADP e serotonina, trombina trombina) sulla cellula endoteliale stimola la secrezione di NO. I suoi obiettivi si trovano vicino all'MMC. Come risultato del rilassamento della cellula muscolare liscia, il lume della nave nell'area del trombo aumenta e il flusso sanguigno può essere ripristinato. L'attivazione di altri recettori delle cellule endoteliali porta ad un effetto simile: istamina, recettori M-colinergici, recettori α2-adrenergici.

Coagulazione del sangue. La cellula endoteliale è una componente importante del processo di emocoagulazione. Sulla superficie delle cellule endoteliali, la protrombina può essere attivata da fattori di coagulazione. D'altra parte, la cellula endoteliale mostra proprietà anticoagulanti. La partecipazione diretta dell'endotelio alla coagulazione del sangue è la secrezione di alcuni fattori di coagulazione del plasma (ad esempio il fattore di von Willebrand) da parte delle cellule endoteliali. In condizioni normali, l'endotelio interagisce debolmente con le cellule del sangue e con i fattori di coagulazione del sangue. La cellula endoteliale produce la prostaciclina PGI2, che inibisce l'adesione piastrinica.

fattori di crescita e citochine. Le cellule endoteliali sintetizzano e secernono fattori di crescita e citochine che influenzano il comportamento di altre cellule nella parete vascolare. Questo aspetto è importante nel meccanismo di sviluppo dell'aterosclerosi, quando, in risposta agli effetti patologici di piastrine, macrofagi e SMC, le cellule endoteliali producono fattore di crescita derivato dalle piastrine (PDGF), fattore di crescita dei fibroblasti alcalini (bFGF) e insulina- come fattore di crescita-1 (IGF-1). ), IL-1, fattore di crescita trasformante. D'altra parte, le cellule endoteliali sono bersagli per fattori di crescita e citochine. Ad esempio, la mitosi delle cellule endoteliali è indotta dal fattore di crescita dei fibroblasti alcalini (bFGF), mentre la proliferazione delle cellule endoteliali è stimolata dal fattore di crescita delle cellule endoteliali derivato dalle piastrine. Le citochine dei macrofagi e dei linfociti B - fattore di crescita trasformante (TGFp), IL-1 e α-IFN - inibiscono la proliferazione delle cellule endoteliali.

elaborazione degli ormoni. L'endotelio è coinvolto nella modificazione degli ormoni e di altre sostanze biologicamente attive che circolano nel sangue. Quindi, nell'endotelio dei vasi polmonari, l'angiotensina-I viene convertita in angiotensina-II.

Inattivazione di sostanze biologicamente attive. Le cellule endoteliali metabolizzano noradrenalina, serotonina, bradichinina, prostaglandine.

Decomposizione delle lipoproteine. Nelle cellule endoteliali, le lipoproteine vengono scomposte per formare trigliceridi e colesterolo.

Homing dei linfociti. Le venule della zona paracorticale dei linfonodi, le tonsille, le placche di Peyer dell'ileo, contenenti un accumulo di linfociti, presentano un endotelio alto che esprime sulla sua superficie un'indirizzamento vascolare, riconoscibile dalla molecola CD44 di linfociti circolanti nel sangue. In queste aree, i linfociti si attaccano all'endotelio e vengono rimossi dal flusso sanguigno (homing).

funzione di barriera. L'endotelio controlla la permeabilità della parete vascolare. Questa funzione si manifesta più chiaramente nelle barriere ematoencefalica ed ematotimica.

Сердце

Sviluppo

Il cuore viene deposto nella 3a settimana di sviluppo intrauterino. Nel mesenchima, tra l'endoderma e lo strato viscerale dello splanchiotoma, si formano due tubi endocardici rivestiti di endotelio. Questi tubi sono il rudimento dell'endocardio. I tubi crescono e sono circondati da uno splanchiotomo viscerale. Queste aree dello splanchiotomo si ispessiscono e danno origine a placche mioepicardiche. Quando il tubo intestinale si chiude, entrambi gli anlage si avvicinano e crescono insieme. Ora il segnalibro comune del cuore (tubo cardiaco) sembra un tubo a due strati. L'endocardio si sviluppa dalla sua parte endocardica e il miocardio e l'epicardio si sviluppano dalla placca mioepicardica. Le cellule che migrano dalla cresta neurale sono coinvolte nella formazione dei vasi efferenti e delle valvole del cuore (i difetti della cresta neurale sono la causa del 10% delle cardiopatie congenite, come la trasposizione dell'aorta e del tronco polmonare).

Entro 24 - 26 giorni, il tubo cardiaco primario si allunga rapidamente e acquisisce una forma a S. Ciò è possibile a causa di cambiamenti locali nella forma delle cellule del tubo cardiaco. In questa fase si distinguono le seguenti sezioni del cuore: il seno venoso è una camera all'estremità caudale del cuore, al suo interno scorrono grandi vene. Craniale al seno venoso è una parte espansa del tubo cardiaco, che forma la regione dell'atrio. Dalla parte curva centrale del tubo cardiaco si sviluppa il ventricolo del cuore. L'ansa ventricolare si piega caudalmente, il che sposta il futuro ventricolo, che era craniale rispetto all'atrio, nella posizione definitiva. L'area di restringimento del ventricolo e la sua transizione al tronco arterioso è un cono. Un'apertura è visibile tra l'atrio e il ventricolo: il canale atrioventricolare.

Divisione in cuore destro e sinistro. Immediatamente dopo la formazione dell'atrio e del ventricolo, ci sono segni della divisione del cuore nelle metà destra e sinistra, che si verifica nella 5a e 6a settimana. In questa fase si formano il setto interventricolare, il setto interatriale e i cuscini endocardici. Il setto interventricolare cresce dalla parete del ventricolo primario nella direzione dall'apice all'atrio. Contemporaneamente alla formazione del setto interventricolare nella parte ristretta del tubo cardiaco tra l'atrio e il ventricolo, si formano due grandi masse di tessuto vagamente organizzato: cuscinetti endocardici. I cuscinetti endocardici, costituiti da tessuto connettivo denso, sono coinvolti nella formazione dei canali atrioventricolari destro e sinistro.

Alla fine della 4a settimana di sviluppo intrauterino, sulla parete cranica dell'atrio appare un setto mediano sotto forma di una piega semicircolare, il setto interatriale primario.

Un arco della piega corre lungo la parete ventrale degli atri e l'altro lungo la dorsale. Gli archi si fondono vicino al canale atrioventricolare, ma l'apertura interatriale primaria rimane tra di loro. Contemporaneamente a questi cambiamenti, il seno venoso si sposta a destra e si apre nell'atrio a destra del setto atriale. In questo luogo si formano le valvole venose.

Completa divisione del cuore. La completa separazione del cuore si verifica dopo lo sviluppo dei polmoni e della loro vascolarizzazione. Quando il setto primario si fonde con i cuscinetti endocardici della valvola atrioventricolare, l'apertura atriale primaria si chiude. La morte di massa delle cellule nella parte cranica del setto primario porta alla formazione di molti piccoli fori che formano l'apertura interatriale secondaria. Controlla il flusso uniforme del sangue in entrambe le metà del cuore. Presto si forma un setto atriale secondario tra le valvole venose e il setto atriale primario nell'atrio destro. Il suo bordo concavo è diretto verso l'alto fino alla confluenza del seno e, successivamente, alla vena cava inferiore. Si forma un'apertura secondaria: una finestra ovale. I resti del setto atriale primario, che chiudono il forame ovale nel setto atriale secondario, formano una valvola che distribuisce il sangue tra gli atri.

Direzione del flusso sanguigno

Poiché l'uscita della vena cava inferiore si trova vicino al forame ovale, il sangue dalla vena cava inferiore entra nell'atrio sinistro. Quando l'atrio sinistro si contrae, il sangue preme la cuspide del setto primario contro il forame ovale. Di conseguenza, il sangue non scorre dall'atrio destro a sinistra, ma si sposta dall'atrio sinistro al ventricolo sinistro.

Il setto primario funziona come una valvola unidirezionale nel forame ovale del setto secondario. Il sangue entra dalla vena cava inferiore attraverso il forame ovale nell'atrio sinistro. Il sangue dalla vena cava inferiore si mescola con il sangue che entra nell'atrio destro dalla vena cava superiore.

Apporto di sangue fetale. Il sangue placentare ossigenato con una concentrazione relativamente bassa di CO2 entra nel fegato attraverso la vena ombelicale e dal fegato nella vena cava inferiore. Parte del sangue dalla vena ombelicale attraverso il dotto venoso, bypassando il fegato, entra immediatamente nel sistema della vena cava inferiore. Nella vena cava inferiore, il sangue è mescolato. CO alta sangue₂ entra nell'atrio destro dalla vena cava superiore, che raccoglie il sangue dalla parte superiore del corpo. Attraverso il forame ovale, parte del sangue scorre dall'atrio destro a sinistra. Con la contrazione atriale, la valvola chiude il forame ovale e il sangue dall'atrio sinistro entra nel ventricolo sinistro e quindi nell'aorta, cioè nella circolazione sistemica. Dal ventricolo destro, il sangue viene diretto al tronco polmonare, che è collegato all'aorta da un dotto arterioso o botallico. Di conseguenza, piccoli e grandi circoli di circolazione sanguigna vengono comunicati attraverso il dotto arterioso. Nelle prime fasi dello sviluppo fetale, la necessità di sangue nei polmoni immaturi è ancora piccola, il sangue dal ventricolo destro entra nella piscina dell'arteria polmonare. Pertanto, il livello di sviluppo del ventricolo destro sarà determinato dal livello di sviluppo del polmone.

Man mano che i polmoni si sviluppano e il loro volume aumenta, viene inviato loro sempre più sangue e meno passa attraverso il dotto arterioso. Il dotto arterioso si chiude poco dopo la nascita poiché i polmoni prelevano tutto il sangue dal cuore destro. Dopo la nascita, cessano di funzionare e si riducono, trasformandosi in cordoni di tessuto connettivo e altri vasi: il cordone ombelicale, il dotto venoso. Anche il forame ovale si chiude poco dopo la nascita.

Il cuore è l'organo principale che muove il sangue attraverso i vasi sanguigni, una sorta di "pompa".

Il cuore è un organo cavo costituito da due atri e due ventricoli. La sua parete è costituita da tre membrane: interna (endocardio), media o muscolare (miocardio) ed esterna o sierosa (epicardio).

Il guscio interno del cuore - l'endocardio - dall'interno copre tutte le camere del cuore, così come le valvole del cuore. In diverse aree, il suo spessore è diverso. Raggiunge le sue dimensioni maggiori nelle camere sinistre del cuore, in particolare sul setto interventricolare e alla bocca di grandi tronchi arteriosi: l'aorta e l'arteria polmonare. Mentre sui fili tendinei è molto più sottile.

L'endocardio è costituito da diversi tipi di cellule. Quindi, sul lato rivolto verso la cavità del cuore, l'endocardio è rivestito di endotelio, costituito da cellule poligonali. Segue lo strato subendoteliale, formato da un tessuto connettivo ricco di cellule scarsamente differenziate. I muscoli si trovano più in profondità.

Lo strato più profondo dell'endocardio, che giace al confine con il miocardio, è chiamato strato di tessuto connettivo esterno. È costituito da tessuto connettivo contenente fibre elastiche spesse. Oltre alle fibre elastiche, l'endocardio contiene collagene e fibre reticolari lunghe e tortuose.

La nutrizione dell'endocardio viene effettuata principalmente in modo diffuso a causa del sangue nelle camere del cuore.

Poi viene lo strato muscolare delle cellule - il miocardio (le sue proprietà sono state descritte nel capitolo sul tessuto muscolare). Le fibre muscolari del miocardio sono attaccate allo scheletro di supporto del cuore, che è formato da anelli fibrosi tra gli atri e i ventricoli e da tessuto connettivo denso alla bocca di grandi vasi.

Il guscio esterno del cuore, o epicardio, è un foglio viscerale del pericardio, simile nella struttura alle membrane sierose.

Tra il pericardio e l'epicardio c'è una cavità simile a una fessura, in cui è presente una piccola quantità di liquido, a causa della quale, quando il cuore si contrae, la forza di attrito diminuisce.

Le valvole si trovano tra gli atri e i ventricoli del cuore, così come i ventricoli e i grandi vasi. Tuttavia, hanno nomi specifici. Quindi, la valvola atrioventricolare (atrioventricolare) nella metà sinistra del cuore è bicuspide (mitrale), nella destra - tricuspide. Sono lastre sottili di tessuto connettivo fibroso denso ricoperte di endotelio con un piccolo numero di cellule.

Nello strato subendoteliale delle valvole sono state trovate sottili fibrille di collagene, che passano gradualmente nella piastra fibrosa del lembo valvolare e nel sito di attacco delle valvole bi- e tricuspide - negli anelli fibrosi. Una grande quantità di glicosaminoglicani è stata trovata nella sostanza fondamentale dei lembi valvolari.

In questo caso, è necessario sapere che la struttura dei lati atriale e ventricolare dei lembi valvolari non è la stessa. Quindi, il lato atriale della valvola, liscio dalla superficie, ha un denso plesso di fibre elastiche e fasci di cellule muscolari lisce nello strato subendoteliale. Il numero di fasci muscolari aumenta notevolmente alla base della valvola. Il lato ventricolare è irregolare, dotato di escrescenze da cui iniziano i filamenti tendinei. Le fibre elastiche in una piccola quantità si trovano sul lato ventricolare solo direttamente sotto l'endotelio.

Sono presenti anche valvole al confine tra l'arco aortico ascendente e il ventricolo sinistro del cuore (valvole aortiche), tra il ventricolo destro e il tronco polmonare ci sono le valvole semilunari (così chiamate per la struttura specifica).

Su una sezione verticale nel lembo della valvola, si possono distinguere tre strati: interno, medio ed esterno.

Lo strato interno, rivolto verso il ventricolo del cuore, è una continuazione dell'endocardio. In esso, sotto l'endotelio, le fibre elastiche scorrono longitudinalmente e trasversalmente, seguite da uno strato misto elastico-collagene.

Lo strato intermedio è sottile, costituito da tessuto connettivo fibroso lasso ricco di elementi cellulari.

Lo strato esterno, rivolto verso l'aorta, contiene fibre di collagene che provengono dall'anello fibroso attorno all'aorta.

Il cuore riceve i nutrienti dal sistema delle arterie coronarie.

Il sangue dai capillari viene raccolto nelle vene coronariche, che fluiscono nell'atrio destro o seno venoso. I vasi linfatici nell'epicardio accompagnano i vasi sanguigni.

Innervazione. Nelle membrane del cuore si trovano diversi plessi nervosi e piccoli gangli nervosi. Tra i recettori vi sono terminazioni sia libere che incapsulate situate nel tessuto connettivo, sulle cellule muscolari e nella parete dei vasi coronarici. I corpi dei neuroni sensoriali si trovano nei nodi spinali (C7 - Th6) e i loro assoni, ricoperti da una guaina mielinica, entrano nel midollo allungato. Esiste anche un sistema di conduzione intracardiaco, il cosiddetto sistema di conduzione autonomo, che genera impulsi per la contrazione del cuore.

Argomento 20. SISTEMA ENDOCRINO

Il sistema endocrino insieme al sistema nervoso hanno un effetto regolatorio su tutti gli altri organi e sistemi del corpo, costringendolo a funzionare come un unico sistema.

Il sistema endocrino comprende ghiandole che non hanno dotti escretori, ma rilasciano sostanze biologiche altamente attive nell'ambiente interno del corpo, agendo su cellule, tessuti e organi di sostanze (ormoni), stimolando o indebolendo le loro funzioni.

Le cellule in cui la produzione di ormoni diventa la funzione principale o predominante sono dette endocrine. Nel corpo umano, il sistema endocrino è rappresentato dai nuclei secretori dell'ipotalamo, dell'ipofisi, dell'epifisi, della tiroide, delle ghiandole paratiroidi, delle ghiandole surrenali, delle parti endocrine del sesso e del pancreas, nonché da singole cellule ghiandolari sparse in altre (non- endocrino) organi o tessuti.

Con l'aiuto degli ormoni secreti dal sistema endocrino, le funzioni dell'organismo vengono regolate e coordinate e messe in linea con i suoi bisogni, nonché con le irritazioni ricevute dall'ambiente esterno e interno.

Per natura chimica, la maggior parte degli ormoni appartiene a proteine - proteine o glicoproteine. Altri ormoni sono derivati di aminoacidi (tirosina) o steroidi. Molti ormoni, entrando nel flusso sanguigno, si legano alle proteine del siero e vengono trasportati in tutto il corpo sotto forma di tali complessi. La connessione dell'ormone con la proteina vettore, sebbene protegga l'ormone dalla degradazione prematura, ne indebolisce l'attività. Il rilascio dell'ormone dal vettore avviene nelle cellule dell'organo che percepisce questo ormone.

Poiché gli ormoni vengono rilasciati nel flusso sanguigno, un abbondante apporto di sangue alle ghiandole endocrine è una condizione indispensabile per il loro funzionamento. Ogni ormone agisce solo su quelle cellule bersaglio che hanno specifici recettori chimici nelle loro membrane plasmatiche.

Gli organi bersaglio, generalmente classificati come non endocrini, comprendono il rene, nel complesso iuxtaglomerulare di cui viene prodotta la renina; ghiandole salivari e prostatiche, nelle quali si trovano cellule speciali che producono un fattore che stimola la crescita dei nervi; così come cellule speciali (enterinociti) localizzate nella membrana mucosa del tratto gastrointestinale e che producono una serie di ormoni enterici (intestinali). Molti ormoni (tra cui endorfine ed encefaline), che hanno un ampio spettro di azione, sono prodotti nel cervello.

Relazione tra il sistema nervoso ed endocrino

Il sistema nervoso, inviando i suoi impulsi efferenti lungo le fibre nervose direttamente all'organo innervato, provoca reazioni locali dirette che si attivano rapidamente e si arrestano altrettanto rapidamente.

Le influenze ormonali a distanza giocano un ruolo predominante nella regolazione di funzioni corporee generali come il metabolismo, la crescita somatica e le funzioni riproduttive. La partecipazione congiunta del sistema nervoso ed endocrino nell'assicurare la regolazione e il coordinamento delle funzioni corporee è determinata dal fatto che le influenze regolatorie esercitate dal sistema nervoso ed endocrino sono attuate fondamentalmente dagli stessi meccanismi.

Allo stesso tempo, tutte le cellule nervose mostrano la capacità di sintetizzare sostanze proteiche, come evidenziato dal forte sviluppo del reticolo endoplasmatico granulare e dall'abbondanza di ribonucleoproteine nel loro pericarya. Gli assoni di tali neuroni, di regola, terminano in capillari e i prodotti sintetizzati accumulati nei terminali vengono rilasciati nel sangue, con la corrente di cui vengono trasportati in tutto il corpo e, a differenza dei mediatori, non hanno un locale, ma un effetto regolatore a distanza, simile agli ormoni delle ghiandole endocrine. Tali cellule nervose sono chiamate neurosecretorie e i prodotti da esse prodotti e secreti sono chiamati neuroormoni. Le cellule neurosecretorie, percependo, come qualsiasi neurocita, segnali afferenti da altre parti del sistema nervoso, inviano i loro impulsi efferenti attraverso il sangue, cioè umoralmente (come le cellule endocrine). Pertanto, le cellule neurosecretorie, occupando fisiologicamente una posizione intermedia tra le cellule nervose ed endocrine, uniscono i sistemi nervoso ed endocrino in un unico sistema neuroendocrino e agiscono così come trasmettitori neuroendocrini (interruttori).

Negli ultimi anni è stato accertato che il sistema nervoso contiene neuroni peptidergici, i quali, oltre ai mediatori, secernono una serie di ormoni in grado di modulare l'attività secretoria delle ghiandole endocrine. Pertanto, come notato sopra, i sistemi nervoso ed endocrino agiscono come un unico sistema neuroendocrino di regolazione.

Classificazione delle ghiandole endocrine

All'inizio dello sviluppo dell'endocrinologia come scienza, si cercava di raggruppare le ghiandole endocrine in base alla loro origine dall'uno o dall'altro rudimento embrionale degli strati germinali. Tuttavia, un'ulteriore espansione delle conoscenze sul ruolo delle funzioni endocrine nell'organismo ha mostrato che la comunanza o la vicinanza degli anlages embrionali non pregiudica affatto la partecipazione congiunta delle ghiandole che si sviluppano da tali rudimenti nella regolazione delle funzioni corporee.

Secondo i concetti moderni, nel sistema endocrino si distinguono i seguenti gruppi di ghiandole endocrine: trasmettitori neuroendocrini (nuclei secretori dell'ipotalamo, ghiandola pineale), che, con l'aiuto dei loro ormoni, trasferiscono le informazioni che entrano nel sistema nervoso centrale a quelle centrali collegamento nella regolazione delle ghiandole dipendenti dall'adenoipofisi (adenoipofisi) e dell'organo neuroemico (ipofisi posteriore o neuroipofisi). L'adenoipofisi, grazie agli ormoni dell'ipotalamo (liberine e statine), secerne un'adeguata quantità di ormoni tropici che stimolano la funzione delle ghiandole adenoipofisi-dipendenti (corteccia surrenale, tiroide e gonadi). La relazione tra l'adenoipofisi e le ghiandole endocrine da essa dipendenti viene effettuata secondo il principio del feedback (o più o meno). L'organo neuroemico non produce i propri ormoni, ma accumula gli ormoni dei grandi nuclei cellulari dell'ipotalamo (ossitocina, ADH-vasopressina), quindi li rilascia nel flusso sanguigno e regola così l'attività dei cosiddetti organi bersaglio (utero , reni). In termini funzionali, i nuclei neurosecretori, la ghiandola pineale, l'adenoipofisi e l'organo neuroemico costituiscono l'anello centrale del sistema endocrino, mentre le cellule endocrine degli organi non endocrini (apparato digerente, vie aeree e polmoni, reni e vie urinarie, timo), le ghiandole dipendenti dall'adenoipofisi (tiroide, corteccia surrenale, gonadi) e le ghiandole indipendenti dall'adenoipofisi (ghiandole paratiroidi, midollo surrenale) sono ghiandole endocrine periferiche (o ghiandole bersaglio).

Riassumendo tutto quanto sopra, possiamo dire che il sistema endocrino è rappresentato dalle seguenti principali componenti strutturali.

1. Formazioni regolatorie centrali del sistema endocrino:

1) ipotalamo (nuclei neurosecretori);

2) ghiandola pituitaria;

3) epifisi.

2. Ghiandole endocrine periferiche:

1) ghiandola tiroidea;

2) ghiandole paratiroidi;

3) ghiandole surrenali:

a) sostanza corticale;

b) il midollo surrenale.

3. Organi che combinano funzioni endocrine e non endocrine:

1) gonadi:

a) testicolo;

b) ovaio;

2) placenta;

3) pancreas.

4. Singole cellule produttrici di ormoni:

1) cellule neuroendocrine del gruppo POPA (APUD) (origine nervosa);

2) singole cellule produttrici di ormoni (non di origine nervosa).

Ipotalamo

L'ipotalamo occupa la regione basale del diencefalo e confina con la parte inferiore del terzo ventricolo del cervello. La cavità del terzo ventricolo continua nell'imbuto, la cui parete diventa il peduncolo ipofisario e alla sua estremità distale dà origine al lobo posteriore dell'ipofisi (o neuroipofisi).

Nella sostanza grigia dell'ipotalamo sono isolati i suoi nuclei (oltre 30 paia), che sono raggruppati nelle sezioni anteriore, media (mediobasale o tuberale) e posteriore dell'ipotalamo. Alcuni dei nuclei ipotalamici sono gruppi di cellule neurosecretorie, mentre altri sono formati da una combinazione di cellule neurosecretorie e neuroni del tipo usuale (principalmente adrenergici).

Nei nuclei dell'ipotalamo medio vengono prodotti gli ormoni adenoipofisotropi ipotalamici, che regolano la secrezione (e probabilmente anche la produzione) di ormoni nei lobi anteriori e medi dell'ipofisi. Gli ormoni adenoipofisotropici sono proteine a basso peso molecolare (oligopeptidi) che stimolano (liberine) o inibiscono (statine) le corrispondenti funzioni di formazione degli ormoni dell'adenoipofisi. I nuclei più importanti di questa parte dell'ipotalamo sono localizzati nel tubercolo grigio: il nucleo arcuato, o infundibolare, e il nucleo ventromediale. Il nucleo ventromediale è grande e risulta essere il sito principale per la produzione di ormoni adenoipofisotropi, ma insieme ad esso questa funzione è inerente anche al nucleo arcuato. Questi nuclei sono formati da piccole cellule neurosecretorie in combinazione con neuroni adrenergici del tipo usuale. Gli assoni di entrambe le piccole cellule neurosecretorie dell'ipotalamo mediobasale e dei neuroni adrenergici adiacenti sono diretti all'emissione mediale, dove terminano alle anse della rete capillare primaria.

Pertanto, le formazioni neurosecretorie dell'ipotalamo sono divise in due gruppi: colinergici (grandi nuclei cellulari dell'ipotalamo anteriore) e adrenergici (piccole cellule neurosecretori dell'ipotalamo mediobasale).

La divisione delle formazioni neurosecretorie dell'ipotalamo in peptidocolinergiche e peptidoadrenergiche riflette la loro appartenenza, rispettivamente, alla parte parasimpatica o simpatica dell'ipotalamo.

La connessione dell'ipotalamo anteriore con l'ipofisi posteriore e dell'ipotalamo mediobasale con l'adenoipofisi consente di dividere il complesso ipotalamo-ipofisario nei sistemi ipotalamico-neuroipofisario e ipotalamico-adenoipofisario. Il significato del lobo posteriore dell'ipofisi sta nel fatto che si accumula e rilascia nel sangue neurormoni prodotti dai nuclei peptidocolinergici a grandi cellule dell'ipotalamo anteriore. Di conseguenza, il lobo posteriore della ghiandola pituitaria non è una ghiandola, ma è un organo neuroemico ausiliario del sistema ipotalamico-neuroipofisario.

Un organo neuroemico simile del sistema ipotalamico-adenoipofisario è l'emissione mediale, in cui gli ormoni adenoipofisotropi (liberine e statine) si accumulano ed entrano nel sangue, prodotti dalle cellule neurosecretorie peptidoadrenergiche dell'ipotalamo mediobasale.

pituitario

Ci sono diversi lobi nella ghiandola pituitaria: adenoipofisi, neuroipofisi.

Nell'adenoipofisi si distinguono le parti anteriore, media (o intermedia) e tuberale. La parte anteriore ha una struttura trabecolare. Le trabecole, fortemente ramificate, sono intrecciate in una rete ad anello stretto. Gli spazi tra loro sono riempiti con tessuto connettivo lasso, attraverso il quale passano numerosi capillari sinusoidali.

In ciascuna trabecola si possono distinguere diversi tipi di cellule ghiandolari (adenociti). Alcuni di essi, situati lungo la periferia delle trabecole, sono di dimensioni maggiori, contengono granuli secretori e sono intensamente colorati su preparati istologici, pertanto queste cellule sono dette cromofile. Altre cellule sono cromofobiche, occupano la parte centrale delle trabecole, differiscono dalle cellule cromofile per un citoplasma debolmente colorato. A causa della predominanza quantitativa delle cellule cromofobiche nella composizione delle trabecole, a volte sono chiamate le principali.

Le cellule cromofile si dividono in basofile e acidofile. Le cellule basofile, o basofili, producono ormoni glicoproteici e i loro granuli secretori sui preparati istologici sono colorati con colori di base.

Tra questi, si distinguono due varietà principali: gonadotropica e tireotropica.

Alcune delle cellule gonadotropiche producono l'ormone follicolo-stimolante (follitropina), mentre altre sono attribuite alla produzione dell'ormone luteinizzante (lutropina).

Se il corpo è carente di ormoni sessuali, la produzione di gonadotropine, in particolare follitropina, è così potenziata che alcune cellule gonadotropiche si ipertrofizzano e sono fortemente allungate da un grande vacuolo, per cui il citoplasma assume la forma di un bordo sottile e il nucleo viene spinto fino al bordo della cellula ("cellule di castrazione").

La seconda varietà - una cellula tireotropica che produce l'ormone tireotropo (tirotropina) - si distingue per una forma irregolare o angolare. In caso di insufficienza dell'ormone tiroideo nel corpo, la produzione di tireotropina aumenta e i tireotropociti vengono parzialmente trasformati in cellule di tiroidectomia, che sono caratterizzate da dimensioni maggiori e una significativa espansione delle cisterne del reticolo endoplasmatico, a seguito della quale il citoplasma assume la forma di schiuma grossolana. In questi vacuoli si trovano granuli aldeidici fucsinofili, più grandi dei granuli secretori dei tireotropociti originali.

Per le cellule acidofile, o acidofile, sono caratteristici granuli grandi e densi, colorati su preparati con coloranti acidi. Le cellule acidofile sono anche divise in due varietà: somatotropiche o somatotropociti che producono l'ormone somatotropo (somatotropina) e mammotropiche o mammotropociti che producono l'ormone lattotropo (prolattina).

La funzione di queste cellule è simile a quelle basofile.

Una cellula corticotropica nella ghiandola pituitaria anteriore produce l'ormone adrenocorticotropo (ACTH o corticotropina), che attiva la corteccia surrenale.

La parte centrale dell'adenoipofisi è una stretta striscia di epitelio stratificato, di struttura omogenea. Gli adenociti del lobo medio sono in grado di produrre un segreto proteico che, accumulandosi tra le cellule vicine, porta alla formazione di cavità follicolari (cisti) nel lobo medio.

Nella parte centrale dell'adenoipofisi viene prodotto l'ormone stimolante i melanociti (melanotropina), che colpisce il metabolismo dei pigmenti e le cellule dei pigmenti, nonché la lipotropina, un ormone che migliora il metabolismo delle sostanze lipoidi grasse.

La parte tuberale è una sezione del parenchima adenoipofisario adiacente al peduncolo ipofisario ea contatto con la superficie inferiore dell'emissione ipotalamica mediale.

Le proprietà funzionali della parte tuberale non sono sufficientemente chiarite.

Il lobo posteriore della ghiandola pituitaria - neuroipofisi - è formato dalla neuroglia. Le cellule gliali di questo lobo sono rappresentate principalmente da piccoli processi o cellule a forma di fuso - pituiciti. Gli assoni delle cellule neurosecretorie dei nuclei sopraottici e paraventricolari dell'ipotalamo anteriore entrano nel lobo posteriore. Nel lobo posteriore, questi assoni terminano in terminali espansi (corpi di stoccaggio o corpi di aringhe) che entrano in contatto con i capillari.

L'ipofisi posteriore accumula l'ormone antidiuretico (vasopressina) e l'ossitocina prodotti dalle cellule neurosecretorie dei nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo anteriore. È possibile che i pituiciti siano coinvolti nel trasferimento di questi ormoni dai corpi di accumulo nel sangue.

Innervazione. La ghiandola pituitaria, così come l'ipotalamo e la ghiandola pineale, ricevono fibre nervose dai gangli cervicali (principalmente da quelli superiori) del tronco simpatico. L'estirpazione dei gangli simpatici cervicali superiori o la transezione del tronco simpatico cervicale porta ad un aumento della funzione tireotropica della ghiandola pituitaria, mentre l'irritazione degli stessi gangli ne provoca l'indebolimento.

Riserva di sangue. Le arterie pituitarie superiori entrano nell'emissione mediale, dove si rompono nella rete capillare primaria. I suoi capillari formano anse e glomeruli che penetrano nell'ependima di emissione mediale. Gli assoni delle cellule peptidoadrenergiche dell'ipotalamo mediobasale si avvicinano a queste anse, formando sinapsi assovasali (contatti) sui capillari, in cui avviene il trasferimento di liberine e statine ipotalamiche nel flusso sanguigno. Quindi i capillari della rete primaria si raccolgono nelle vene porta, che corrono lungo il peduncolo ipofisario fino al parenchima dell'adenoipofisi, dove si rompono nuovamente in una rete capillare secondaria, i cui capillari sinusoidali, ramificandosi, intrecciano le trabecole. Infine, le sinusoidi della rete secondaria si fondono nelle vene efferenti, che deviano il sangue arricchito con ormoni adenoipofisari nella circolazione generale.

Щитовидная железа

La tiroide ha due lobi (rispettivamente destro e sinistro) e un istmo.

All'esterno, è circondato da una densa capsula di tessuto connettivo, da cui le partizioni si estendono nella ghiandola. Costituendo lo stroma della ghiandola, si ramificano e dividono il parenchima tiroideo in lobuli.

L'unità funzionale e strutturale della ghiandola tiroidea sono i follicoli: formazioni sferiche o arrotondate chiuse di varie dimensioni con una cavità all'interno. A volte le pareti dei follicoli formano pieghe e i follicoli diventano di forma irregolare. Nel lume dei follicoli si accumula un prodotto secretorio: un colloide, che durante la vita ha la consistenza di un liquido viscoso ed è costituito principalmente da tireoglobulina.

Inoltre, negli strati di tessuto connettivo sono sempre presenti linfociti e plasmacellule, il cui numero in una serie di malattie (tireotossicosi, tiroidite autoimmune) aumenta vertiginosamente fino alla comparsa di accumuli linfoidi e persino follicoli linfoidi con centri di riproduzione. Negli stessi strati interfollicolari si trovano cellule parafollicolari e mastociti (basofili tissutali).

Tirociti - cellule ghiandolari della tiroide, che costituiscono la parete (rivestimento) dei follicoli e si trovano in uno strato sulla membrana basale, limitano il follicolo dall'esterno. La forma, il volume e l'altezza dei tireociti cambiano in base ai cambiamenti nell'attività funzionale della ghiandola tiroidea.

Quando il fabbisogno dell'organismo di ormone tiroideo aumenta e l'attività funzionale della ghiandola tiroidea (stato iperfunzionale), i tireociti del rivestimento follicolare aumentano di volume e di altezza e assumono una forma prismatica.

Il colloide intrafollicolare diventa più liquido, in esso compaiono numerosi vacuoli e nelle preparazioni istologiche assume la forma di schiuma.

La superficie apicale del tireocita forma microvilli che sporgono nel lume del follicolo. All'aumentare dell'attività funzionale della tiroide, aumentano il numero e le dimensioni dei microvilli. Allo stesso tempo, la superficie basale dei tireociti, che è quasi piatta durante il periodo di riposo funzionale della tiroide, si piega quando viene attivata, il che porta ad un aumento del contatto dei tireociti con gli spazi pericapillare.

Il ciclo secretorio di qualsiasi cellula ghiandolare è costituito dalle seguenti fasi: l'assorbimento dei materiali di partenza, la sintesi dell'ormone e il suo rilascio.

fase di produzione. La produzione di tireoglobulina (e, di conseguenza, dell'ormone tiroideo) inizia nel citoplasma della parte basale del tireocita e termina nella cavità del follicolo sulla sua superficie apicale (al confine con il colloide intrafollicolare). I prodotti iniziali (aminoacidi, sali), portati alla tiroide dal sangue e assorbiti dai tireociti attraverso la loro base, sono concentrati nel reticolo endoplasmatico e la sintesi della catena polipeptidica, alla base della futura molecola di tireoglobulina, prende posto sui ribosomi. Il prodotto risultante si accumula nelle cisterne del reticolo endoplasmatico per poi spostarsi nella zona del complesso lamellare, dove la tireoglobulina si condensa (ma non ancora iodata) e si formano piccole vescicole secretorie, che si spostano poi nella parte superiore del tireocita. Lo iodio viene assorbito dai tireociti dal sangue sotto forma di ioduro e la tiroxina viene sintetizzata.

Fase di eliminazione. Viene effettuato per riassorbimento del colloide intrafollicolare. A seconda del grado di attivazione della ghiandola tiroidea, l'endocitosi si presenta in diverse forme. L'escrezione dell'ormone dalla ghiandola, che è in uno stato di riposo funzionale o debole eccitazione, procede senza la formazione di pseudopodi apicali e senza la comparsa di gocce di colloide intracellulare all'interno dei tireociti. Viene effettuato mediante proteolisi della tireoglobulina, che avviene nello strato periferico del colloide intrafollicolare al confine con i microvilli, e successiva micropinocitosi dei prodotti di questa scissione.

Le cellule parafollicolari (calcitoninociti), che si trovano nel parenchima tiroideo, differiscono nettamente dai tireociti per la loro mancanza di capacità di assorbire lo iodio. Come accennato in precedenza, producono un ormone proteico: la calcitonina (tirocalcitonina), che abbassa il livello di calcio nel sangue ed è un antagonista della paratirina (ormone paratiroideo).

Ghiandole paratiroidi (ghiandole paratiroidi)

Si ritiene che in ciascuno dei poli della tiroide ci siano ghiandole paratiroidi (ce ne sono 4-6 in totale).

Ciascuna ghiandola paratiroidea è circondata da una sottile capsula di tessuto connettivo. Il loro parenchima è formato da filamenti epiteliali (trabecole) o accumuli di cellule ghiandolari (paratirociti) separati da sottili strati di tessuto connettivo lasso con numerosi capillari.

Tra i paratirociti ci sono cellule principali, intermedie e acidofile (ossifile), che, tuttavia, non devono essere considerate come tipi separati di cellule ghiandolari delle ghiandole paratiroidi, ma come stati funzionali o legati all'età dei paratirociti.

Durante l'aumento dell'attività secretoria delle ghiandole paratiroidi, le cellule principali si gonfiano e aumentano di volume, il reticolo endoplasmatico e l'ipertrofia del complesso lamellare in esse. Il rilascio di paratirina dalle cellule ghiandolari negli spazi intercellulari avviene per esocitosi. L'ormone rilasciato entra nei capillari e viene immesso nella circolazione generale.

L'afflusso di sangue alla tiroide e alle ghiandole paratiroidi proviene dalle arterie tiroidee superiori e inferiori.

ghiandole surrenali

Organi accoppiati formati dalla combinazione di due ghiandole indipendenti di diversa origine e diverso significato fisiologico: corticale e cerebrale (midollare). Gli ormoni surrenali sono coinvolti nelle reazioni protettive e adattative del corpo, nella regolazione del metabolismo e nell'attività del sistema cardiovascolare.

Le ghiandole surrenali sono divise nello strato corticale e nel midollo.

La corteccia surrenale è divisa in tre zone: glomerulare, fascicolare e reticolare.

La zona glomerulare (esterna) è formata da cellule ghiandolari allungate (adrenocorticociti), che sono stratificate l'una sull'altra, formando grappoli arrotondati, che determina il nome di questa zona.

Nelle cellule della zona glomerulare vi è un alto contenuto di ribonucleoproteine e un'elevata attività di enzimi coinvolti nella steroidogenesi.

La zona glomeruli produce aldosterone, un ormone che regola il livello di sodio nel corpo e impedisce al corpo di perdere questo elemento nelle urine. Pertanto, l'aldosterone può essere chiamato l'ormone mineralcorticoide. La funzione dei mineralcorticoidi è indispensabile per la vita, e quindi la rimozione o la distruzione di entrambe le ghiandole surrenali, che catturano la loro zona glomerulare, è fatale. Allo stesso tempo, i mineralcorticoidi accelerano il decorso dei processi infiammatori e promuovono la formazione di collagene.

La parte centrale della sostanza corticale è occupata dalla zona del raggio più ampia in larghezza. Gli adrenocorticociti di questa zona sono grandi e di forma cubica o prismatica, il loro asse è orientato lungo il cordone epiteliale.

La zona fascicolare della corteccia surrenale produce ormoni glucocorticoidi: corticosterone, cortisolo (idrocortisone) e cortisone. Questi ormoni influenzano il metabolismo di carboidrati, proteine e lipidi, potenziano i processi di fosforilazione e favoriscono la formazione di sostanze che immagazzinano e rilasciano energia nelle cellule e nei tessuti dell'organismo. I glucocorticoidi promuovono la gluconeogenesi (cioè la formazione di glucosio a scapito delle proteine), la deposizione di glicogeno nel fegato e nel miocardio e la mobilizzazione delle proteine tissutali. Gli ormoni glucocorticoidi aumentano la resistenza del corpo all'azione di vari agenti dannosi dell'ambiente, come gravi lesioni, avvelenamento da sostanze velenose e intossicazione da tossine batteriche, nonché in altre condizioni estreme, mobilitando e potenziando le reazioni protettive e compensative del corpo.

Allo stesso tempo, i glucocorticoidi aumentano la morte di linfociti ed eosinofili, portando a linfocitopenia ed eosinopenia ematica e indeboliscono sia i processi infiammatori che l'immunogenesi (formazione di anticorpi).

Nella zona reticolare interna, i fili epiteliali perdono la loro posizione corretta e, ramificandosi, formano una rete sciolta, in relazione alla quale questa zona della corteccia ha preso il nome. Gli adrenocorticociti in questa zona diminuiscono di volume e assumono una forma diversa (cubica, rotonda o poligonale).

Nella zona reticolare viene prodotto l'ormone androgeno (ormone sessuale maschile, simile per natura chimica e proprietà fisiologiche al testicolo del testosterone). Pertanto, i tumori della corteccia surrenale nelle donne sono spesso la causa dello sviluppo di caratteristiche sessuali secondarie maschili, come baffi e barba. Inoltre, nella zona reticolare si formano anche gli ormoni sessuali femminili (estrogeni e progesterone), ma in piccole quantità.

Il midollo delle ghiandole surrenali è separato dalla parte corticale da una sottile capsula interna di tessuto connettivo, in alcuni punti interrotta. Il midollo surrenale è formato da un accumulo di cellule relativamente grandi, per lo più di forma rotonda, situate tra i vasi sanguigni. Queste cellule sono neuroni simpatici modificati e contengono catecolamine (norepinefrina ed epinefrina).

Entrambe le catecolamine sono simili nell'azione fisiologica, ma la noradrenalina è un mediatore che media la trasmissione di un impulso nervoso da un neurone simpatico postgangliare a un effettore innervato, mentre l'adrenalina è un ormone e non ha proprietà di mediatore. La noradrenalina e l'epinefrina mostrano un effetto vasocostrittore e aumentano la pressione sanguigna, ma i vasi cerebrali e i muscoli striati si espandono sotto l'influenza dell'adrenalina. L'adrenalina aumenta il livello di glucosio e acido lattico, aumentando la scomposizione del glicogeno nel fegato, e questo è meno comune per la noradrenalina.

L'afflusso di sangue alla ghiandola surrenale proviene dalle arterie surrenali.

L'innervazione delle ghiandole surrenali è rappresentata principalmente dalle fibre dei nervi celiaci e vago.

Argomento 21. APPARATO DIGERENTE

L'apparato digerente umano è un tubo digerente con ghiandole situate accanto, ma al di fuori di esso (ghiandole salivari, fegato e pancreas), il cui segreto è coinvolto nel processo di digestione. A volte l'apparato digerente è chiamato tratto gastrointestinale.

Il processo di digestione si riferisce ai processi di lavorazione chimica e meccanica degli alimenti, seguiti dall'assorbimento dei suoi prodotti di degradazione.

Il ruolo del tratto gastrointestinale nel corpo umano è molto ampio: da esso deriva l'apporto di sostanze che forniscono all'organismo l'energia necessaria e i materiali da costruzione per ripristinare le sue strutture in continuo collasso.

L'intero tratto digestivo è diviso in modo molto condizionale in tre sezioni principali: anteriore, centrale e posteriore.

La sezione anteriore comprende la cavità orale con tutte le sue componenti strutturali, la faringe e l'esofago. Nella sezione anteriore avviene principalmente la lavorazione meccanica degli alimenti.

La sezione centrale comprende lo stomaco, l'intestino tenue e crasso, il fegato e il pancreas. In questo reparto avviene la lavorazione chimica degli alimenti, l'assorbimento dei suoi prodotti di degradazione e la formazione delle feci.

La sezione posteriore comprende la parte caudale del retto, che svolge la funzione di evacuare i residui di cibo non digerito dal canale alimentare.

Sviluppo dell'apparato digerente

Fonti di sviluppo dei tessuti

Endoderma. Nelle prime fasi (embrione di 4 settimane), il rudimento del tubo digerente si presenta come un tubo enterodermico (intestino primario) chiuso alle due estremità. Nella parte centrale, l'intestino primario comunica con il sacco vitellino per mezzo di un gambo di tuorlo. All'estremità anteriore si forma un apparato branchiale.

ectoderma. Le invaginazioni dell'ectoderma dirette verso le estremità cieche dell'intestino primario formano la cavità orale e la baia anale.

La baia orale (stomodeum) è separata dall'estremità anteriore dell'intestino primario dalla placca orale (drenaggio).

La baia anale (proctodeum) è separata dall'intestino da una membrana cloacale.

mesenchima. La composizione della parete digestiva comprende derivati del mesenchima: strati di tessuto connettivo, cellule muscolari lisce e vasi sanguigni.

Il mesoderma forma il mesotelio del tegumento sieroso, le fibre muscolari striate.

Neuroectoderma. I derivati del neuroectoderma (soprattutto la cresta neurale) sono una parte essenziale del tratto gastrointestinale (sistema nervoso enterico, parte delle cellule endocrine).

Sviluppo del tratto gastrointestinale anteriore

Sviluppo del viso e della bocca. Ectoderma, mesenchima, neuroectoderma (cresta neurale e placode ectodermici) sono coinvolti nello sviluppo del viso e della cavità orale.

L'ectoderma dà origine all'epitelio squamoso stratificato della pelle, delle ghiandole e dell'epitelio tegumentario della mucosa orale.

mesenchima. I derivati del mesenchima della testa si sviluppano da diversi primordi.

Il mesenchima dei somiti e la placca laterale della testa dell'embrione formano i muscoli volontari della regione craniofacciale, la pelle stessa e il tessuto connettivo della regione dorsale della testa.

Il mesenchima della cresta neurale forma le strutture del viso e della faringe: cartilagine, ossa, tendini, la pelle stessa, la dentina e lo stroma del tessuto connettivo delle ghiandole.

Placodici ectodermici. Alcuni dei neuroni sensoriali del ganglio trigeminale (ganglio trigeminale) e del ganglio dei genicoli (ganglio geniculi) del nervo intermedio provengono da placodi ectodermici. Dalla stessa fonte si sviluppano tutti i neuroni VIII (ganglio spirale, ganglio spirale coclea), x (ganglio nodulare, ganglio nodoso), IX (ganglio petroso, ganglio petroso) dei gangli dei nervi cranici.

La faccia si sviluppa da sette rudimenti: due primi processi mandibolari fusi, due processi mascellari, due processi nasali laterali e un processo nasale mediale. I processi mascellare e mandibolare originano dal primo arco branchiale.

Nella regione facciale, entro la 4a settimana, si forma una protuberanza frontale, situata lungo la linea mediana e che copre il proencefalo. La protrusione frontale dà origine ai processi nasali mediali e laterali. Le fosse olfattive emergenti separano il processo nasale mediale da quelli laterali. Verso la linea mediana crescono i processi mascellari, che insieme al processo mandibolare formano gli angoli della bocca. Pertanto, l'ingresso nella cavità orale è limitato dal processo nasale mediale, dai processi mascellari accoppiati e dal processo mandibolare.

Entro la 5a settimana, i processi mascellari sono separati dai processi nasali laterali dal solco nasolacrimale, da cui successivamente si sviluppa il canale nasolacrimale. Alla 6a settimana, durante la formazione della mascella superiore, i processi mascellari che crescono verso la linea mediana riuniscono i processi nasali, che contemporaneamente aumentano e coprono gradualmente la parte inferiore della sporgenza frontale. Alla settimana 7, i processi nasali mascellare e mediale si fondono per formare il filtro. Dal materiale dei processi mascellari fusi si forma un segmento mascellare, dal quale si sviluppano il palato primario e la parte premascellare dell'arcata dentale. Le strutture ossee del viso si formano alla fine del 2° - inizio del 3° mese di sviluppo.

Sviluppo del palato duro. Il palato secondario in via di sviluppo separa la cavità orale primaria nella cavità orale nasale e secondaria (finale). Sulla superficie interna dei processi mascellari si formano processi palatini. Nella 6a - 7a settimana, i loro bordi sono diretti obliquamente verso il basso e giacciono lungo il fondo della cavità orale ai lati della lingua. Quando la mascella inferiore si sviluppa e il volume della cavità orale aumenta, la lingua scende e i bordi dei processi palatini salgono fino alla linea mediana. Dopo la fusione dei processi palatini e la formazione del palato secondario, le camere nasali comunicano con il rinofaringe attraverso le coane finali.

Con la non chiusura dei processi nasali mediali e laterali, si osserva uno spazio vuoto del labbro superiore. La fessura facciale obliqua va dal labbro superiore all'occhio lungo la giunzione dei processi nasali mascellari e laterali. Con la connessione incompleta dei processi mascellare e mandibolare, si sviluppa una bocca anormalmente ampia: la macrostomia. Queste malformazioni della regione maxillo-facciale, oltre ai difetti estetici, provocano nel bambino nei primi giorni di vita gravi disturbi respiratori e nutrizionali. Con il sottosviluppo dei processi palatini, si osserva una fessura del palato duro e molle. A volte la fessura è presente solo nel palato molle.

Apparato branchiale e suoi derivati. Nella sezione iniziale dell'intestino anteriore si forma l'apparato branchiale, che è coinvolto nella formazione del viso, degli organi della cavità orale e della regione cervicale. L'apparato branchiale è costituito da cinque paia di tasche faringee e altrettanti archi branchiali e fessure.

Sviluppo e ruolo delle tasche faringee e della fessura branchiale. Dalle strutture dell'apparato branchiale, le tasche faringee sono le prime a comparire. Queste sono sporgenze dell'endoderma nella regione delle pareti laterali della sezione faringea dell'intestino primario.

Verso le tasche faringee dell'endoderma crescono le invaginazioni dell'ectoderma della regione cervicale, che sono chiamate fessure branchiali.

Archi branchiali. Il materiale tra tasche e fessure faringee adiacenti è chiamato archi branchiali. Ce ne sono quattro, il quinto arco branchiale è una formazione rudimentale. Gli archi branchiali sulla superficie anterolaterale del collo formano un'elevazione simile a una cresta. La base mesenchimale di ciascun arco branchiale è attraversata da vasi sanguigni (archi aortici) e nervi. Presto, in ciascuno di essi si sviluppano muscoli e uno scheletro cartilagineo. Il più grande è il primo arco branchiale, extramascellare. Il secondo arco branchiale è chiamato arco ioide. Il terzo, quarto e quinto arco più piccoli non raggiungono la linea mediana e crescono insieme a quelli situati sopra. Dal bordo inferiore del secondo arco branchiale, cresce una piega branchiale (opercolo), che copre l'esterno degli archi branchiali inferiori. Questa piega cresce insieme alla pelle del collo, formando la parete anteriore della fossa profonda (sinus cervicalis), in fondo alla quale si trovano gli archi branchiali inferiori. Questo seno comunica prima con l'ambiente esterno, quindi il buco sopra di esso cresce troppo. Quando il seno cervicale non è chiuso, sul collo del bambino rimane un tratto fistoloso, in comunicazione con la faringe, se si rompe il secondo arco branchiale.

Sviluppo del vestibolo del cavo orale. Alla 7a settimana di sviluppo in prossimità della parte esterna della mascella, parallelamente alla formazione della placca dentaria epiteliale, si verifica un'altra crescita dell'epitelio, chiamata placca labio-gengivale (lamina labio-gingivalis). Forma un solco che separa dal labbro i rudimenti della mascella superiore e inferiore.

Sviluppo del linguaggio. La lingua si sviluppa da diversi rudimenti che sembrano tubercoli e si trovano nella parte inferiore della cavità orale primaria nella regione degli archi branchiali ventrali. Nell'8a - 9a settimana inizia lo sviluppo delle papille sulla superficie superiore del corpo anteriore della lingua, mentre il tessuto linfoide si sviluppa nella parte posteriore della mucosa della lingua. I muscoli della lingua provengono dai miotomi dei somiti superiori (anteriori).

Il materiale di tutti e quattro gli archi branchiali è coinvolto nella posa della lingua. Dal primo arco branchiale hanno origine due grandi tubercoli linguali laterali e un tubercolo linguale spaiato (tuberculum impar). La radice della lingua si sviluppa da un fiocco che ha origine dal secondo, terzo e quarto arco branchiale. Dal materiale tra il tubercolo linguale spaiato e la graffetta, viene deposta la ghiandola tiroidea. Il dotto escretore (dotto linguale-tiroideo) del suo rudimento si apre sulla superficie del rudimento della lingua con un foro cieco.

Alla 4a settimana appare un tubercolo linguale spaiato (tuberculum impar), situato nella linea mediana tra il primo e il secondo arco branchiale. Da questo tubercolo si sviluppa una piccola parte della parte posteriore della lingua, che giace anteriormente al cieco crogiolarsi (forame coecum). Inoltre, all'interno del primo arco branchiale si formano due ispessimenti accoppiati, chiamati tubercoli linguali laterali. Da queste tre sporgenze si forma una parte significativa del corpo della lingua e la sua punta.

La radice della lingua nasce da un ispessimento della membrana mucosa che giace dietro l'apertura cieca, a livello del secondo, terzo e quarto arco branchiale. Questa è una parentesi (copula).

Il tubercolo spaiato si appiattisce piuttosto rapidamente. Tutti i rudimenti della lingua crescono insieme, formando un unico organo.

Il confine tra la radice e il corpo di una lingua. In futuro, il confine tra la radice e il corpo della lingua sarà la linea di localizzazione delle papille scanalate. Nella parte superiore di questo angolo c'è un foro cieco, la bocca del dotto linguale-tiroideo. Dai resti di questo condotto, nello spessore della lingua possono svilupparsi cisti epiteliali.

Il tubo digerente, nonostante le caratteristiche morfologiche e fisiologiche dei suoi reparti, ha un piano strutturale generale. La sua parete è costituita da una membrana mucosa che riveste il tubo dall'interno, una sottomucosa, una membrana muscolare e una membrana esterna, che è rappresentata da una membrana sierosa o avventizia.

Membrana mucosa. Ha preso il nome dal fatto che la sua superficie è costantemente inumidita dal muco secreto dalle ghiandole. Questa membrana è costituita, di regola, da tre placche: l'epitelio, la lamina propria della mucosa e la lamina muscolare della mucosa. L'epitelio nelle sezioni anteriore e posteriore del tubo digerente (nella cavità orale, faringe, esofago, parte caudale del retto) è stratificato piatto e nella sezione centrale, cioè nello stomaco e nell'intestino, è singolo -strato cilindrico. Le ghiandole si trovano endoepitelialmente (ad esempio, cellule caliciformi) o esoepiteliale (nella lamina propria e nella sottomucosa) o all'esterno del canale alimentare (nel fegato, pancreas).

La composizione della membrana mucosa comprende la propria placca, che si trova sotto l'epitelio, è separata da essa da una membrana basale ed è rappresentata da tessuto connettivo fibroso sciolto non formato. Lo attraversano vasi sanguigni e linfatici, elementi nervosi, accumuli di tessuto linfoide.

La posizione della mucosa muscolare è il confine con la sottomucosa. Questa piastra è costituita da diversi strati formati da cellule muscolari lisce.

Il rilievo della mucosa lungo tutto il canale alimentare è eterogeneo. Può essere sia liscio (labbra, guance) sia formare rientranze (pozzi nello stomaco, cripte nell'intestino), pieghe, villi (nell'intestino tenue).

La sottomucosa è rappresentata da un tessuto connettivo fibroso e non formato, per così dire collega la mucosa con le formazioni sottostanti (membrana muscolare o base ossea). Grazie ad esso, la membrana mucosa ha mobilità e può formare pieghe.

La membrana muscolare è costituita da tessuto muscolare liscio, in questo caso la disposizione delle fibre muscolari può essere circolare (strato interno) e longitudinale (strato esterno).

Questi strati sono separati da tessuto connettivo, che contiene i vasi sanguigni e linfatici e il plesso nervoso intermuscolare. Quando la membrana muscolare si contrae, il cibo viene mescolato e promosso durante la digestione.

Membrana sierosa. La maggior parte del tratto gastrointestinale è ricoperta da una membrana sierosa: il foglio viscerale del peritoneo. Il peritoneo è costituito da una base di tessuto connettivo, in cui sono presenti vasi ed elementi nervosi, e dal mesotelio che lo circonda dall'esterno. Allo stesso tempo, in relazione a questo guscio, gli organi possono trovarsi in diversi stati: intraperitoneale (l'organo ne è ricoperto per l'intero diametro), mesoperitoneale (l'organo ne è ricoperto solo per 2/3) ed extraperitoneale (il l'organo ne è ricoperto da un solo lato).

Alcune sezioni (esofago, parte del retto) non contengono una membrana sierosa. In tali luoghi, il canale alimentare è ricoperto esternamente da una membrana avventiziale costituita da tessuto connettivo.

L'afflusso di sangue del tratto gastrointestinale è molto abbondante.

I plessi più potenti si trovano nello strato sottomucoso, sono strettamente correlati ai plessi arteriosi che si trovano nella lamina propria della mucosa. Nell'intestino tenue si formano anche plessi arteriosi nella membrana muscolare. Le reti capillari si formano sotto l'epitelio della membrana mucosa, attorno alle ghiandole, alle cripte, alle fosse gastriche, all'interno dei villi, alle papille della lingua e negli strati muscolari. Le vene formano anche i plessi della sottomucosa e della mucosa.

I capillari linfatici prendono parte alla formazione di una rete sotto l'epitelio, attorno alle ghiandole della lamina propria, nonché nella sottomucosa e nella muscolare.

L'innervazione efferente di tutti gli organi digestivi proviene dai gangli del sistema nervoso autonomo, situati all'esterno del tubo digerente (gangli simpatici extramurali) o nel suo spessore (gangli parasimpatici intramurali).

L'innervazione afferente è svolta dalle terminazioni dei dendriti delle cellule nervose sensibili, si verifica a causa dei gangli intramurali, in cui le terminazioni sono dendriti dei gangli spinali. Le terminazioni nervose sensibili si trovano nei muscoli, nell'epitelio, nel tessuto connettivo fibroso e nei gangli nervosi.

Cavità orale

La membrana mucosa che riveste la cavità orale si distingue per le seguenti caratteristiche: la presenza di un epitelio squamoso stratificato, la completa assenza o un debole sviluppo della mucosa muscolare e l'assenza di uno strato sottomucoso in alcune aree. Allo stesso tempo, ci sono punti nella cavità orale in cui la membrana mucosa è saldamente fusa con i tessuti sottostanti e giace direttamente sui muscoli (ad esempio nella parte posteriore della lingua) o sulle ossa (nelle gengive e nelle palato). La membrana mucosa può formare pieghe in cui si trovano accumuli di tessuto linfoide. Tali aree sono chiamate tonsille.

Nella mucosa ci sono molti piccoli vasi sanguigni che brillano attraverso l'epitelio e gli conferiscono un caratteristico colore rosa. Un epitelio ben inumidito è in grado di far passare molte sostanze nei vasi sanguigni sottostanti, pertanto, nella pratica medica, viene spesso utilizzata l'introduzione di farmaci come nitroglicerina, validolo e altri attraverso la mucosa orale.

Labbra. Nel labbro si distinguono tre parti: pelle, di transizione (o rossa) e mucose. Nello spessore del labbro c'è un muscolo striato. La parte cutanea del labbro ha la struttura della pelle. È ricoperto da epitelio cheratinizzato squamoso stratificato ed è fornito di ghiandole sebacee, sudoripare e peli. L'epitelio di questa parte si trova sulla membrana basale, sotto la quale si trova un tessuto connettivo fibroso lasso che forma papille alte che sporgono nell'epitelio.

La parte di transizione (o rossa) del labbro, a sua volta, è costituita da due zone: quella esterna (liscia) e quella interna (villosa). Nella zona esterna, lo strato corneo dell'epitelio si conserva, ma diventa più sottile e trasparente. Non ci sono peli in quest'area, le ghiandole sudoripare scompaiono gradualmente e rimangono solo le ghiandole sebacee, che si aprono con i loro dotti sulla superficie dell'epitelio. Ci sono più ghiandole sebacee nel labbro superiore, specialmente nell'angolo della bocca. La lamina propria è una continuazione della parte del tessuto connettivo della pelle, le sue papille in quest'area sono basse. La zona interna nei neonati è ricoperta da papille epiteliali, che a volte sono chiamate villi. Queste papille epiteliali, man mano che l'organismo si sviluppa, si levigano gradualmente e diventano poco appariscenti. La zona interna della parte di transizione del labbro di un adulto è caratterizzata da un epitelio molto alto, privo dello strato corneo. In questa zona, di regola, le ghiandole sebacee sono assenti. La lamina propria, sporgente nell'epitelio, forma papille molto alte, nelle quali sono presenti numerosi capillari. Il sangue che circola in essi brilla attraverso l'epitelio e conferisce a quest'area una sfumatura rossastra. Le papille contengono un numero enorme di terminazioni nervose, quindi il bordo rosso del labbro è molto sensibile.

La parte mucosa del labbro è ricoperta da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato, ma a volte è ancora possibile rilevare una piccola quantità di granuli di cheratina nelle cellule dello strato superficiale dell'epitelio.

Anche la lamina propria forma qui papille, ma sono meno alte che nella zona dei villi adiacenti del labbro. La lamina muscolare della mucosa è assente, quindi la sua stessa lamina, senza un bordo acuto, passa nella sottomucosa, adiacente direttamente ai muscoli striati. Nella base sottomucosa della parte mucosa del labbro si trovano le sezioni secretorie delle ghiandole labiali salivari. I loro dotti escretori si aprono sulla superficie dell'epitelio. Le ghiandole sono abbastanza grandi, a volte raggiungono le dimensioni di un pisello. Per struttura, queste sono ghiandole alveolari-tubulari complesse. Per la natura del segreto, appartengono alle ghiandole muco-proteiche miste. I loro dotti escretori sono rivestiti da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato. Nella sottomucosa della parte mucosa del labbro passano grandi tronchi arteriosi e c'è anche un ampio plesso venoso, che si estende anche nella parte rossa del labbro.

Le guance sono una formazione muscolare, che è ricoperta all'esterno di pelle e all'interno da una membrana mucosa. Nella mucosa della guancia si distinguono tre zone: la parte superiore (mascellare), la parte centrale (intermedio) e la parte inferiore (mandibolare). Allo stesso tempo, una caratteristica distintiva delle guance è che non c'è una placca muscolare nella mucosa.

La parte mascellare della guancia ha una struttura simile alla struttura della parte mucosa del labbro. È ricoperto da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato, le papille della lamina propria sono di piccole dimensioni. In queste aree è presente un gran numero di ghiandole salivari della guancia.

La zona media (intermedia) della guancia va dall'angolo della bocca al ramo della mascella inferiore. Le papille della lamina propria qui, come nella parte di transizione del labbro, sono grandi. Non ci sono ghiandole salivari. Tutte queste caratteristiche indicano che la zona intermedia della guancia, come la parte di transizione del labbro, è la zona di transizione della pelle nella mucosa della cavità orale.

La sottomucosa contiene molti vasi sanguigni e nervi. La membrana muscolare della guancia è formata dal muscolo buccale, nel cui spessore si trovano le ghiandole salivari buccali. Le loro sezioni secretorie sono rappresentate da ghiandole proteiche-mucose miste e puramente mucose.

Le gengive sono formazioni ricoperte da una membrana mucosa, strettamente fuse con il periostio delle mascelle superiore e inferiore. La membrana mucosa è rivestita da epitelio squamoso stratificato, che può diventare cheratinizzato. La lamina propria forma lunghe papille, costituite da tessuto connettivo lasso. Le papille si abbassano nella parte della gengiva direttamente adiacente ai denti. La lamina propria contiene vasi sanguigni e linfatici. La gengiva è riccamente innervata. L'epitelio contiene terminazioni nervose libere e la lamina propria contiene terminazioni nervose incapsulate e non.

Cielo solido. È costituito da una base ossea ricoperta da una membrana mucosa.

La membrana mucosa del palato duro è rivestita da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante, mentre la sottomucosa è assente.

La lamina propria della membrana mucosa del palato duro è formata da tessuto connettivo fibroso non formato.

La lamina propria ha una particolarità: fasci di fibre di collagene sono fortemente intrecciati e intrecciati nel periostio, questo è particolarmente pronunciato in quei punti in cui la mucosa è strettamente fusa con l'osso (ad esempio, nell'area del cucitura e la zona di transizione alle gengive).

Il palato molle e l'ugola sono rappresentati da una base tendineo-muscolare ricoperta da una membrana mucosa. Nel palato molle e nell'ugola si distinguono le superfici orale (anteriore) e nasale (posteriore).

La membrana mucosa della parte orale del palato molle e dell'ugola è ricoperta da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato. La lamina propria, costituita da tessuto connettivo fibroso sciolto, forma papille alte e strette che sporgono profondamente nell'epitelio. Più in profondità c'è una base sottomucosa pronunciata formata da tessuto connettivo fibroso irregolare lasso con un gran numero di elementi grassi e ghiandole salivari mucose. I dotti escretori di queste ghiandole si aprono sulla superficie orale del palato molle e dell'ugola.

La membrana mucosa della superficie nasale del palato molle è ricoperta da un epitelio ciliato prismatico a più file a strato singolo con un gran numero di cellule caliciformi.

La lingua umana, oltre a partecipare alla percezione del gusto, all'elaborazione meccanica del cibo e all'atto della deglutizione, svolge un'importante funzione dell'organo della parola. La base della lingua è il tessuto muscolare striato, la cui contrazione è arbitraria.

Il rilievo della membrana mucosa che lo ricopre è diverso sulle superfici inferiore, laterale e superiore della lingua. L'epitelio sul lato inferiore della lingua è multistrato, piatto, non cheratinizzato, di piccolo spessore. La membrana mucosa delle superfici superiore e laterale della lingua è fusa in modo fisso con il suo corpo muscolare. Contiene formazioni speciali: papille.

Sulla superficie della lingua sono presenti quattro tipi di papille: filiformi, a forma di fungo, circondate da un fusto ea forma di foglia.

La maggior parte delle papille filiformi della lingua. In termini di dimensioni, sono le più piccole tra le papille della lingua. Queste papille possono essere di forma filiforme o conica. In alcune forme di malattie, il processo di rigetto delle cellule epiteliali cheratinizzanti superficiali può rallentare e le cellule epiteliali, accumulandosi in grandi quantità sulla sommità delle papille, formano così una pellicola (placca).

Il secondo posto nella frequenza di occorrenza è occupato dalle papille fungiformi della lingua, si trovano sul dorso della lingua tra le papille filiformi (soprattutto sulla punta della lingua e lungo i suoi bordi). La maggior parte di loro sono a forma di fungo.

Le papille scanalate della lingua (papille della lingua circondate da un'asta) si trovano sulla superficie superiore della lingua in una quantità da 6 a 12. Si trovano tra il corpo e la radice della lingua lungo la linea di confine. A differenza degli adulti, le papille foliate della lingua sono ben sviluppate solo nei bambini, si trovano sui bordi destro e sinistro della lingua.

La membrana mucosa della radice della lingua non ha papille. Le elevazioni dell'epitelio si formano a causa del fatto che nella stessa placca della membrana mucosa ci sono accumuli di tessuto linfoide, che a volte raggiungono 0,5 cm di diametro. Tra questi grappoli, l'epitelio forma depressioni - cripte. I dotti di numerose ghiandole mucose scorrono nelle cripte. La raccolta di accumuli di tessuto linfoide nella radice della lingua è chiamata tonsilla linguale.

I muscoli della lingua formano il corpo di questo organo, sono rappresentati da un tipo striato di fasci e si trovano in tre direzioni reciprocamente perpendicolari.

Le ghiandole salivari della lingua, in base alla natura del segreto che secernono, possono essere suddivise in tre tipi: proteiche, mucose e miste.

L'afflusso di sangue alla lingua è effettuato dalle arterie linguali.

I muscoli della lingua sono innervati dai rami del nervo ipoglosso e dalla chorda tympani.

L'innervazione sensibile dei 2/3 anteriori della lingua viene effettuata dai rami del nervo trigemino, il 1/3 posteriore dai rami del nervo glossofaringeo.

Ghiandole salivari. Nella cavità orale ci sono aperture dei dotti escretori di tre paia di grandi ghiandole salivari: parotide, sottomandibolare e sublinguale.

Tutte le ghiandole salivari sono ghiandole alveolari o alveolari-tubulari complesse. Includono le estremità secretorie dei dipartimenti e i condotti che rimuovono il segreto.

Le sezioni secretorie in base alla struttura e alla natura del segreto secreto sono di tre tipi: laterali (sierose), mucose e miste (cioè proteiche-mucose).

I dotti escretori delle ghiandole salivari sono divisi in dotti escretori intercalari, striati, intralobulari, interlobulari e il dotto escretore comune.

Le ghiandole salivari svolgono funzioni esocrine ed endocrine.

La funzione esocrina consiste nella regolare separazione della saliva nel cavo orale. La saliva è costituita da acqua (circa il 99%), sostanze proteiche, inclusi enzimi, sostanze non proteiche (sali), sostanze inorganiche, nonché elementi cellulari (cellule epiteliali, leucociti).

La funzione endocrina delle ghiandole salivari è assicurata dalla presenza nella saliva di sostanze biologicamente attive quali gli ormoni (callicreina e bradichinina, sostanza simil-insulina, fattore di crescita nervoso, fattore di crescita epiteliale, fattore di trasformazione dei timociti, fattore di letalità, ecc. ).

I denti sono la parte principale dell'apparato masticatorio. Esistono diversi tipi di denti: prima si formano i denti cadenti (da latte), quindi quelli permanenti. Nei fori delle ossa mascellari, i denti sono rafforzati da un denso tessuto connettivo - il parodonto, che forma un legamento dentale circolare nella regione del collo del dente. Le fibre di collagene del legamento dentale hanno una direzione prevalentemente radiale, mentre da un lato penetrano nel cemento della radice del dente e, dall'altro, nell'osso alveolare. Il parodonto svolge non solo una funzione meccanica, ma anche trofica, poiché i vasi sanguigni lo attraversano, alimentando la radice del dente.

Sviluppo dei denti. La posa dei denti da latte inizia alla fine del 2° mese di sviluppo intrauterino. Le seguenti strutture sono coinvolte nella formazione del germe dentale: placca dentale, organo smalto, papilla dentale e sacco dentale.

La placca dentale appare alla 7a settimana di sviluppo intrauterino come un ispessimento dell'epitelio della mascella superiore e inferiore. All'ottava settimana, la lamina dentale cresce nel mesenchima sottostante.

Organo smaltato: un accumulo locale di cellule della placca dentale, corrispondente alla posizione del dente, determina la forma della corona del dente futuro. Le cellule dell'organo formano l'epitelio dello smalto esterno ed interno. Tra di loro è localizzata massa libera di cellule - polpa di smalto. Le cellule dell'epitelio interno dello smalto si differenziano in cellule cilindriche che formano lo smalto - ameloblasti (snameloblasti). L'organo dello smalto è collegato alla placca dentale e quindi (nel 3o - 5o mese di sviluppo intrauterino) viene completamente separato da esso.

L'ameloblastoma è un tumore benigno ma localmente invasivo della cavità orale originato dai resti dell'epitelio dell'organo smalto.

La papilla dentale è una raccolta di cellule mesenchimali originate dalla cresta neurale e situate all'interno dell'organo dello smalto caliciforme. Le cellule formano una massa densa che prende la forma della corona del dente. Le cellule periferiche si differenziano in odontoblasti.

custodia dentale

Il sacco dentale è il mesenchima che circonda il germe del dente. Le cellule che entrano in contatto con la dentina radicolare si differenziano in cementoblasti e depositano cemento. Le cellule esterne del sacco dentale formano il tessuto connettivo parodontale.

Sviluppo dei denti da latte. In un feto di due mesi, il rudimento del dente è rappresentato solo da una placca dentale formata sotto forma di un'escrescenza epiteliale nel mesenchima sottostante. L'estremità della placca dentale è espansa. L'organo smaltato si svilupperà da esso in futuro. In un feto di tre mesi, l'organo smaltato formato è collegato alla placca dentale con l'aiuto di un sottile cordone epiteliale: il collo dell'organo smaltato. Nell'organo dello smalto sono visibili cellule interne dello smalto di forma cilindrica (ameloblasti). Lungo il bordo dell'organo smaltato, le cellule smaltate interne passano in quelle esterne, giacendo sulla superficie dell'organo smaltato e avendo una forma appiattita. Le cellule della parte centrale dell'organo smaltato (polpa) acquisiscono una forma stellata. Parte delle cellule della polpa adiacenti direttamente allo strato di smaltoblasti forma uno strato intermedio dell'organo dello smalto, costituito da 2-3 file di cellule cubiche. Il sacco dentale circonda l'organo dello smalto e poi si fonde alla base del germe del dente con il mesenchima della papilla dentale. La papilla dentale cresce di dimensioni ancora più in profondità nell'organo dello smalto. È penetrato dai vasi sanguigni.

Sulla superficie della papilla dentale, le cellule con citoplasma basofilo scuro si differenziano dalle cellule mesenchimali, disposte su più file. Questo strato è separato dagli ameloblasti da una sottile membrana basale. Nella circonferenza del germe del dente si formano le traverse del tessuto osseo degli alveoli dentali. Al 6° mese di sviluppo, i nuclei degli ameloblasti si muovono nella direzione opposta alla loro posizione originale. Ora il nucleo si trova nella parte apicale precedente della cellula, al confine con la polpa dell'organo smalto. Nella papilla dentale viene determinato uno strato periferico di odontoblasti a forma di pera regolarmente localizzati, il cui lungo processo è rivolto verso l'organo dello smalto. Queste cellule formano una stretta striscia di predentina non mineralizzata, al di fuori della quale è presente una dentina mineralizzata matura. Sul lato rivolto verso lo strato dentinale si forma una striscia di matrice organica di prismi di smalto. La formazione di dentina e smalto si estende dall'apice della corona alla radice, che è completamente formata dopo l'eruzione della corona.

Posa dei denti permanenti. I denti permanenti vengono deposti alla fine del 4° mese di sviluppo intrauterino. Dalla placca dentale comune dietro ogni rudimento di un dente da latte, si forma un rudimento di un dente permanente. In primo luogo, il latte e i denti permanenti sono in un alveolo comune. Successivamente, un setto osseo li separa. All'età di 6-7 anni, gli osteoclasti distruggono questo setto e la radice del dente da latte che cade.

Cambio di denti. La prima serie di denti (denti da latte) è composta da 10 nella mascella superiore e 10 nella mascella inferiore. L'eruzione dei denti da latte in un bambino inizia al 6-7° mese di vita. I primi a eruttare su entrambi i lati della linea mediana nella mascella superiore e inferiore sono gli incisivi centrali (mediali) e laterali. In futuro, i canini compaiono lateralmente agli incisivi, dietro i quali eruttano due molari. Una serie completa di denti da latte si forma a circa due anni di età. I denti da latte servono per i prossimi 4 anni. Il cambio dei denti da latte avviene nell'intervallo da 6 a 12 anni. I denti anteriori permanenti (canini, piccoli molari) sostituiscono i corrispondenti denti da latte e sono chiamati denti permanenti sostitutivi. I premolari (piccoli molari permanenti) sostituiscono i molari del latte (grandi molari). Il germe del secondo grande dente molare si forma nel 1o anno di vita e il terzo molare (dente del giudizio) - entro il 5o anno. L'eruzione dei denti permanenti inizia all'età di 6-7 anni. Il grande molare (primo molare) erutta prima, poi gli incisivi centrali e laterali. A 9-14 anni eruttano premolari, canini e il secondo molare. I denti del giudizio spuntano più tardi di tutti - all'età di 18 - 25 anni.

La struttura del dente. Comprende due parti: dura e morbida. Nella parte dura del dente si isolano smalto, dentina e cemento, le parti molli del dente sono rappresentate dalla cosiddetta polpa. Lo smalto è il guscio esterno e copre le corone del dente. Lo spessore dello smalto è di 2,5 mm lungo il tagliente o nella regione dei tubercoli masticatori dei molari e diminuisce avvicinandosi al collo.

Nella corona, sotto lo smalto, è presente una dentina caratteristicamente striata, che prosegue in una massa continua nella radice del dente. La formazione dello smalto (sintesi e secrezione dei componenti della sua matrice organica) coinvolge cellule che sono assenti nello smalto maturo e in un dente eruttato - smaltoblasti (ameloblasti), quindi la rigenerazione dello smalto durante la carie è impossibile.

Lo smalto ha un alto indice di rifrazione - 1,62, densità dello smalto - 2,8 - 3,0 g per centimetro quadrato di area.

Lo smalto è il tessuto più duro del corpo. Tuttavia, lo smalto è fragile. La sua permeabilità è limitata, anche se nello smalto sono presenti pori attraverso i quali possono penetrare soluzioni acquose e alcoliche di sostanze a basso peso molecolare. Molecole d'acqua relativamente piccole, ioni, vitamine, monosaccaridi, aminoacidi possono diffondersi lentamente nella sostanza dello smalto. I fluoruri (acqua potabile, dentifricio) sono inclusi nei cristalli dei prismi di smalto, aumentando la resistenza dello smalto alla carie. La permeabilità dello smalto aumenta sotto l'azione di acidi, alcol, con carenza di calcio, fosforo, fluoro.

Lo smalto è formato da sostanze organiche, sostanze inorganiche, acqua. Il loro contenuto relativo in percentuale in peso: 1 : 96 : 3. In volume: materia organica 2%, acqua - 9%, materia inorganica - fino al 90%. Il fosfato di calcio, che fa parte dei cristalli di idrossiapatite, costituisce i 3/4 di tutte le sostanze inorganiche. Oltre al fosfato, il carbonato di calcio e il fluoruro sono presenti in piccole quantità - 4%. Dei composti organici, c'è una piccola quantità di proteine - due frazioni (solubili in acqua e insolubili in acqua e acidi deboli), una piccola quantità di carboidrati e lipidi è stata trovata nello smalto.

L'unità strutturale dello smalto è un prisma con un diametro di circa 5 micron. L'orientamento dei prismi di smalto è quasi perpendicolare al confine tra smalto e dentina. I prismi vicini formano fasci paralleli. Su sezioni parallele alla superficie dello smalto, i prismi hanno la forma di un nido di chiave: la parte allungata del prisma di una fila giace nell'altra fila tra i due corpi di prismi adiacenti. A causa di questa forma, non ci sono quasi spazi tra i prismi nello smalto. Ci sono prismi e una forma diversa (in sezione trasversale): ovale, forma irregolare, ecc. Perpendicolare alla superficie dello smalto e al bordo smalto-dentina, il percorso dei prismi ha curve a forma di S. Possiamo dire che i prismi sono curvi elicoidalmente.

Non ci sono prismi sul bordo con la dentina, così come sulla superficie dello smalto (smalto senza prisma). Il materiale che circonda il prisma ha anche altre caratteristiche ed è chiamato "guscio del prisma" (la cosiddetta sostanza di incollaggio (o saldatura), lo spessore di un tale guscio è di circa 0,5 micron, in alcuni punti il guscio è assente.

Lo smalto è un tessuto eccezionalmente duro, il che si spiega non solo per l'alto contenuto di sali di calcio in esso contenuto, ma anche per il fatto che il fosfato di calcio si trova nello smalto sotto forma di cristalli di idrossiapatite. Il rapporto tra calcio e fosforo nei cristalli varia normalmente da 1,3 a 2,0. Con un aumento di questo coefficiente, aumenta la stabilità dello smalto. Oltre all'idrossiapatite sono presenti anche altri cristalli. Il rapporto tra diversi tipi di cristalli: idrossiapatite - 75%, apatite di carbonato - 12%, apatite di cloro - 4,4%, fluorapatite - 0,7%.

Tra i cristalli ci sono spazi microscopici - micropori, la cui totalità è il mezzo in cui è possibile la diffusione delle sostanze. Oltre ai micropori, ci sono spazi tra i prismi nello smalto: i pori. Micropori e pori sono il substrato materiale della permeabilità dello smalto.

Ci sono tre tipi di linee nello smalto, che riflettono la natura irregolare della formazione dello smalto nel tempo: striatura trasversale dei prismi di smalto, linee di Retzius e la cosiddetta linea neonatale.

La striatura trasversale dei prismi di smalto ha un periodo di circa 5 µm e corrisponde alla periodicità giornaliera di crescita del prisma.

A causa delle differenze di densità ottica dovute alla minore mineralizzazione, le linee di Retzius si formano al confine tra le unità elementari dello smalto. Sembrano archi disposti in parallelo a una distanza di 20 - 80 micron. Le linee di Retzius possono essere interrotte, ce ne sono soprattutto molte nella zona del collo. Queste linee non raggiungono la superficie dello smalto nella regione dei tubercoli masticatori e lungo il tagliente del dente. Le unità elementari dello smalto sono spazi rettangolari delimitati l'uno dall'altro da linee verticali: i confini tra prismi e linee orizzontali (striatura trasversale dei prismi). In connessione con il tasso disuguale di formazione dello smalto all'inizio e alla fine dell'amelogenesi, è importante anche il valore delle unità elementari, che differisce tra gli strati superficiali e profondi dello smalto. Dove le linee di Retzius raggiungono la superficie dello smalto, ci sono solchi - perichima, che corrono in file parallele lungo la superficie dello smalto dei denti.

La linea neonatale delimita lo smalto formato prima e dopo la nascita, è visibile come una striscia obliqua, ben visibile sullo sfondo dei prismi e passante ad angolo acuto rispetto alla superficie del dente. Questa linea è costituita prevalentemente da smalto senza prisma. La linea neonatale si forma a seguito di cambiamenti nella modalità di formazione dello smalto alla nascita. Questi smalti si trovano nello smalto di tutti i denti provvisori e, di regola, nello smalto del primo premolare.

Le superfici dello smalto sono più dense delle parti sottostanti, qui la concentrazione di fluoro è maggiore, sono presenti solchi, buche, prospetti, zone prismatiche, pori, microfori. Sulla superficie dello smalto possono comparire vari strati, comprese colonie di microrganismi in combinazione con materia organica amorfa (placche dentali). Quando le sostanze inorganiche si depositano nell'area della placca, si forma il tartaro.

Le bande Huntero-Schreger nello smalto sono ben visibili in luce polarizzata sotto forma di bande alternate di diversa densità ottica, dirette dal confine tra la dentina quasi perpendicolare alla superficie dello smalto. Le strisce riflettono il fatto che i prismi deviano dalla posizione perpendicolare rispetto alla superficie dello smalto o al bordo smalto-dentina. In alcune aree, i prismi di smalto sono tagliati longitudinalmente (strisce chiare), in altri - trasversalmente (strisce scure).

La dentina è un tipo di tessuto mineralizzato che costituisce la maggior parte del dente. La dentina nell'area della corona è ricoperta di smalto, nell'area della radice - con cemento. La dentina circonda la cavità del dente nell'area della corona e nell'area della radice - il canale radicolare.

La dentina è più densa del tessuto osseo e del cemento, ma molto più morbida dello smalto. Densità - 2,1 g/cm³. La permeabilità della dentina è molto maggiore della permeabilità dello smalto, che è associata non tanto alla permeabilità della sostanza dentinale stessa, ma alla presenza di tubuli nella sostanza dentinale mineralizzata.

Composizione della dentina: materia organica - 18%, materia inorganica - 70%, acqua - 12%. In volume: la materia organica è del 30%, la materia inorganica - 45%, l'acqua - 25%. Tra le sostanze organiche, il componente principale è il collagene, molto meno il solfato di condroitina ei lipidi. La dentina è altamente mineralizzata, il principale componente inorganico sono i cristalli di idrossiapatite. Oltre al fosfato di calcio, nella dentina è presente carbonato di calcio.

La dentina è permeata di tubuli. La direzione dei tubuli va dal confine tra polpa e dentina alle giunzioni dentina-smalto e dentina-cemento. I tubuli dentinali sono paralleli tra loro, ma hanno un andamento tortuoso (a forma di S sulle sezioni verticali del dente). Il diametro dei tubuli va da 4 µm più vicino al bordo pulpare della dentina a 1 µm lungo la periferia della dentina. Più vicini alla polpa, i tubuli rappresentano fino all'80% del volume della dentina, più vicini alla giunzione smalto-dentina - circa il 4%. Nella radice del dente, più vicino al confine tra dentina e cemento, i tubuli non solo si ramificano, ma formano anche anse: la regione dello strato granulare di Toms.

In una sezione parallela alla giunzione smalto-dentina, sono visibili eterogeneità di mineralizzazione della dentina. Il lume dei tubuli è coperto da una doppia cuffia concentrica con una periferia densa: dentina peritubulare, guaine dentali (o Neumann). La dentina delle guaine di Neumann è più mineralizzata rispetto alla dentina intertubulare. Le parti più esterne e più interne della dentina peritubulare sono meno mineralizzate rispetto alla parte mediana della cuffia. Non ci sono fibrille di collagene nella dentina peritubulare e i cristalli di idrossiapatite sono organizzati in modo diverso nella dentina peritubulare e intertubulare. Più vicino alla predentina, la dentina peritubulare è praticamente assente. La dentina peritubulare è costantemente formata, quindi, negli adulti, la dentina peritubulare è significativamente più grande che nei bambini, rispettivamente, la permeabilità della dentina nei bambini è maggiore.

In diverse parti del dente, la dentina è eterogenea.

La dentina primaria si forma durante la dentinogenesi di massa. Nella dentina del mantello (superficiale) e vicino alla polpa, l'orientamento delle fibre di collagene è diverso. La dentina del mantello è meno mineralizzata della dentina peripulpale. La dentina impermeabile si trova sul confine con lo smalto. La dentina peripulpale è la maggior parte della dentina.

Strati granulari e ialini di dentina. Nella radice del dente, tra la massa principale della dentina e il cemento acellulare, sono presenti strati granulari e ialini di dentina. Nello strato ialino, l'orientamento delle fibre è simile al feltro. Lo strato granulare è costituito da aree alternate di dentina ipo o completamente non mineralizzata (spazi interglobulari) e dentina completamente mineralizzata sotto forma di formazioni sferiche (palline dentinali o calcosferiti).

La dentina secondaria (o dentina irritante) si deposita tra la massa della dentina (dentina primaria) e la predentina. L'irritazione della dentina si forma costantemente per tutta la vita a causa dell'abrasione delle superfici masticatorie o della distruzione della dentina.

La dentina regolare (dentina organizzata) si trova nella regione della radice del dente.

La dentina da irritazione irregolare (dentina disorganizzata) si trova all'apice della cavità del dente.

La predentina (o dentina non mineralizzata) si trova tra lo strato di odontoblasti e la dentina. La predentina è una dentina di nuova formazione e non mineralizzata. Tra la predentina e la dentina peripulpale c'è una placca di predentina mineralizzante, una dentina intermedia di calcificazione.

Esistono diversi tipi di linee di discontinuità nella dentina. Le linee sono perpendicolari ai tubuli dentinali. Si distinguono i seguenti tipi principali di linee: le linee di Schreger e Owen associate alle curve dei tubuli dentinali, le linee di Ebner e le linee di mineralizzazione associate a mineralizzazione irregolare, violazioni della mineralizzazione e del suo ritmo. Inoltre, c'è una linea neonatale.

Le linee di Owen sono visibili in luce polarizzata e si formano quando le curve secondarie dei tubuli dentinali sono sovrapposte l'una all'altra. Le linee di contorno di Owen sono piuttosto rare nella dentina primaria, più spesso si trovano al confine tra la dentina primaria e quella secondaria.

Queste linee si trovano perpendicolarmente ai tubuli ad una distanza di circa 5 µm l'una dall'altra.

Linee di mineralizzazione si formano a causa del tasso irregolare di calcificazione durante la dentinogenesi. Poiché il fronte di mineralizzazione non è necessariamente strettamente parallelo al predentino, il corso delle linee può essere tortuoso.

Le linee neonatali, come nello smalto, riflettono il fatto di un cambiamento nella modalità della dentinogenesi alla nascita. Queste linee sono espresse nei denti da latte e nel primo molare permanente.

Il cemento ricopre la dentina radicolare con uno strato sottile, ispessindosi verso l'apice radicolare. Il cemento situato più vicino al collo del dente non contiene cellule ed è chiamato acellulare. La parte superiore della radice è ricoperta da cellule contenenti cemento - cementociti (cemento cellulare). Il cemento acellulare è costituito da fibre di collagene e una sostanza amorfa. Il cemento cellulare assomiglia al tessuto osseo fibroso grossolano, ma non contiene vasi sanguigni.

La polpa è la parte molle del dente, rappresentata dal tessuto connettivo lasso ed è costituita da strati periferici, intermedi e centrali. Lo strato periferico contiene odontoblasti - analoghi degli osteoblasti ossei - cellule cilindriche alte con un processo che si estende dal polo apicale della cellula fino al confine tra dentina e smalto. Gli odontoblasti secernono collagene, glicosaminoglicani (condroitinsolfato) e lipidi, che fanno parte della matrice organica della dentina. Con la mineralizzazione della predentina (matrice non calcificata), i processi degli odontoblasti vengono murati nei tubuli dentinali. Lo strato intermedio contiene precursori di odontoblasti e fibre di collagene emergenti. Lo strato centrale della polpa è un tessuto connettivo fibroso lasso con molti capillari anastomosi e fibre nervose, i cui terminali si diramano negli strati intermedio e periferico. Negli anziani, nella polpa, si trovano spesso formazioni calcificate di forma irregolare - denticoli. I veri denticoli sono costituiti da dentina circondata all'esterno da odontoblasti. I falsi denticoli sono depositi concentrici di materiale calcificato attorno alle cellule necrotiche.

Faringe

Questa è l'intersezione delle vie respiratorie e digerenti. In base alle condizioni funzionali nella faringe, si distinguono tre sezioni, che hanno una struttura diversa: nasale, orale e laringea. Tutti differiscono nella struttura della mucosa, che è rappresentata da vari tipi di epitelio.

La membrana mucosa della parte nasale della faringe è ricoperta da epitelio ciliato a più file, contiene ghiandole miste (tipo respiratorio di membrana mucosa).

La mucosa delle sezioni orale e laringea è rivestita da epitelio squamoso stratificato, situato sulla lamina propria della mucosa, in cui è presente uno strato ben definito di fibre elastiche.

esofago

L'esofago è un tubo cavo costituito da mucosa, sottomucosa, muscolare e avventizia.

La membrana mucosa, insieme alla sottomucosa, forma 7-10 pieghe situate longitudinalmente nell'esofago, che sporgono nel suo lume.

La membrana mucosa dell'esofago è costituita dall'epitelio, dalle proprie placche muscolari. L'epitelio della mucosa è multistrato, piatto, non cheratinizzante.

La lamina propria della mucosa dell'esofago è uno strato di tessuto connettivo fibroso sciolto, che sporge nell'epitelio sotto forma di papille.

La placca muscolare della membrana mucosa dell'esofago è costituita da fasci di cellule muscolari lisce situate lungo di essa, circondate da una rete di fibre elastiche.

La sottomucosa dell'esofago, formata da tessuto connettivo fibroso lasso non formato, fornisce una maggiore mobilità della mucosa rispetto alla membrana muscolare. Insieme alla mucosa forma numerose pieghe longitudinali, che si raddrizzano durante la deglutizione del cibo. Nella sottomucosa ci sono le stesse ghiandole dell'esofago.

La membrana muscolare dell'esofago è costituita da uno strato circolare interno e da uno strato longitudinale esterno, separati da uno strato di tessuto connettivo fibroso lasso non formato. Allo stesso tempo, nella parte superiore dell'esofago i muscoli appartengono al tessuto striato, in media - al tessuto striato e ai muscoli lisci, e nella parte inferiore - solo al liscio.

La membrana avventiziale dell'esofago è costituita da tessuto connettivo fibroso sciolto, che, da un lato, è associato a strati di tessuto connettivo nella membrana muscolare e, dall'altro, al tessuto connettivo del mediastino che circonda l'esofago.

L'esofago addominale è ricoperto da una membrana sierosa.

L'afflusso di sangue all'esofago viene prodotto dall'arteria che entra nell'esofago e nella sottomucosa si formano plessi (ansa grande e ansa piccola), da cui il sangue entra nel plesso ad ansa larga della lamina propria.

Innervazione. L'apparato nervoso intramurale è formato da tre plessi interconnessi: avventizio (più sviluppato nel terzo medio e inferiore dell'esofago), subavventiziale (sdraiato sulla superficie della membrana muscolare e ben espresso solo nelle parti superiori dell'esofago), intermuscolare (situato tra gli strati muscolari circolari e longitudinali).

stomaco

La funzione principale dello stomaco è secretoria. Consiste nella produzione di succo gastrico da parte delle ghiandole. È costituito dagli enzimi pepsina (che favorisce la scomposizione delle proteine), chimosina (che contribuisce alla coagulazione del latte), lipasi (che favorisce la scomposizione dei lipidi), nonché acido cloridrico e muco.

La funzione meccanica dello stomaco è di mescolare il cibo con il succo gastrico e spingere il cibo trasformato nel duodeno.

Inoltre, la parete dello stomaco produce un fattore antianemico, che favorisce l'assorbimento della vitamina B¹².

La funzione endocrina dello stomaco consiste nella produzione di una serie di sostanze biologicamente attive: gastrina, istamina, serotonina, motilina, enteroglucagone, ecc. Insieme, queste sostanze hanno un effetto stimolante o inibitorio sulla motilità e l'attività secretoria delle cellule ghiandolari dello stomaco e di altre parti del tubo digerente.

Struttura. La parete dello stomaco è costituita dalla mucosa, dalla sottomucosa, dalle membrane muscolari e sierose.

La membrana mucosa dello stomaco ha una superficie irregolare a causa della presenza di tre tipi di formazioni al suo interno: pieghe, campi e fosse.

L'epitelio che riveste la superficie della mucosa gastrica e delle fosse è cilindrico a strato singolo. La particolarità di questo epitelio è il suo carattere ghiandolare: tutte le cellule epiteliali secernono costantemente un segreto mucoide (simile a un muco). Ogni cellula ghiandolare è chiaramente divisa in due parti: basale e apicale.

La lamina propria della mucosa gastrica è rappresentata da tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato. In esso, in quantità maggiori o minori, sono sempre presenti accumuli di elementi linfoidi sotto forma di infiltrati diffusi o di follicoli linfatici solitari (singoli).

La placca muscolare della mucosa gastrica si trova al confine con la sottomucosa. È costituito da tre strati formati da tessuto muscolare liscio: circolare interno ed esterno e longitudinale medio. Ciascuno di questi strati è costituito da fasci di cellule muscolari lisce.

Le ghiandole dello stomaco nei suoi vari dipartimenti hanno una struttura diseguale. Esistono tre tipi di ghiandole gastriche: proprie gastriche, piloriche e cardiache.

Le proprie ghiandole dello stomaco contengono diversi tipi di cellule ghiandolari: le principali, parietali (da cucina), mucose, cervicali ed endocrine (argirofile).

Le cellule principali delle loro stesse ghiandole si trovano principalmente nella regione del fondo e del corpo. Distingue tra la parte basale e quella apicale. La parte basale della cellula si trova alla base della membrana basale, confinante con la lamina propria, e presenta una basofilia ben definita. I granuli di secrezione proteica si trovano nella parte apicale della cellula. Le cellule principali secernono pepsinogeno, un proenzima che, in presenza di acido cloridrico, viene convertito nella sua forma attiva, la pepsina. Si ritiene che la chimosina, che scompone le proteine del latte, sia prodotta anche dalle cellule principali.

Le cellule parietali delle stesse ghiandole si trovano all'esterno delle cellule principali e mucose, aderendo strettamente alle loro estremità basali. Per dimensioni sono più grandi delle celle principali, la loro forma è irregolarmente arrotondata.

Il ruolo principale delle cellule parietali delle stesse ghiandole dello stomaco è la produzione di cloruri, da cui si forma l'acido cloridrico.

Le cellule mucose delle stesse ghiandole dello stomaco sono rappresentate da due tipi. Alcuni si trovano nel corpo delle loro stesse ghiandole e hanno un nucleo compatto nella parte basale delle cellule.

Nella parte apicale di queste cellule sono stati trovati molti granuli rotondi o ovali, una piccola quantità di mitocondri e un complesso lamellare. Altre cellule mucose (cervicali) si trovano solo nel collo delle loro stesse ghiandole.

Le ghiandole piloriche dello stomaco si trovano in una piccola area vicino alla sua uscita nel duodeno. Il segreto prodotto dalle ghiandole piloriche è alcalino. Nel collo delle ghiandole ci sono anche cellule intermedie (cervicali), che sono già state descritte nelle stesse ghiandole dello stomaco.

Le ghiandole cardiache dello stomaco sono ghiandole tubulari semplici con sezioni terminali altamente ramificate. Apparentemente, le cellule secretorie di queste ghiandole sono identiche alle cellule che rivestono le ghiandole piloriche dello stomaco e le ghiandole cardiache dell'esofago.

Cellule endocrine argirofile. Nello stomaco sono stati identificati diversi tipi di cellule endocrine in base a caratteristiche morfologiche, biochimiche e funzionali.

Cellule EC - il più grande gruppo di cellule, situato nell'area del fondo delle ghiandole tra le cellule principali. Queste cellule secernono serotonina e melatonina.

Le cellule G (che producono gastrina) si trovano principalmente nelle ghiandole piloriche, così come nelle ghiandole cardiache, situate nell'area del loro corpo e del fondo, a volte il collo. La gastrina da loro secreta stimola la secrezione di pepsinogeno da parte delle cellule principali e di acido cloridrico da parte delle cellule parietali, nonché la motilità gastrica.

Le cellule P secernono la bombesina, che stimola il rilascio di acido cloridrico e succo pancreatico ricco di enzimi e aumenta anche la contrazione della muscolatura liscia della cistifellea.

Le cellule ECX (simili a enterocromaffini) sono caratterizzate da una varietà di forme e si trovano principalmente nel corpo e nella parte inferiore delle ghiandole del fondo. Queste cellule producono istamina, che regola l'attività secretoria delle cellule parietali che producono acido cloridrico.

La sottomucosa dello stomaco è costituita da tessuto connettivo irregolare fibroso lasso contenente un gran numero di fibre elastiche. Questo strato contiene plessi arteriosi e venosi, una rete di vasi linfatici e un plesso nervoso sottomucoso.

Il mantello muscolare dello stomaco è caratterizzato da uno sviluppo debole nella regione del fondo, da una buona espressione nel corpo e dal raggiungimento del massimo sviluppo nel piloro. Nella membrana muscolare dello stomaco ci sono tre strati formati da tessuto muscolare liscio.

La membrana sierosa dello stomaco forma la parte esterna della sua parete. Si basa su tessuto connettivo fibroso sciolto adiacente alla membrana muscolare dello stomaco. Dalla superficie, questo strato di tessuto connettivo è ricoperto da un epitelio squamoso a strato singolo: il mesotelio.

Le arterie che alimentano la parete dello stomaco passano attraverso le membrane sierose e muscolari, dando loro i rami corrispondenti, per poi passare in un potente plesso nella sottomucosa. Le principali fonti di nutrimento includono le arterie ventricolari destra e sinistra. Dallo stomaco, il sangue scorre nella vena porta.

Innervazione. Lo stomaco ha due fonti di innervazione efferente: parasimpatico (dal nervo vago) e simpatico (dal tronco simpatico borderline).

Nella parete dello stomaco ci sono tre plessi nervosi: intermuscolare, sottomucosa e sottosierosa.

Intestino tenue

Nell'intestino tenue, tutti i tipi di nutrienti - proteine, grassi e carboidrati - subiscono un trattamento chimico. La digestione delle proteine coinvolge gli enzimi enterochinasi, chinasogeno e tripsina, che scompongono le proteine semplici, l'erepsina (una miscela di peptidasi), che scompone i peptidi in amminoacidi, e la nucleasi, che digerisce le proteine complesse (nucleoproteine). La digestione dei carboidrati avviene a causa di amilasi, maltosio, saccarosio, lattosio e fosfatasi e grassi - l'enzima lipasi.

Nell'intestino tenue avviene anche il processo di assorbimento dei prodotti di degradazione di proteine, grassi e carboidrati nei vasi sanguigni e linfatici.

Inoltre, l'intestino tenue svolge una funzione meccanica: spinge il chimo in direzione caudale.

La funzione endocrina, svolta da speciali cellule secretorie, consiste nella produzione di sostanze biologicamente attive: serotonina, istamina, motilina, secretina, enteroglucagone, colecistochinina, pancreozimina, gastrina e inibitore della gastrina.

Struttura. La parete dell'intestino tenue è costituita da una membrana mucosa, sottomucosa, membrane muscolari e sierose.

Il rilievo dovuto alla presenza di numerose formazioni (pieghe, villi e cripte) è molto specifico per la mucosa dell'intestino tenue.

Queste strutture aumentano la superficie complessiva della mucosa dell'intestino tenue, che contribuisce allo svolgimento delle sue principali funzioni.

Dalla superficie, ogni villo intestinale è rivestito da un epitelio cilindrico a strato singolo. Nell'epitelio si distinguono tre tipi di cellule: bordo, calice ed endocrino (argirofilo).

Gli enterociti con un bordo striato costituiscono la maggior parte dello strato epiteliale che ricopre i villi. Sono caratterizzati da una pronunciata polarità della struttura, che riflette la loro specializzazione funzionale, garantendo il riassorbimento e il trasporto di sostanze dal cibo.

Sulla superficie apicale delle cellule è visibile un bordo formato da molti microvilli. A causa di un numero così elevato di villi, la superficie di assorbimento dell'intestino aumenta di 30-40 volte.

È stato rivelato che la scomposizione dei nutrienti e il loro assorbimento si verificano più intensamente nella regione del confine striato. Questo processo è chiamato digestione parietale, in contrasto con la cavità, che avviene nel lume del tubo intestinale, e intracellulare.

Calice intestinale. Per struttura, queste sono tipiche cellule mucose. Mostrano cambiamenti ciclici associati all'accumulo e alla successiva secrezione di muco.

Sotto l'epitelio dei villi c'è una membrana basale debolmente espressa, seguita da un tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato della lamina propria.

Nello stroma dei villi sono sempre presenti cellule muscolari lisce separate: derivati dello strato muscolare della mucosa. Fasci di cellule muscolari lisce sono avvolti in una rete di fibre reticolari che le collegano allo stroma dei villi e alla membrana basale.

La contrazione dei miociti favorisce l'assorbimento dei prodotti dell'idrolisi alimentare nel sangue e nella linfa dei villi intestinali.

Le cripte intestinali dell'intestino tenue sono depressioni tubolari dell'epitelio, che giacciono nella propria placca della sua membrana mucosa, e la bocca si apre nel lume tra i villi.

Il rivestimento epiteliale delle cripte intestinali contiene i seguenti tipi di cellule: cellule intestinali con bordi e senza bordi, cellule caliciformi, endocrine (argirofile) e intestinali con granularità acidofila (cellule di Paneth). Gli enterociti intestinali con un bordo striato costituiscono la maggior parte del rivestimento epiteliale delle cripte.

La lamina propria della mucosa dell'intestino tenue è costituita principalmente da un gran numero di fibre reticolari. Formano una fitta rete sull'intera lamina propria e, avvicinandosi all'epitelio, partecipano alla formazione della membrana basale. Le cellule di processo con un nucleo ovale pallido sono strettamente associate alle fibre reticolari. In apparenza, assomigliano alle cellule reticolari degli organi ematopoietici.

La mucosa contiene molti follicoli linfatici singoli e aggregati di follicoli. I follicoli linfatici singoli (solitari) si trovano in tutto l'intestino tenue. I grandi follicoli che si trovano nell'intestino tenue distale penetrano nella mucosa muscolare e si trovano parzialmente nella sottomucosa. Accumuli più grandi di tessuto linfoide - aggregati (o follicoli linfatici di gruppo (macchie di Peyer)), di regola, si trovano nell'ileo, ma a volte si verificano nel digiuno e nel duodeno.

La sottomucosa contiene vasi sanguigni e plessi nervosi.

Il mantello muscolare è rappresentato da due strati di tessuto muscolare liscio: interno (circolare) ed esterno (longitudinale).

La membrana sierosa copre l'intestino da tutti i lati, ad eccezione del duodeno, che è coperto dal peritoneo solo nella parte anteriore.

L'afflusso di sangue dell'intestino tenue viene effettuato a spese delle arterie che entrano nella parete dell'intestino tenue con la formazione di un plesso in esso in tutti gli strati della membrana intestinale.

I vasi linfatici dell'intestino tenue sono rappresentati da una rete molto ramificata. In ogni villo intestinale c'è un capillare linfatico situato al centro, che termina alla cieca nella sua sommità.

Innervazione. L'intestino tenue è innervato dai nervi simpatici e parasimpatici.

L'innervazione afferente è svolta da un plesso muscolo-intestinale sensibile formato da fibre nervose sensibili dei gangli spinali e dalle loro terminazioni recettoriali.

L'innervazione parasimpatica efferente viene effettuata a causa dei plessi nervosi muscolo-intestinali e sottomucosi. Il plesso muscolo-intestinale è più sviluppato nel duodeno, dove si osservano numerosi gangli densamente localizzati.

Colon

Nell'intestino crasso, l'acqua viene assorbita dal chimo e si formano le feci. Una quantità significativa di muco viene secreta nell'intestino crasso, che facilita il movimento del contenuto attraverso l'intestino e favorisce l'adesione delle particelle di cibo non digerite. I processi di escrezione hanno luogo anche nell'intestino crasso. Diverse sostanze vengono rilasciate attraverso la membrana mucosa di questo intestino, ad esempio calcio, magnesio, fosfati, sali di metalli pesanti, ecc. Vi sono anche prove che la vitamina K è prodotta nell'intestino crasso e la flora batterica che è costantemente presente nell'intestino partecipa a questo. I batteri nell'intestino crasso aiutano a digerire le fibre.

L'intestino crasso è diviso nel colon e nel retto.

Colon. La parete del colon, così come l'intero tratto gastrointestinale, è costituita da una membrana mucosa, una sottomucosa, una membrana muscolare e una sierosa.

La membrana mucosa ha un gran numero di pieghe e cripte, che ne aumentano significativamente la superficie, ma non ci sono villi.

Le pieghe si formano sulla superficie interna dell'intestino dalla mucosa e dalla sottomucosa. Si trovano trasversalmente e hanno una forma a mezzaluna (da cui il nome - pieghe a mezzaluna). Le cripte nel colon sono meglio sviluppate che nell'intestino tenue. Allo stesso tempo, l'epitelio è prismatico a strato singolo, è costituito da cellule dell'epitelio intestinale con bordo striato, calice e cellule intestinali senza bordo.

La lamina propria è costituita da tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato. I suoi strati sottili sono visibili tra le cripte intestinali.

La placca muscolare della mucosa è più pronunciata che nell'intestino tenue e consiste in due strisce. La sua striscia interna è più densa, formata principalmente da fasci circolari di cellule muscolari lisce. La fascia esterna è rappresentata da fasci di cellule muscolari lisce, orientate in parte longitudinalmente, in parte obliquamente rispetto all'asse dell'intestino.

La sottomucosa è costituita da tessuto connettivo irregolare fibroso lasso, in cui sono presenti molte cellule adipose. Ecco i plessi sottomucosi vascolari e nervosi. Nella sottomucosa del colon ci sono sempre molti follicoli linfatici, qui si diffondono dalla lamina propria.

Il mantello muscolare è rappresentato da due strati di tessuto muscolare liscio: interno (o circolare) ed esterno (o longitudinale), che forma tre nastri che si estendono lungo l'intera lunghezza dell'intestino.

Nelle parti dell'intestino che si trovano tra i nastri, si trova solo uno strato sottile, costituito da una piccola quantità di fasci di cellule muscolari lisce disposti longitudinalmente. Queste aree formano gonfiori - gaustra.

La membrana sierosa copre il colon, tuttavia, ci sono sezioni ricoperte da una membrana sierosa su tutti i lati e ci sono sezioni coperte solo su tre lati - mesoperitonealmente (sezioni ascendenti e discendenti del colon).

L'appendice è una formazione rudimentale dell'intestino crasso, contiene grandi accumuli di tessuto linfoide. La membrana mucosa dell'appendice ha cripte che si trovano radialmente rispetto al suo lume.

L'epitelio della mucosa è cilindrico, bordato, con un piccolo numero di cellule caliciformi.

La lamina propria mucosa è costituita da tessuto connettivo fibroso lasso non formato, che, senza un bordo acuto (a causa del debole sviluppo della lamina mucosa muscolare), passa nella sottomucosa.

Nella base sottomucosa dell'appendice, formata da tessuto connettivo fibroso non formato sciolto, si trovano i vasi sanguigni e il plesso sottomucoso del nervo.

Anche il mantello muscolare è formato da due strati.

L'appendice svolge una funzione protettiva. È stato stabilito che la differenziazione dei linfociti B avviene nei follicoli.

Retto. Il retto è una continuazione del colon.

Nella parte anale dell'intestino si distinguono tre zone: colonnare, intermedia e cutanea. Nella zona colonnare, le pieghe longitudinali formano le colonne anali.

La membrana mucosa del retto è costituita dall'epitelio, dalle sue placche muscolari. L'epitelio nella parte superiore del retto è monostrato, cilindrico, nella zona colonnare della parte inferiore - multistrato, cubico, intermedio - multistrato, piatto, non cheratinizzante, nella pelle - multi -stratificato, piatto, cheratinizzante. Il passaggio dall'epitelio stratificato, cubico, all'epitelio stratificato e squamoso si distingue come una linea a zigzag.

La lamina propria è costituita da tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato. Partecipa alla formazione delle pieghe del retto. Qui ci sono singoli follicoli e vasi linfatici. Nella regione della zona colonnare in questa piastra si trova una rete di lacune ematiche a pareti sottili, il cui sangue scorre nelle vene emorroidarie.

Nella zona intermedia del retto, la lamina propria contiene un gran numero di fibre elastiche, elementi di tessuto linfoide.

Nella zona della pelle che circonda l'ano, i capelli si uniscono alle ghiandole sebacee. Le ghiandole sudoripare nella lamina propria della membrana mucosa compaiono a una distanza di 1 - 1,5 cm dall'ano, sono ghiandole tubulari.

La placca muscolare della membrana mucosa, come in altre parti dell'intestino crasso, è costituita da due strisce.

La sottomucosa è rappresentata da tessuto connettivo fibroso non formato lasso. Contiene i plessi vascolari e nervosi. Nella sottomucosa si trova il plesso delle vene emorroidarie. In caso di violazione del tono delle pareti di queste navi, compaiono espansioni varicose.

Il mantello muscolare è formato da tessuto muscolare liscio ed è costituito da due strati: interno (circolare) ed esterno (longitudinale). Lo strato circolare a diversi livelli del retto forma due ispessimenti, che si distinguono come formazioni anatomiche separate: gli sfinteri.

La membrana sierosa copre il retto nella sua parte superiore, nelle sezioni inferiori il retto ha una membrana di tessuto connettivo.

fegato

Il fegato è una delle principali ghiandole del tubo digerente, svolgendo numerose funzioni.

Al suo interno si svolgono i seguenti processi:

1) neutralizzazione di vari prodotti metabolici;

2) distruzione di varie sostanze biologicamente attive;

3) distruzione degli ormoni sessuali;

4) varie reazioni protettive del corpo;

5) partecipa alla formazione del glicogeno (la principale fonte di glucosio);

6) la formazione di varie proteine;

7) emopoiesi;

8) accumula vitamine;

9) formazione della bile.

Struttura. Il fegato è un organo spaiato situato nella cavità addominale, coperto di peritoneo su tutti i lati. Ha diversi lobi, 8 segmenti.

La principale unità strutturale e funzionale del fegato è il lobulo epatico. È un prisma esagonale di cellule epatiche (epatociti raccolti sotto forma di raggi). Ogni lobulo è ricoperto da una membrana di tessuto connettivo, in cui passano i dotti biliari e i vasi sanguigni. Dalla periferia del lobulo (attraverso il sistema dei capillari della vena porta e dell'arteria epatica) al suo centro, il sangue passa attraverso i vasi sanguigni, essendo pulito, e attraverso la vena centrale del lobulo epatico entra nelle vene collettive, poi nelle vene epatiche e nella vena cava inferiore.

I capillari biliari passano tra le file di epatociti che formano il raggio del lobulo epatico. Questi capillari non hanno una propria parete. La loro parete è formata da superfici contigue di epatociti, su cui sono presenti piccole depressioni che coincidono tra loro e insieme formano il lume del capillare biliare.

Riassumendo quanto sopra, possiamo concludere che l'epatocita ha due superfici: una è capillare (di fronte al vaso sanguigno), l'altra è biliare (di fronte al lume del capillare biliare).

Allo stesso tempo, devi sapere che il lume del capillare biliare non comunica con il divario intercellulare a causa del fatto che le membrane degli epatociti vicini in questo luogo si adattano strettamente l'una all'altra, formando piastre terminali, che a loro volta , impedisce la penetrazione della bile nei vasi sanguigni. In questi casi, la bile si diffonde in tutto il corpo e colora di giallo i suoi tessuti.

Tipi cellulari di base

Gli epatociti formano placche epatiche (fili), contengono in abbondanza quasi tutti gli organelli. Il nucleo ha 1 - 2 nucleoli e si trova più spesso al centro della cellula. Il 25% degli epatociti ha due nuclei. Le cellule sono caratterizzate da poliploidia: il 55-80% degli epatociti sono tetraploidi, il 5-6% sono ottaploidi e solo il 10% sono diploidi. Il reticolo endoplasmatico granulare e liscio è ben sviluppato. Elementi del complesso del Golgi sono presenti in varie parti della cellula. Il numero di mitocondri in una cellula può raggiungere 2000. Le cellule contengono lisosomi e perossisomi. Questi ultimi hanno la forma di una bolla circondata da una membrana con un diametro fino a 0,5 μm. I perossisomi contengono enzimi ossidativi: amino ossidasi, urato ossidasi, catalasi. Come nei mitocondri, l'ossigeno è utilizzato nei perossisomi. La relazione diretta con la formazione di questi organelli ha un reticolo endoplasmatico liscio. Nel citoplasma sono presenti numerose inclusioni, principalmente di glicogeno. Ogni epatocita ha due poli: sinusoidale e biliare (o biliare).

Il polo sinusoidale è rivolto verso lo spazio di Disse. È ricoperto di microvilli, che sono coinvolti nel trasporto di sostanze dal sangue agli epatociti e viceversa. I microvilli degli epatociti sono in contatto con la superficie delle cellule endoteliali. Il polo biliare ha anche microvilli, che facilitano l'escrezione dei componenti biliari. I capillari biliari si formano nel punto di contatto dei poli biliari di due epatociti.

I colangiociti (o cellule epiteliali dei dotti biliari intraepatici) costituiscono il 2-3% della popolazione totale di cellule epatiche. La lunghezza totale dei dotti biliari intraepatici è di circa 2,2 km, che svolge un ruolo importante nella formazione della bile. I colangiociti sono coinvolti nel trasporto delle proteine e secernono attivamente acqua ed elettroliti.

cellule staminali. Epatociti e colangiociti sono tra le popolazioni cellulari in crescita dell'epitelio endodermico. Le cellule staminali di entrambi sono cellule ovali situate nei dotti biliari.

Cellule sinusoidali del fegato. Sono noti e studiati intensamente quattro tipi cellulari che sono costantemente presenti nelle sinusoidi del fegato: cellule endoteliali, cellule stellate di Kupffer, cellule Ito e cellule pit. Secondo i dati dell'analisi morfometrica, le cellule sinusoidali occupano circa il 7% del volume del fegato.

Le cellule endoteliali entrano in contatto con l'aiuto di numerosi processi, separando il lume della sinusoide dallo spazio di Disse. Il nucleo si trova lungo la membrana cellulare dallo spazio di Disse. Le cellule contengono elementi di un reticolo endoplasmatico granulare e liscio. Il complesso del Golgi si trova tra il nucleo e il lume della sinusoide. Il citoplasma delle cellule endoteliali contiene numerose vescicole e lisosomi pinocitici. Fenestra, non serrata dai diaframmi, occupa fino al 10% dell'endotelio e regola l'ingresso di particelle di diametro superiore a 0,2 nello spazio di Disse, ad esempio i chilomicroni. Le cellule endoteliali delle sinusoidi sono caratterizzate dall'endocitosi di tutti i tipi di molecole e particelle con un diametro non superiore a 0,1 μm. L'assenza di una tipica membrana basale, la capacità di endocitosi e la presenza di fenestrazioni distinguono l'endotelio delle sinusoidi dall'endotelio di altri vasi.

Le cellule di Kupffer appartengono al sistema dei fagociti mononucleati e si trovano tra le cellule endoteliali come parte della parete della sinusoide. Il principale sito di localizzazione delle cellule di Kupffer sono le aree periportali del fegato. Il loro citoplasma contiene lisosomi con elevata attività perossidasica, fagosomi, inclusioni di ferro e pigmenti. Le cellule di Kupffer rimuovono il materiale estraneo dal sangue, la fibrina, un eccesso di fattori di coagulazione del sangue attivati, partecipano alla fagocitosi dell'invecchiamento e danneggiano i globuli rossi, l'emoglobina e il metabolismo del ferro. Il ferro degli eritrociti distrutti o del sangue si accumula sotto forma di emosiderina per il successivo utilizzo nella sintesi di Hb. I metaboliti dell'acido arachidonico, fattore di attivazione delle piastrine, provocano l'attivazione delle cellule di Kupffer. Le cellule attivate, a loro volta, iniziano a produrre un complesso di sostanze biologicamente attive, come i radicali dell'ossigeno, l'attivatore del plasminogeno, il fattore di necrosi tumorale TNF, IL-1, IL-6, il fattore di crescita trasformante, che può causare danni tossici agli epatociti.

Cellule pit (cellule pit) - linfociti situati sulle cellule endoteliali o tra di loro. Si suggerisce che le cellule fossa possano essere cellule NK e agire contro il tumore e le cellule infette da virus. A differenza delle cellule di Kupffer, che richiedono l'attivazione, l'effetto citolitico delle cellule pit appare spontaneamente, senza previa attivazione da parte di altre cellule o sostanze biologicamente attive.

Le cellule che accumulano grasso (lipociti, cellule Ito) hanno una forma di processo, sono localizzate nello spazio di Disse o tra gli epatociti. Le cellule Ito svolgono un ruolo importante nel metabolismo e nell'accumulo dei retinoidi. Circa il 50 - 80% della vitamina A nel corpo si accumula nel fegato e fino al 90% di tutti i retinoidi epatici si depositano in gocce di grasso delle cellule Ito. Gli esteri del retinolo entrano negli epatociti come parte dei chilomicroni. Negli epatociti, gli esteri del retinolo vengono convertiti in retinolo e si forma un complesso di vitamina A con proteina legante la retina. Il complesso è secreto nello spazio di Disse, da dove viene depositato dalle cellule Ito. In vitro, le cellule Ito hanno dimostrato di essere in grado di sintetizzare il collagene, il che suggerisce il loro coinvolgimento nello sviluppo della cirrosi e della fibrosi epatica.

Principali funzioni del fegato

Secrezione di bile. Gli epatociti producono e secernono la bile attraverso il polo biliare nei capillari biliari. La bile è una soluzione acquosa di elettroliti, pigmenti biliari, acidi biliari. I pigmenti biliari sono i prodotti finali del metabolismo dell'Hb e di altre porfirine. Gli epatociti assorbono la bilirubina libera dal sangue, la coniugano con l'acido glucuronico e secernono bilirubina coniugata non tossica nei capillari biliari. Gli acidi biliari sono il prodotto finale del metabolismo del colesterolo e sono essenziali per la digestione e l'assorbimento dei lipidi. Anche le sostanze fisiologicamente attive, come le forme coniugate di glucocorticoidi, vengono escrete dal corpo con la bile. Come parte della bile, le immunoglobuline di classe A provenienti dagli spazi di Disse entrano nel lume intestinale.

Sintesi di proteine. Gli epatociti secernono albumine (fibrinogeno, protrombina, fattore III, angiotensinogeno, somatomedine, trombopoietina, ecc.) nello spazio di Disse. La maggior parte delle proteine plasmatiche sono prodotte dagli epatociti.

Metabolismo dei carboidrati. L'eccesso di glucosio nel sangue che si verifica dopo un pasto viene assorbito dagli epatociti con l'aiuto dell'insulina e immagazzinato sotto forma di glicogeno. Con carenza di glucosio, i glucocorticoidi stimolano la gluconeogenesi negli epatociti (la conversione di aminoacidi e lipidi in glucosio).

metabolismo lipidico. I chilomicroni dagli spazi di Disse entrano negli epatociti, dove vengono immagazzinati come trigliceridi (lipogenesi) o secreti nel sangue come lipoproteine.

Magazzinaggio. Trigliceridi, carboidrati, ferro, rame sono immagazzinati negli epatociti. Le cellule Ito accumulano lipidi e fino al 90% dei retinoidi si depositano nel fegato.

Disintossicazione. L'inattivazione di prodotti metabolici Hb, proteine, xenobiotici (p. es., farmaci, farmaci, prodotti chimici industriali, sostanze tossiche, prodotti metabolici batterici nell'intestino) avviene con l'aiuto di enzimi durante l'ossidazione, la metilazione e le reazioni di legame. Negli epatociti si forma una forma non tossica di bilirubina, l'urea viene sintetizzata dall'ammoniaca (il prodotto finale del metabolismo delle proteine), che deve essere escreta attraverso i reni, e gli ormoni sessuali vengono degradati.

Protezione del corpo. Le cellule di Kupffer rimuovono i microrganismi e i loro prodotti di scarto dal sangue. Le cellule pit sono attive contro il tumore e le cellule infette da virus. Gli epatociti trasportano le IgA dallo spazio di Disse alla bile e quindi al lume intestinale.

ematopoietico. Il fegato è coinvolto nell'emopoiesi prenatale. Nel periodo postnatale, la trombopoietina viene sintetizzata negli epatociti.

I dotti biliari sono un sistema di vasi biliari che trasportano la bile dal fegato al lume del duodeno. Assegni dotti biliari intraepatici ed extraepatici. Quelli intraepatici comprendono i dotti biliari interlobulari, mentre quelli extraepatici comprendono i dotti epatici destro e sinistro, i dotti biliari epatici comuni, cistici e comuni (coledoco).

La cistifellea è un organo cavo con una parete sottile (circa 1,5 - 2 mm). Contiene 40 - 60 ml di bile. La parete della cistifellea è costituita da tre membrane: mucosa, muscolare e avventizia. Quest'ultimo dal lato della cavità addominale è coperto da una membrana sierosa.

La membrana mucosa della cistifellea forma pieghe che si anastomizzano l'una con l'altra, nonché cripte o seni sotto forma di tasche.

Nella regione del collo della vescica sono presenti ghiandole alveolari-tubulari che secernono muco. L'epitelio della mucosa ha la capacità di assorbire l'acqua e alcune altre sostanze dalla bile che riempie la cavità vescicale. A questo proposito, la bile cistica è sempre di consistenza più spessa e di colore più scuro della bile che proviene direttamente dal fegato.

Il rivestimento muscolare della cistifellea è costituito da cellule muscolari lisce (disposte a rete in cui predomina la loro direzione circolare), che sono particolarmente ben sviluppate nella regione del collo della cistifellea. Ecco gli sfinteri della cistifellea, che contribuiscono alla ritenzione della bile nel lume della cistifellea.

L'avventizia della cistifellea è composta da tessuto connettivo fibroso denso.

Innervazione. Nella capsula del fegato c'è un plesso nervoso vegetativo, i cui rami, che accompagnano i vasi sanguigni, continuano nel tessuto connettivo interlobulare.

pancreas

Il pancreas è un organo dell'apparato digerente, che comprende parti esocrine ed endocrine. La parte esocrina è responsabile della produzione del succo pancreatico contenente enzimi digestivi (tripsina, lipasi, amilasi, ecc.), che entra nel duodeno attraverso i dotti escretori, dove i suoi enzimi sono coinvolti nella scomposizione di proteine, grassi e carboidrati fino a prodotti. Nella parte endocrina vengono sintetizzati numerosi ormoni (insulina, glucagone, somatostatina, polipeptide pancreatico), che sono coinvolti nella regolazione del metabolismo dei carboidrati, delle proteine e dei grassi nei tessuti.

Struttura. Il pancreas è un organo spaiato della cavità addominale, sulla superficie ricoperta da una capsula di tessuto connettivo, fusa con il foglio viscerale del peritoneo. Il suo parenchima è diviso in lobuli, tra i quali passano i fili di tessuto connettivo. Contengono vasi sanguigni, nervi, gangli nervosi intramurali, corpi lamellari (corpi di Vater-Pacini) e dotti escretori.

L'acino è un'unità strutturale e funzionale. È costituito da cellule del pancreas, comprende una sezione secretoria e una sezione di inserimento, da cui inizia il sistema duttale della ghiandola.

Le cellule acinose svolgono una funzione secretoria, sintetizzando gli enzimi digestivi del succo pancreatico. Hanno la forma di un cono con un apice ristretto e un'ampia base che giace sulla membrana basale dell'acino.

La secrezione di ormoni avviene ciclicamente. Le fasi di secrezione sono le stesse di quelle di altre ghiandole. Tuttavia, la secrezione secondo il tipo merocrino avviene a seconda delle esigenze fisiologiche dell'organismo per gli enzimi digestivi, questo ciclo può essere ridotto o, al contrario, aumentato.

Il segreto rilasciato passa attraverso i dotti (intercalari, interacinari, intralobulari) che, unendosi, confluiscono nel dotto di Wirsung.

Le pareti di questi condotti sono rivestite da un unico strato di epitelio cuboide. Il loro citolemma forma pieghe interne e microvilli.

La parte endocrina del pancreas si presenta sotto forma di isole (rotonde o ovali) che si trovano tra gli acini, mentre il loro volume non supera il 3% del volume dell'intera ghiandola.

Le isole sono costituite da cellule insulari endocrine - insulociti. Tra di loro ci sono capillari sanguigni fenestrati. I capillari sono circondati da uno spazio pericapillare. Gli ormoni secreti dalle cellule insulari entrano prima in questo spazio e poi attraverso la parete capillare nel sangue.

Esistono cinque tipi principali di cellule insulari: cellule B (basofile), cellule A (acidofile), cellule D (dendritiche), cellule D1 (argirofile) e cellule PP.

I linfociti B costituiscono la maggior parte delle cellule insulari (circa il 70-75%). I granuli delle cellule B sono costituiti dall'ormone insulina, le cellule A costituiscono circa il 20 - 25% della massa totale delle cellule insulari. Negli isolotti occupano una posizione prevalentemente periferica.

L'ormone glucagone è stato trovato nei granuli delle cellule A. Agisce come un antagonista dell'insulina.

Il numero di cellule D negli isolotti è piccolo - 5 - 10%.

I linfociti D secernono l'ormone somatostatina. Questo ormone ritarda il rilascio di insulina e glucagone da parte delle cellule A e B e inibisce anche la sintesi degli enzimi da parte delle cellule acinose del pancreas.

Le cellule PP (2 - 5%) producono un polipeptide pancreatico che stimola la secrezione del succo gastrico e pancreatico.

Si tratta di cellule poligonali con grani molto piccoli nel citoplasma (la dimensione dei granuli non supera i 140 nm). Le cellule PP sono solitamente localizzate lungo la periferia degli isolotti nella testa della ghiandola e si trovano anche al di fuori degli isolotti tra i compartimenti e i dotti esocrini.

L'afflusso di sangue al pancreas proviene dai rami del tronco celiaco. Il sangue venoso scorre dal pancreas nella vena porta.

Innervazione. L'innervazione efferente del pancreas è svolta dai nervi vago e simpatico.

Argomento 22. SISTEMA RESPIRATORIO

L'apparato respiratorio comprende vari organi che svolgono funzioni di conduzione aerea e respiratoria (scambio gassoso): cavità nasale, nasofaringe, laringe, trachea, bronchi extrapolmonari e polmoni.

La funzione principale dell'apparato respiratorio è la respirazione esterna, ovvero l'assorbimento di ossigeno dall'aria inalata e l'apporto di sangue ad essa, nonché la rimozione dell'anidride carbonica dal corpo (lo scambio di gas viene effettuato dai polmoni, loro acini). La respirazione interna dei tessuti avviene sotto forma di processi ossidativi nelle cellule degli organi con la partecipazione del sangue. Insieme a questo, gli organi respiratori svolgono una serie di altre importanti funzioni non di scambio di gas: termoregolazione e umidificazione dell'aria inalata, purificandola da polvere e microrganismi, deposizione di sangue in un sistema vascolare riccamente sviluppato, partecipazione al mantenimento della coagulazione del sangue dovuta alla produzione di tromboplastina e del suo antagonista (eparina), partecipazione alla sintesi di alcuni ormoni e al sale dell'acqua, al metabolismo dei lipidi, nonché alla formazione della voce, all'olfatto e alla protezione immunologica.

Sviluppo

Dal 22° al 26° giorno dello sviluppo intrauterino, sulla parete ventrale dell'intestino anteriore appare un diverticolo respiratorio, il rudimento degli organi respiratori. È separato dall'intestino anteriore da due solchi esofagotracheali longitudinali (tracheoesofagei), che sporgono nel lume dell'intestino anteriore sotto forma di creste. Queste creste, unendosi, si fondono e si forma il setto esofagotracheale. Di conseguenza, l'intestino anteriore è diviso in una parte dorsale (esofago) e una parte ventrale (trachea e abbozzi polmonari). Quando si separa dall'intestino anteriore, il diverticolo respiratorio, allungandosi in direzione caudale, forma una struttura situata nella linea mediana: la futura trachea; termina con due sporgenze a forma di sacco. Si tratta di abbozzi polmonari, le cui parti più distali costituiscono il rudimento respiratorio. Pertanto, l'epitelio che riveste il primordio tracheale e gli abbozzi polmonari è di origine endodermica. Dall'endoderma si sviluppano anche le ghiandole mucose delle vie aeree, che sono derivate dell'epitelio. Le cellule cartilaginee, i fibroblasti e le SMC derivano dal mesoderma splanchico che circonda l'intestino anteriore. Il rene polmonare destro è diviso in tre e quello sinistro in due bronchi principali, predeterminando la presenza di tre lobi del polmone a destra e due a sinistra. Sotto l'influenza induttiva del mesoderma circostante, la ramificazione continua, formando infine l'albero bronchiale dei polmoni. Entro la fine del 6° mese ci sono 17 filiali. Successivamente si verificano altre 6 ramificazioni aggiuntive e il processo di ramificazione termina dopo la nascita. Alla nascita i polmoni contengono circa 60 milioni di alveoli primari, il loro numero aumenta rapidamente nei primi 2 anni di vita. Successivamente il tasso di crescita rallenta e da 8 a 12 anni il numero di alveoli raggiunge circa 375 milioni, che è uguale al numero di alveoli negli adulti.

Fasi di sviluppo. La differenziazione dei polmoni passa attraverso le seguenti fasi: ghiandolare, tubulare e alveolare.

Lo stadio ghiandolare (5-15 settimane) è caratterizzato da un'ulteriore ramificazione delle vie aeree (i polmoni assumono l'aspetto di una ghiandola), lo sviluppo della cartilagine della trachea e dei bronchi e la comparsa delle arterie bronchiali. L'epitelio che riveste la gemma respiratoria è costituito da cellule cilindriche. Alla decima settimana, le cellule caliciformi compaiono dalle cellule dell'epitelio cilindrico delle vie aeree. Entro la 10a settimana si formano i primi capillari del futuro reparto respiratorio.

Lo stadio tubulare (16-25 settimane) è caratterizzato dalla comparsa di bronchioli respiratori e terminali rivestiti di epitelio cubico, nonché di tubuli (prototipi di sacche alveolari) e dalla crescita di capillari ad essi.

Lo stadio alveolare (o sac terminale (26-40 settimane)) è caratterizzato da una massiccia trasformazione dei tubuli in sacchi (alveoli primari), un aumento del numero di sacchi alveolari, la differenziazione degli alveolociti di tipo I e II e la comparsa di tensioattivi . Entro la fine del 7° mese, una parte significativa delle cellule dell'epitelio cubico dei bronchioli respiratori si differenzia in cellule piatte (alveolociti di tipo I), strettamente collegate da capillari sanguigni e linfatici, e diventa possibile lo scambio di gas. Il resto delle cellule rimane cuboide (alveolociti di tipo II) e inizia a produrre tensioattivo. Durante gli ultimi 2 mesi di vita prenatale e diversi anni di vita postnatale, il numero di sacchi terminali è in costante aumento. Gli alveoli maturi prima della nascita sono assenti.

liquido polmonare

Alla nascita, i polmoni sono pieni di liquido contenente grandi quantità di cloruri, proteine, un po' di muco delle ghiandole bronchiali e tensioattivo.

Dopo la nascita, il liquido polmonare viene rapidamente riassorbito dai capillari sanguigni e linfatici e una piccola quantità viene rimossa attraverso i bronchi e la trachea. Il tensioattivo rimane come una pellicola sottile sulla superficie dell'epitelio alveolare.

Malformazioni

La fistola tracheoesofagea si verifica a causa della scissione incompleta dell'intestino primario nell'esofago e nella trachea.

Principi di organizzazione dell'apparato respiratorio

Il lume delle vie aeree e degli alveoli del polmone è l'ambiente esterno. Nelle vie aeree e sulla superficie degli alveoli c'è uno strato di epitelio. L'epitelio delle vie aeree svolge una funzione protettiva, che viene svolta, da un lato, dal fatto stesso della presenza dello strato e, dall'altro, dalla secrezione di un materiale protettivo: il muco. È prodotto dalle cellule caliciformi presenti nell'epitelio. Inoltre, sotto l'epitelio ci sono ghiandole che secernono anche muco, i dotti escretori di queste ghiandole si aprono sulla superficie dell'epitelio.

Le vie aeree funzionano come un'unità di giunzione dell'aria. Le caratteristiche dell'aria esterna (temperatura, umidità, contaminazione con diversi tipi di particelle, presenza di microrganismi) variano in modo abbastanza significativo. Ma l'aria che soddisfa determinati requisiti deve entrare nel reparto respiratorio. La funzione di portare l'aria alle condizioni richieste è svolta dalle vie aeree.

Le particelle estranee si depositano nella pellicola mucosa situata sulla superficie dell'epitelio. Inoltre, il muco contaminato viene rimosso dalle vie aeree con il suo movimento costante verso l'uscita dal sistema respiratorio, seguito da tosse. Un tale movimento costante del film mucoso è assicurato da oscillazioni sincrone e ondulate delle ciglia situate sulla superficie delle cellule epiteliali dirette verso l'uscita dalle vie aeree. Inoltre, spostando il muco verso l'uscita, si impedisce che raggiunga la superficie delle cellule alveolari, attraverso le quali avviene la diffusione dei gas.

Il condizionamento della temperatura e dell'umidità dell'aria inalata viene effettuato con l'aiuto del sangue situato nel letto vascolare della parete delle vie aeree. Questo processo si verifica principalmente nelle sezioni iniziali, in particolare nei passaggi nasali.

La membrana mucosa delle vie aeree è coinvolta nelle reazioni protettive. L'epitelio della membrana mucosa contiene cellule di Langerhans, mentre il suo stesso strato contiene un numero significativo di varie cellule immunocompetenti (linfociti T e B, plasmacellule che sintetizzano e secernono IgG, IgA, IgE, macrofagi, cellule dendritiche).

I mastociti sono molto numerosi nel loro stesso strato mucoso. L'istamina dei mastociti provoca broncospasmo, vasodilatazione, ipersecrezione di muco dalle ghiandole ed edema della mucosa (come risultato della vasodilatazione e dell'aumentata permeabilità della parete delle venule postcapillari). Oltre all'istamina, i mastociti, insieme agli eosinofili e ad altre cellule, secernono una serie di mediatori, la cui azione porta all'infiammazione della mucosa, al danno dell'epitelio, alla riduzione dell'SMC e al restringimento del lume delle vie aeree. Tutti gli effetti di cui sopra sono caratteristici dell'asma bronchiale.

Le vie aeree non collassano. Il gioco cambia e si adegua costantemente in relazione alla situazione. Il collasso del lume delle vie aeree impedisce la presenza nella loro parete di strutture dense formate nelle sezioni iniziali da osso, e poi da tessuto cartilagineo. Il cambiamento delle dimensioni del lume delle vie aeree è fornito dalle pieghe della mucosa, dall'attività delle cellule muscolari lisce e dalla struttura del muro.

Regolazione del tono MMC. Il tono dell'SMC delle vie aeree è regolato da neurotrasmettitori, ormoni, metaboliti dell'acido arachidonico. L'effetto dipende dalla presenza dei recettori corrispondenti nell'SMC. Le pareti SMC delle vie aeree hanno recettori M-colinergici, recettori dell'istamina. I neurotrasmettitori sono secreti dai terminali delle terminazioni nervose del sistema nervoso autonomo (per il nervo vago - acetilcolina, per i neuroni del tronco simpatico - norepinefrina). La broncocostrizione è causata da colina, sostanza P, neurochinina A, istamina, trombossano TXA2, leucotrieni LTC4, LTD4, LTE4. La broncodilatazione è causata da VIP, epinefrina, bradichinina, prostaglandina PGE2. La riduzione della MMC (vasocostrizione) è causata da adrenalina, leucotrieni, angiotensina-II. Istamina, bradichinina, VIP, prostaglandina PG hanno un effetto rilassante sull'SMC dei vasi sanguigni.

L'aria che entra nelle vie respiratorie è sottoposta ad esame chimico. È svolto dall'epitelio olfattivo e dai chemocettori nella parete delle vie aeree. Tali chemocettori includono terminazioni sensibili e cellule chemiosensibili specializzate della membrana mucosa.

vie aeree

Le vie aeree dell'apparato respiratorio comprendono la cavità nasale, il rinofaringe, la laringe, la trachea e i bronchi. Quando l'aria si muove, viene purificata, inumidita, la temperatura dell'aria inalata si avvicina alla temperatura corporea, alla ricezione di gas, temperatura e stimoli meccanici, nonché alla regolazione del volume dell'aria inalata.

Inoltre, la laringe è coinvolta nella produzione del suono.

narice

È diviso nel vestibolo e nella cavità nasale stessa, costituita dalle regioni respiratoria e olfattiva.

Il vestibolo è formato da una cavità, situata sotto la parte cartilaginea del naso, ricoperta da epitelio squamoso stratificato.

Sotto l'epitelio nello strato di tessuto connettivo ci sono ghiandole sebacee e radici di capelli setole. I peli delle setole svolgono una funzione molto importante: trattengono le particelle di polvere dall'aria inalata nella cavità nasale.

La superficie interna della cavità nasale vera e propria nella parte respiratoria è rivestita da una membrana mucosa costituita da un epitelio ciliato prismatico a più file e da una placca di tessuto connettivo.

L'epitelio è costituito da diversi tipi di cellule: ciliate, microvilli, basali e caliciformi. Le cellule intercalate si trovano tra le cellule ciliate. Le cellule caliciformi sono ghiandole mucose unicellulari che secernono il loro segreto sulla superficie dell'epitelio ciliato.

La lamina propria è formata da un tessuto connettivo lasso, fibroso e non formato contenente un gran numero di fibre elastiche. Contiene le sezioni terminali delle ghiandole mucose, i cui dotti escretori si aprono sulla superficie dell'epitelio. Il segreto di queste ghiandole, come il segreto delle cellule caliciformi, idrata la mucosa.

La membrana mucosa della cavità nasale è molto ben irrorata di sangue, che contribuisce al riscaldamento dell'aria inalata nella stagione fredda.

I vasi linfatici formano una fitta rete. Sono associati allo spazio subaracnoideo e alle guaine perivascolari di varie parti del cervello, nonché ai vasi linfatici delle principali ghiandole salivari.

La membrana mucosa della cavità nasale presenta un'abbondante innervazione, numerose terminazioni nervose libere e incapsulate (meccano, termo e angiorecettori). Le fibre nervose sensibili provengono dal ganglio semilunare del nervo trigemino.

Nella regione della conca nasale superiore, la membrana mucosa è ricoperta da uno speciale epitelio olfattivo contenente cellule recettoriali (olfattive). La membrana mucosa dei seni paranasali, compresi i seni frontale e mascellare, ha la stessa struttura della membrana mucosa della parte respiratoria della cavità nasale, con l'unica differenza che la loro stessa placca di tessuto connettivo è molto più sottile.

Laringe

L'organo della sezione respiratoria dell'apparato respiratorio, di struttura complessa, è coinvolto non solo nella conduzione dell'aria, ma anche nella produzione del suono. La laringe nella sua struttura ha tre membrane: mucosa, fibrocartilaginea e avventiziale.

La membrana mucosa della laringe umana, oltre alle corde vocali, è rivestita da epitelio ciliato a più file. La lamina propria mucosa, formata da tessuto connettivo fibroso lasso non formato, contiene numerose fibre elastiche che non hanno un orientamento specifico.

Negli strati profondi della mucosa, le fibre elastiche passano gradualmente nel pericondrio e nella parte centrale della laringe penetrano tra i muscoli striati delle corde vocali.

Nella parte centrale della laringe ci sono pieghe della membrana mucosa, che formano le cosiddette corde vocali vere e false. Le pieghe sono ricoperte da epitelio squamoso stratificato. Le ghiandole miste si trovano nella membrana mucosa. A causa della contrazione dei muscoli striati incorporati nello spessore delle corde vocali, la dimensione dello spazio tra loro cambia, il che influisce sull'altezza del suono prodotto dall'aria che passa attraverso la laringe.

La membrana fibrocartilaginea è costituita da cartilagini ialine ed elastiche circondate da denso tessuto connettivo fibroso. Questo guscio è una specie di scheletro della laringe.

L'avventizia è composta da tessuto connettivo fibroso.

La laringe è separata dalla faringe dall'epiglottide, che si basa sulla cartilagine elastica. Nella regione dell'epiglottide, c'è una transizione della membrana mucosa della faringe nella membrana mucosa della laringe. Su entrambe le superfici dell'epiglottide, la membrana mucosa è ricoperta da epitelio squamoso stratificato.

Trachea

Questo è un organo conduttore dell'aria dell'apparato respiratorio, che è un tubo cavo costituito da una membrana mucosa, una sottomucosa, una membrana fibrocartilaginea e avventizia.

La membrana mucosa, con l'aiuto di una sottile sottomucosa, è collegata alle parti dense sottostanti della trachea e, per questo motivo, non forma pieghe. È rivestito da epitelio ciliato prismatico a più file, in cui si distinguono cellule ciliate, caliciformi, endocrine e basali.

Le cellule prismatiche ciliate sfarfallano nella direzione opposta all'aria inalata, più intensamente alla temperatura ottimale (18 - 33 ° C) e in un ambiente leggermente alcalino.

Cellule caliciformi - ghiandole endoepiteliali unicellulari, secernono una secrezione mucosa che idrata l'epitelio e crea le condizioni per l'adesione delle particelle di polvere che entrano con l'aria e vengono rimosse quando si tossisce.

Il muco contiene immunoglobuline secrete dalle cellule immunocompetenti della mucosa, che neutralizzano molti microrganismi che entrano nell'aria.

Le cellule endocrine hanno una forma piramidale, un nucleo arrotondato e granuli secretori. Si trovano sia nella trachea che nei bronchi. Queste cellule secernono ormoni peptidici e ammine biogene (norepinefrina, serotonina, dopamina) e regolano la contrazione delle cellule muscolari delle vie aeree.

Le cellule basali sono cellule cambiali di forma ovale o triangolare.

La sottomucosa della trachea è costituita da tessuto connettivo fibroso sciolto, senza un bordo tagliente che passa nel tessuto connettivo fibroso denso del pericondrio dei semianelli cartilaginei aperti. Nella sottomucosa ci sono ghiandole proteiche-mucose miste, i cui dotti escretori, formando estensioni a forma di fiasco sulla loro strada, si aprono sulla superficie della membrana mucosa.

La membrana fibrocartilaginea della trachea è costituita da 16-20 anelli cartilaginei ialini, non chiusi sulla parete posteriore della trachea. Le estremità libere di queste cartilagini sono collegate da fasci di cellule muscolari lisce attaccate alla superficie esterna della cartilagine. A causa di questa struttura, la superficie posteriore della trachea è morbida, flessibile. Questa proprietà della parete posteriore della trachea è di grande importanza: durante la deglutizione, i boli di cibo che passano attraverso l'esofago, situati direttamente dietro la trachea, non incontrano ostacoli dal suo scheletro cartilagineo.

La membrana avventiziale della trachea è costituita da tessuto connettivo lasso, fibroso e irregolare che collega questo organo alle parti adiacenti del mediastino.

I vasi sanguigni della trachea, proprio come nella laringe, formano diversi plessi paralleli nella sua membrana mucosa e sotto l'epitelio - una fitta rete capillare. I vasi linfatici formano anche plessi, di cui la superficie è direttamente al di sotto della rete dei capillari sanguigni.

I nervi che si avvicinano alla trachea contengono fibre spinali (cerebrospinali) e autonome e formano due plessi, i cui rami terminano nella sua membrana mucosa con terminazioni nervose. I muscoli della parete posteriore della trachea sono innervati dai gangli del sistema nervoso autonomo.

polmoni

I polmoni sono organi accoppiati che occupano la maggior parte del torace e cambiano costantemente la loro forma a seconda della fase della respirazione. La superficie del polmone è ricoperta da una membrana sierosa (pleura viscerale).

Struttura. Il polmone è costituito da rami dei bronchi, che fanno parte delle vie aeree (albero bronchiale), e da un sistema di vescicole polmonari (alveoli), che fungono da sezioni respiratorie dell'apparato respiratorio.

La composizione dell'albero bronchiale del polmone comprende i bronchi principali (destro e sinistro), che sono divisi in bronchi lobari extrapolmonari (bronchi grandi del primo ordine) e quindi in bronchi extrapolmonari grandi zonali (4 in ciascun polmone) (bronchi del secondo ordine). I bronchi segmentali intrapolmonari (10 in ciascun polmone) sono suddivisi in bronchi di ordine III-V (sottosegmentali), di diametro medio (2-5 mm). I bronchi medi sono suddivisi in bronchi piccoli (1-2 mm di diametro) e bronchioli terminali. Dietro di loro iniziano le sezioni respiratorie del polmone, che svolgono una funzione di scambio gassoso.

La struttura dei bronchi (sebbene non la stessa in tutto l'albero bronchiale) ha caratteristiche comuni. Il guscio interno dei bronchi - la membrana mucosa - è rivestito come la trachea da epitelio ciliato, il cui spessore diminuisce gradualmente a causa del cambiamento nella forma delle cellule da prismatiche alte a cubiche basse. Tra le cellule epiteliali, oltre alle cellule ciliate, caliciformi, endocrine e basali, nelle sezioni distali dell'albero bronchiale, nell'uomo e negli animali si trovano cellule secretorie (cellule di Clara), bordate (spazzola) e non ciliate.

Le cellule secretorie sono caratterizzate da una sommità a forma di cupola, priva di ciglia e microvilli e riempita di granuli secretori. Contengono un nucleo arrotondato, un reticolo endoplasmatico ben sviluppato di tipo agranulare e un complesso lamellare. Queste cellule producono enzimi che scompongono il tensioattivo che riveste i compartimenti respiratori.

Le cellule ciliate si trovano nei bronchioli. Sono di forma prismatica. La loro estremità apicale sale leggermente al di sopra del livello delle cellule ciliate adiacenti.

La parte apicale contiene accumuli di granuli di glicogeno, mitocondri e granuli simili a secrezioni. La loro funzione non è chiara.

Le cellule marginali si distinguono per la loro forma ovoidale e per la presenza di microvilli corti e smussati sulla superficie apicale. Queste cellule sono rare. Si ritiene che funzionino come chemocettori.

La lamina propria della mucosa bronchiale è ricca di fibre elastiche dirette longitudinalmente, che forniscono lo stiramento dei bronchi durante l'inalazione e il loro ritorno alla posizione originale durante l'espirazione. La membrana mucosa dei bronchi presenta pieghe longitudinali dovute alla contrazione di fasci obliqui di cellule muscolari lisce che separano la membrana mucosa dalla base del tessuto connettivo sottomucoso. Più piccolo è il diametro del bronco, più spessa è la placca muscolare della mucosa. Nella mucosa dei bronchi, specialmente quelli grandi, ci sono follicoli linfatici.

Nella base connettiva sottomucosa si trovano le sezioni terminali delle ghiandole muco-proteiche miste. Si trovano in gruppi, specialmente in luoghi privi di cartilagine, e i dotti escretori penetrano nella mucosa e si aprono sulla superficie dell'epitelio. Il loro segreto idrata la mucosa e favorisce l'adesione, l'avvolgimento di polvere e altre particelle, che vengono successivamente rilasciate all'esterno. Il muco ha proprietà batteriostatiche e battericide. Nei bronchi di piccolo calibro (diametro 1 - 2 mm) sono assenti le ghiandole.

La membrana fibrocartilaginea, al diminuire del calibro del bronco, è caratterizzata da un graduale cambiamento degli anelli cartilaginei aperti nei bronchi principali da parte di placche cartilaginee (bronchi lobari, zonali, segmentali, sottosegmentali) e isolotti di tessuto cartilagineo (nei bronchi di media grandezza ). Nei bronchi di medie dimensioni, il tessuto cartilagineo ialino è sostituito da tessuto cartilagineo elastico. Nei bronchi di piccolo calibro è assente la membrana fibrocartilaginea.

La membrana avventiziale esterna è costituita da tessuto connettivo fibroso, che passa nel tessuto connettivo interlobare e interlobulare del parenchima polmonare. Tra le cellule del tessuto connettivo si trovano i basofili tissutali, che sono coinvolti nella regolazione della composizione della sostanza intercellulare e nella coagulazione del sangue.

I bronchioli terminali (terminali) hanno un diametro di circa 0,5 mm. La loro membrana mucosa è rivestita da un unico strato di epitelio ciliato cubico, in cui si trovano cellule a spazzola e cellule secretorie di Clara. Nella lamina propria della membrana mucosa di questi bronchioli si trovano fibre elastiche che si estendono longitudinalmente, tra le quali si trovano singoli fasci di cellule muscolari lisce. Di conseguenza, i bronchioli sono facilmente dilatabili durante l'inalazione e tornano nella loro posizione originale durante l'espirazione.

Reparto respiratorio. L'unità strutturale e funzionale della sezione respiratoria del polmone è l'acino. È un sistema di alveoli situato nella parete dei bronchioli respiratori, dei dotti alveolari e delle sacche che svolgono lo scambio gassoso tra il sangue e l'aria degli alveoli. L'acino inizia con un bronchiolo respiratorio del 12° ordine, che è diviso dicotomicamente in bronchioli respiratori del 18° e poi del XNUMX° ordine. Nel lume dei bronchioli si aprono gli alveoli, che a questo proposito sono chiamati alveolari. Ciascun bronchiolo respiratorio III ordine, a sua volta, è diviso in passaggi alveolari e ciascun passaggio alveolare termina con due sacche alveolari. Alla bocca degli alveoli dei dotti alveolari ci sono piccoli fasci di cellule muscolari lisce, che sono visibili in sezioni trasversali sotto forma di ispessimenti a bottone. Gli acini sono separati l'uno dall'altro da sottili strati di tessuto connettivo, XNUMX-XNUMX acini formano il lobulo polmonare. I bronchioli respiratori sono rivestiti da un unico strato di epitelio cuboide. La placca muscolare diventa più sottile e si rompe in fasci separati di cellule muscolari lisce dirette in modo circolare.

Sulle pareti dei passaggi alveolari e delle sacche alveolari sono presenti diverse decine di alveoli. Il loro numero totale negli adulti raggiunge una media di 300 - 400 milioni La superficie di tutti gli alveoli con un respiro massimo in un adulto può raggiungere i 100 m²e durante l'espirazione diminuisce di 2 - 2,5 volte. Tra gli alveoli ci sono sottili setti di tessuto connettivo, attraverso i quali passano i capillari sanguigni.

Tra gli alveoli ci sono messaggi sotto forma di fori con un diametro di circa 10 - 15 micron (pori alveolari).

Gli alveoli sembrano una vescicola aperta. La superficie interna è rivestita da due tipi principali di cellule: cellule alveolari respiratorie (alveolociti di tipo I) e grandi cellule alveolari (alveolociti di tipo II). Inoltre, negli animali esistono cellule di tipo III negli alveoli - kamchatye.

Gli alveolociti di tipo I hanno una forma irregolare, appiattita, allungata. Sulla superficie libera del citoplasma di queste cellule, ci sono escrescenze citoplasmatiche molto brevi rivolte verso la cavità degli alveoli, il che aumenta significativamente l'area totale di contatto dell'aria con la superficie dell'epitelio. Il loro citoplasma contiene piccoli mitocondri e vescicole pinocitiche.

Un componente importante della barriera aria-sangue è il complesso alveolare tensioattivo. Svolge un ruolo importante nel prevenire il collasso degli alveoli durante l'espirazione, nonché nell'impedire loro di penetrare attraverso la parete degli alveoli di microrganismi dall'aria inalata e di trasudare fluido dai capillari dei setti interalveolari negli alveoli. Il tensioattivo è costituito da due fasi: membrana e liquido (ipofase). L'analisi biochimica del tensioattivo ha mostrato che contiene fosfolipidi, proteine e glicoproteine.

Gli alveolociti di tipo II sono leggermente più grandi in altezza rispetto alle cellule di tipo I, ma i loro processi citoplasmatici, al contrario, sono brevi. Nel citoplasma vengono rilevati mitocondri più grandi, un complesso lamellare, corpi osmiofili e un reticolo endoplasmatico. Queste cellule sono anche chiamate secretorie per la loro capacità di secernere sostanze lipoproteiche.

Nella parete degli alveoli si trovano anche cellule a spazzola e macrofagi contenenti particelle estranee intrappolate e un eccesso di tensioattivo. Il citoplasma dei macrofagi contiene sempre una quantità significativa di goccioline lipidiche e lisosomi. L'ossidazione dei lipidi nei macrofagi è accompagnata dal rilascio di calore, che riscalda l'aria inalata.

Tensioattivo

La quantità totale di tensioattivo nei polmoni è estremamente piccola. 1 m² la superficie alveolare rappresenta circa 50 mm³ tensioattivo. Lo spessore del suo film è il 3% dello spessore totale della barriera aria-sangue. I componenti del tensioattivo entrano negli alveolociti di tipo II dal sangue.

È anche possibile la loro sintesi e conservazione nei corpi lamellari di queste cellule. L'85% dei componenti del tensioattivo viene riciclato e solo una piccola quantità viene risintesi. La rimozione del tensioattivo dagli alveoli avviene in diversi modi: attraverso il sistema bronchiale, attraverso il sistema linfatico e con l'aiuto dei macrofagi alveolari. La quantità principale di tensioattivo viene prodotta dopo la 32a settimana di gravidanza, raggiungendo una quantità massima entro la 35a settimana. Prima della nascita si forma un eccesso di tensioattivo. Dopo la nascita, questo eccesso viene rimosso dai macrofagi alveolari.

La sindrome da distress respiratorio del neonato si sviluppa nei neonati pretermine a causa dell'immaturità degli alveolociti di tipo II. A causa della quantità insufficiente di tensioattivo secreto da queste cellule sulla superficie degli alveoli, questi ultimi non sono espansi (atelettasia). Di conseguenza, si sviluppa insufficienza respiratoria. A causa dell'atelettasia alveolare, lo scambio di gas avviene attraverso l'epitelio dei dotti alveolari e dei bronchioli respiratori, che porta al loro danno.

Composto. Il tensioattivo polmonare è un'emulsione di fosfolipidi, proteine e carboidrati, 80% glicerofosfolipidi, 10% colesterolo e 10% proteine. L'emulsione forma uno strato monomolecolare sulla superficie degli alveoli. Il principale componente tensioattivo è la dipalmitoilfosfatidilcolina, un fosfolipide insaturo che costituisce oltre il 50% dei fosfolipidi del tensioattivo. Il tensioattivo contiene una serie di proteine uniche che promuovono l'adsorbimento della dipalmitoilfosfatidilcolina all'interfaccia tra due fasi. Tra le proteine tensioattive sono isolate SP-A, SP-D. Le proteine SP-B, SP-C e glicerofosfolipidi tensioattivi sono responsabili della riduzione della tensione superficiale all'interfaccia aria-liquido, mentre le proteine SP-A e SP-D sono coinvolte nelle risposte immunitarie locali mediando la fagocitosi.

I recettori SP-A sono presenti negli alveolociti di tipo II e nei macrofagi.

Regolamento di produzione. La formazione di componenti tensioattivi nel feto è facilitata da glucocorticosteroidi, prolattina, ormoni tiroidei, estrogeni, androgeni, fattori di crescita, insulina, cAMP. I glucocorticoidi migliorano la sintesi di SP-A, SP-B e SP-C nei polmoni del feto. Negli adulti, la produzione di tensioattivo è regolata da acetilcolina e prostaglandine.

Il tensioattivo è un componente del sistema di difesa polmonare. Il tensioattivo impedisce il contatto diretto degli alveolociti con particelle nocive e agenti infettivi che entrano negli alveoli con l'aria inalata. I cambiamenti ciclici della tensione superficiale che si verificano durante l'inalazione e l'espirazione forniscono un meccanismo di pulizia dipendente dal respiro. Avvolte dal tensioattivo, le particelle di polvere vengono trasportate dagli alveoli al sistema bronchiale, da cui vengono rimosse con il muco.

Il tensioattivo regola il numero di macrofagi che migrano negli alveoli dai setti interalveolari, stimolando l'attività di queste cellule. I batteri che entrano negli alveoli con l'aria sono opsonizzati dal tensioattivo, che facilita la loro fagocitosi da parte dei macrofagi alveolari.

Il tensioattivo è presente nelle secrezioni bronchiali, riveste le cellule ciliate e ha la stessa composizione chimica del tensioattivo polmonare. Ovviamente, il tensioattivo è necessario per stabilizzare le vie aeree distali.

protezione immunitaria

macrofagi

I macrofagi costituiscono il 10-15% di tutte le cellule dei setti alveolari. Molte micropieghe sono presenti sulla superficie dei macrofagi. Le cellule formano processi citoplasmatici piuttosto lunghi che consentono ai macrofagi di migrare attraverso i pori interalveolari. Essendo all'interno dell'alveolo, il macrofago può attaccarsi alla superficie dell'alveolo con l'aiuto di processi e catturare particelle. I macrofagi alveolari secernono α1-antitripsina, una glicoproteina della famiglia delle serina proteasi che protegge l'elastina alveolare da: scissione dei leucociti da parte dell'elastasi. La mutazione del gene α1-antitripsina porta all'enfisema congenito (danno alla struttura elastica degli alveoli).

Percorsi di migrazione. Le cellule cariche di materiale fagocitato possono migrare in diverse direzioni: lungo l'acino e nei bronchioli, dove i macrofagi entrano nella mucosa, che si muove costantemente lungo la superficie dell'epitelio verso l'uscita dalle vie aeree; dentro - nell'ambiente interno del corpo, cioè nei setti interalveolari.

Funzione. I macrofagi fagocitano i microrganismi e le particelle di polvere che entrano con l'aria inalata, hanno attività antimicrobica e antinfiammatoria mediata dai radicali dell'ossigeno, dalle proteasi e dalle citochine. Nei macrofagi polmonari, la funzione di presentazione dell'antigene è scarsamente espressa. Inoltre, queste cellule producono fattori che inibiscono la funzione dei linfociti T, riducendo la risposta immunitaria.

Cellule presentanti l'antigene

Le cellule dendritiche e le cellule di Langerhans appartengono al sistema dei fagociti mononucleati, sono le principali cellule del polmone che presentano l'antigene. Le cellule dendritiche e le cellule di Langerhans sono numerose nel tratto respiratorio superiore e nella trachea. Con una diminuzione del calibro dei bronchi, il numero di queste cellule diminuisce. Poiché le cellule di Langerhans polmonari presentanti l'antigene e le cellule dendritiche esprimono molecole MHC di classe 1. Queste cellule hanno recettori per il frammento Fc di IgG, il frammento del componente del complemento C3b, IL-2, sintetizzano un certo numero di citochine, inclusa IL-1 , IL-6, fattore di necrosi tumorale, stimolano i linfociti T, mostrando una maggiore attività contro l'antigene apparso per la prima volta nell'organismo.

Cellule dendritiche

Le cellule dendritiche si trovano nella pleura, nei setti interalveolari, nel tessuto connettivo peribronchiale e nel tessuto linfoide dei bronchi. Le cellule dendritiche, differenziandosi dai monociti, sono abbastanza mobili e possono migrare nella sostanza intercellulare del tessuto connettivo. Appaiono nei polmoni prima della nascita. Un'importante proprietà delle cellule dendritiche è la loro capacità di stimolare la proliferazione dei linfociti. Le cellule dendritiche hanno una forma allungata e numerosi processi lunghi, un nucleo di forma irregolare e tipici organelli cellulari in abbondanza. Non ci sono fagosomi, poiché le cellule praticamente non hanno attività fagocitica.

cellule di Langerhans

Le cellule di Langerhans sono presenti solo nell'epitelio delle vie aeree e assenti nell'epitelio alveolare. Le cellule di Langerhans si differenziano dalle cellule dendritiche e tale differenziazione è possibile solo in presenza di cellule epiteliali. Collegandosi con i processi citoplasmatici che penetrano tra gli epiteliociti, le cellule di Langerhans formano una rete intraepiteliale sviluppata. Le cellule di Langerhans sono morfologicamente simili alle cellule dendritiche. Una caratteristica delle cellule di Langerhans è la presenza nel citoplasma di specifici granuli densi di elettroni con una struttura lamellare.

Funzione metabolica polmonare

Nei polmoni metabolizza una serie di sostanze biologicamente attive.

Angiotensine. L'attivazione è nota solo per l'angiotensina I, che viene convertita in angiotensina II. La conversione è catalizzata da un enzima di conversione dell'angiotensina localizzato nelle cellule endoteliali dei capillari alveolari.

Inattivazione. Molte sostanze biologicamente attive sono parzialmente o completamente inattivate nei polmoni. Quindi, la bradichinina è inattivata dell'80% (con l'aiuto dell'enzima di conversione dell'angiotensina). Nei polmoni, la serotonina è inattivata, ma non con la partecipazione di enzimi, ma per escrezione dal sangue, parte della serotonina entra nelle piastrine. Le prostaglandine PGE, PGE2, PGE2a e la noradrenalina sono inattivate nei polmoni con l'aiuto di enzimi appropriati.

Pleura

I polmoni sono ricoperti all'esterno da una pleura chiamata polmonare (o viscerale). La pleura viscerale si fonde strettamente con i polmoni, le sue fibre elastiche e di collagene passano nel tessuto interstiziale, quindi è difficile isolare la pleura senza ferire i polmoni. La pleura viscerale contiene cellule muscolari lisce. Nella pleura parietale, che riveste la parete esterna della cavità pleurica, sono presenti meno elementi elastici e le cellule muscolari lisce sono rare.

L'afflusso di sangue nel polmone viene effettuato attraverso due sistemi vascolari. Da un lato, i polmoni ricevono sangue arterioso dalla circolazione sistemica attraverso le arterie bronchiali e, dall'altro, ricevono sangue venoso per lo scambio di gas dalle arterie polmonari, cioè dalla circolazione polmonare. I rami dell'arteria polmonare, che accompagnano l'albero bronchiale, raggiungono la base degli alveoli, dove formano una rete capillare degli alveoli. Attraverso i capillari alveolari, il cui diametro varia tra 5 e 7 micron, gli eritrociti passano in 1 fila, il che crea una condizione ottimale per l'attuazione dello scambio di gas tra l'emoglobina eritrocitaria e l'aria alveolare. I capillari alveolari si raccolgono in venule postcapillari, che si fondono per formare le vene polmonari.

Le arterie bronchiali partono direttamente dall'aorta, nutrono i bronchi e il parenchima polmonare con sangue arterioso. Penetrando nella parete dei bronchi, si ramificano e formano plessi arteriosi nella loro sottomucosa e membrana mucosa. Nella membrana mucosa dei bronchi, i vasi dei cerchi grandi e piccoli comunicano per anastomosi dei rami delle arterie bronchiali e polmonari.

Il sistema linfatico del polmone è costituito da reti superficiali e profonde di capillari linfatici e vasi. La rete superficiale si trova nella pleura viscerale. La rete profonda si trova all'interno dei lobuli polmonari, nei setti interlobulari, che si trovano attorno ai vasi sanguigni e ai bronchi del polmone.

L'innervazione è svolta dai nervi simpatici e parasimpatici e da un piccolo numero di fibre provenienti dai nervi spinali. I nervi simpatici conducono impulsi che causano dilatazione bronchiale e costrizione dei vasi sanguigni, impulsi parasimpatici che, al contrario, causano costrizione bronchiale e dilatazione dei vasi sanguigni. Le ramificazioni di questi nervi formano un plesso nervoso negli strati di tessuto connettivo del polmone, situato lungo l'albero bronchiale e i vasi sanguigni. Nei plessi nervosi del polmone si trovano gangli grandi e piccoli, da cui si dipartono rami nervosi, innervando, con ogni probabilità, il tessuto muscolare liscio dei bronchi. Sono state identificate terminazioni nervose lungo i dotti alveolari e gli alveoli.

Argomento 23. PELLE E SUOI DERIVATI

La pelle costituisce il rivestimento esterno del corpo, l'area che in un adulto raggiunge 1,5 - 2 m². Delle appendici della pelle, una persona ha capelli, unghie, sudore e ghiandole sebacee.

pelle

La funzione della pelle è quella di proteggere le parti sottostanti del corpo dai danni. La pelle sana è impermeabile ai microrganismi, a molte sostanze velenose e nocive. La pelle è coinvolta nello scambio di acqua e calore con l'ambiente esterno. Durante il giorno, circa 500 ml di acqua vengono escreti attraverso la pelle umana, che è l'1% della sua quantità totale nel corpo. Oltre all'acqua, vari sali, principalmente cloruri, nonché acido lattico e prodotti del metabolismo dell'azoto, vengono escreti attraverso la pelle con il sudore. Circa l'82% di tutta la perdita di calore corporeo avviene attraverso la superficie della pelle. In caso di violazione di questa funzione (ad esempio, durante il lavoro prolungato in tute di gomma), possono verificarsi surriscaldamento del corpo e colpo di calore. La vitamina D viene sintetizzata nella pelle sotto l'azione dei raggi ultravioletti e la sua assenza nell'organismo provoca il rachitismo, una grave malattia. La pelle è in un certo rapporto con le ghiandole sessuali del corpo. Di conseguenza, la maggior parte delle caratteristiche sessuali secondarie compaiono nella pelle. La presenza nella cute di un'abbondante rete vascolare e di anastomosi arteriolo-venulari determina il suo significato di deposito di sangue. In un adulto, fino a 1 litro di sangue può rimanere nei vasi della pelle. A causa dell'abbondante innervazione, la pelle appare come un campo recettore, costituito da terminazioni nervose tattili, termiche e dolorose. In alcune zone della pelle, ad esempio sulla testa e sulle mani, 1 cm² la sua superficie ha fino a 300 punti sensibili.

sviluppo della pelle

I due componenti principali della pelle hanno origini diverse. L'epidermide si sviluppa dall'ectoderma e la pelle stessa si sviluppa dal mesenchima.

sviluppo dell'epidermide. L'embrione precoce è ricoperto da un singolo strato di cellule ectodermiche. All'inizio del 2° mese di sviluppo, nell'epidermide emergente si distinguono cellule di superficie piatta e lo strato basale sottostante di cellule epiteliali cuboidali responsabili della formazione di nuove cellule. Successivamente, si forma uno strato intermedio tra lo strato superficiale e quello basale. Entro la fine del 4° mese nell'epidermide si distinguono lo strato basale, un ampio strato di cellule spinose, lo strato corneo granulare e lo strato corneo. Durante i primi 3 mesi di sviluppo, i migranti dalla cresta neurale colonizzano l'epidermide. Successivamente compaiono cellule di origine del midollo osseo.

Lo sviluppo della pelle stessa. La pelle stessa (derma) è di origine mesenchimale. La sua formazione coinvolge cellule che migrano dal dermatomo somite. Il 3° - 4° mese si formano escrescenze di tessuto connettivo che sporgono nell'epidermide - papille della pelle.

Lubrificazione della pelle. La pelle del feto è ricoperta da un lubrificante bianco, costituito dalla secrezione delle ghiandole sebacee, frammenti di cellule epidermiche e capelli. Il lubrificante protegge la pelle dagli effetti del liquido amniotico.

struttura

La pelle è composta da due parti: tessuto epiteliale e connettivo.

L'epitelio della pelle è chiamato cuticola (o epidermide) e la base del tessuto connettivo è chiamata derma (o pelle stessa). La connessione della pelle con le parti sottostanti del corpo avviene attraverso uno strato di tessuto adiposo - tessuto sottocutaneo (o ipoderma). Lo spessore della pelle in diverse parti del corpo varia da 0,5 a 5 mm. L'epidermide è composta da epitelio squamoso cheratinizzato. Il suo spessore va da 0,03 a 1,5 mm o più. L'epidermide più spessa sui palmi delle mani e sulla pianta dei piedi, costituita da molti strati di cellule. Queste cellule sono costituite da 5 strati principali, che includono basale, spinoso, granulare, lucido e corneo. Direttamente sulla membrana basale, che separa l'epitelio dal derma, si trovano le cellule che compongono lo strato basale. Tra questi vi sono gli epidermociti basali, melanociti (cellule del pigmento), il cui rapporto quantitativo è di circa 10: 1. La forma degli epidermociti basali può essere cilindrica o ovale, con presenza di citoplasma basofilo e nucleo arrotondato saturo di cromatina. Hanno rivelato organelli di importanza generale, tonofibrille e granuli di pigmento marrone scuro o nero (melanina). La loro connessione tra loro e con le cellule sovrastanti avviene attraverso i desmosomi e con la membrana basale - attraverso gli emidesmosomi.

I melanociti sui preparati colorati con ematossilineosina hanno l'aspetto di cellule luminose. I melanociti non hanno desmosomi e giacciono liberamente. Il loro citoplasma contiene grandi quantità di granuli di melanina, ma gli organelli sono poco sviluppati e le tonofibrille sono assenti. Sopra le cellule basali in 5-10 strati ci sono cellule a forma poligonale che formano uno strato spinoso. Numerosi brevi processi citoplasmatici ("ponti") sono chiaramente visibili tra le cellule, nel punto di incontro dei quali si trovano i desmosomi. I desmosomi terminano con le tonofibrille. Oltre agli epidermociti, nello strato spinoso si osservano cellule del processo bianco (cellule di Langerhans). Mancano di tonofibrille e non formano desmosomi. Ci sono molti lisosomi nel loro citoplasma e ci sono granuli di melanina catturati dai processi dei melanociti. Attualmente, molti autori considerano queste cellule come macrofagi epidermici che migrano nell'epidermide dal mesenchima durante l'embriogenesi. Una caratteristica dei livelli basali e profondi dello strato spinoso dell'epidermide è la capacità degli epidermociti di riprodursi per divisione mitotica. Pertanto, sono spesso combinati sotto il nome di strato germinale. Grazie a lui, il rinnovamento dell'epidermide avviene in varie parti della pelle umana entro 10 - 30 giorni (rigenerazione fisiologica). Lo strato granulare è costituito da 3-4 strati di cellule relativamente piatte. Il loro citoplasma contiene ribosomi, mitocondri, lisosomi e la loro varietà - cheratinosomi (sotto forma di corpi stratificati), nonché fasci di tonofibrille frammentate e grandi granuli di cheratoialina che giacciono accanto a loro. La colorazione dei granuli avviene mediante l'utilizzo di coloranti basici, costituiti da polisaccaridi, lipidi e proteine, caratterizzati da un elevato contenuto di aminoacidi basici (prolina, arginina), oltre che da un aminoacido solforato (cistina). La presenza nelle cellule dello strato granulare del complesso di cheratoialina con tonofibrille indica l'inizio dei processi di cheratinizzazione, poiché, secondo molti autori, è la fase iniziale della formazione della cheratina (cheratina). Lo strato successivo (lucido) è costituito anche da 3-4 strati di cellule piatte, in cui i nuclei cessano di macchiarsi a causa della loro morte e il citoplasma è impregnato in modo diffuso di una sostanza proteica: l'eleidina, che, da un lato, è non macchiato con coloranti, e d'altra parte, rifrange bene la luce. Per questo motivo, la struttura delle cellule nello strato lucido del bordo è impercettibile e l'intero strato sembra una striscia lucida. Si ritiene che l'eleidina sia formata dalle proteine delle tonofibrille e della cheratoialina per ossidazione dei loro gruppi sulfidrilici. La stessa eleidin è considerata un precursore della cheratina.

Lo strato corneo è rappresentato da molte squame cornee. Le squame contengono cheratina e bolle d'aria. La cheratina è una proteina ricca di zolfo (fino al 5%), caratterizzata da resistenza a vari agenti chimici (acidi, alcali, ecc.). Le fibrille di cheratina si trovano all'interno delle cellule. In rari casi sono presenti resti di tonofibrille, che rappresentano una delicata rete e una cavità formata nel sito del nucleo morto. Le squame cornee che si trovano in superficie cadono costantemente, si staccano e vengono sostituite da nuove provenienti dagli strati che giacciono sotto. Durante la desquamazione rivestono grande importanza i cheratinosomi, che lasciano le cellule, concentrandosi negli spazi intercellulari. Di conseguenza, si osserva la lisi (dissoluzione) dei desmosomi e la separazione delle cellule cornee l'una dall'altra. Il valore dello strato corneo è determinato dal fatto che ha grande elasticità e scarsa conducibilità termica. Pertanto, un certo numero di componenti cellulari sono coinvolti nel processo di cheratinizzazione dell'epidermide della pelle: tonofibrille, cheratoialina, cheratinosomi, desmosomi. Rispetto alla pelle dei palmi delle mani e delle piante dei piedi, l'epidermide è molto più sottile in altre zone della pelle. Il suo spessore, ad esempio, sul cuoio capelluto non supera i 170 micron. Lo strato lucido è assente in esso e lo strato corneo è rappresentato da solo 2-3 file di cellule cheratinizzate (scaglie). Con ogni probabilità, la cheratinizzazione in questo caso procede secondo un ciclo abbreviato. Di conseguenza, la maggior parte della pelle ha un'epidermide, che consiste di 3 strati principali: germoglio, granulare e corneo. Inoltre, ciascuno di essi è molto più sottile dei corrispondenti strati dell'epidermide della pelle dei palmi e delle piante dei piedi. Sotto l'influenza di alcuni fattori esterni e interni, la natura dell'epidermide può cambiare in modo significativo. Quindi, ad esempio, con forti influenze meccaniche, con A-avitaminosi, sotto l'influenza dell'idrocortisone, i processi di cheratinizzazione aumentano notevolmente.

Il concetto di unità proliferativa. Un'unità proliferativa è un clone che combina diversi stadi di differon, cellule di diverso grado di differenziazione e originate da un'unica cellula staminale situata nello strato basale ea contatto con la membrana basale. Quando le cellule si differenziano, si spostano sulla superficie dello strato.

Differenziazione. La cellula staminale è a contatto con la membrana basale. Man mano che le cellule si differenziano e si moltiplicano, si spostano sulla superficie dell'epidermide, formando insieme un'unità proliferativa dell'epidermide, che, a forma di colonna, ne occupa una certa area. I cheratinociti che hanno completato il loro ciclo vitale vengono esfoliati dalla superficie dello strato corneo. Unità proliferativa - una struttura formata da cheratinociti di diversi strati dell'epidermide, di vari gradi di differenziazione e originati da una cellula staminale dello strato basale.

La natura della popolazione. I cheratinociti sono indicati come una popolazione cellulare in rinnovamento. La loro massima attività mitotica si osserva di notte e l'aspettativa di vita è di 2 - 4 settimane.

Il concetto di cheratina dura e morbida. Per proprietà fisiche e chimiche si distingue la cheratina dura e morbida. La cheratina solida è presente nella corteccia e nella cuticola dei capelli. Questo tipo di cheratina si trova nei capelli e nelle unghie umani. È più durevole e chimicamente più resistente. La cheratina molle è la più abbondante, presente nell'epidermide, localizzata nel midollo del pelo e nella guaina radicolare interna, e contiene meno legami cistina e disolfuro rispetto alla cheratina dura.

Influenza degli ormoni e dei fattori di crescita sugli strati dell'epidermide. I cheratinociti fungono da bersagli per numerosi ormoni e fattori di crescita. Il fattore di crescita epidermico (EGF), il fattore di crescita dei cheratinociti, il fattore di crescita dei fibroblasti, il fattore di crescita FGF7, il fattore di crescita trasformante (TGFoc), che stimolano le mitosi dei cheratinociti, sono della massima importanza. La sostanza P, rilasciata dai terminali delle fibre nervose sensibili, ha un effetto simile. L'1a,25-diidrossicolecalciferolo inibisce la secrezione e la sintesi del DNA nei cheratinociti e stimola la differenziazione terminale.

Applicazione: l'1a,25-diidrossicolecalciferolo è usato nella psoriasi, quando il processo di differenziazione dei cheratinociti è disturbato e la loro proliferazione è potenziata, dà un effetto terapeutico positivo.

melanociti. I melanociti si trovano nello strato basale, il loro numero varia in modo significativo nelle diverse aree della pelle. I melanociti hanno origine dalla cresta neurale e sintetizzano i pigmenti (melanine) racchiusi in speciali vescicole - i melanosomi.

tirosinasi. I melanociti sono caratterizzati da un enzima contenente rame e sensibile ai raggi ultravioletti: la tirosinasi (tirosina idrossilasi), che catalizza la conversione della tirosina in DOPA. L'insufficienza della tirosinasi o il suo blocco nei melanociti porta allo sviluppo di varie forme di albinismo.

Melanosomi. La tirosinasi dopo la sintesi sui ribosomi del reticolo endoplasmatico granulare entra nel complesso del Golgi, dove viene "impacchettata" in vescicole, che poi si fondono con i premelanosomi. La melanina è prodotta nei melanosomi.

La DOPA viene ossidata dalla DOPA ossidasi e convertita in melanina durante le reazioni chimiche. La reazione istochimica al DOPA consente di identificare i melanociti tra le altre cellule della pelle.

Melanina. I lunghi processi di melanociti entrano nello strato spinoso. Lungo di essi vengono trasportati melanosomi, il cui contenuto (melanina) viene rilasciato dai melanociti e catturato dai cheratinociti. Qui, la melanina subisce la degradazione sotto l'azione degli enzimi lisosomiali. La melanina protegge le strutture sottostanti dall'esposizione alle radiazioni ultraviolette. L'acquisizione dell'abbronzatura indica un aumento della produzione di melanina sotto l'influenza delle radiazioni ultraviolette. Esistono due tipi di melanine nella pelle umana: eumelanina (pigmento nero) e feomelanina (pigmento rosso). L'eumelanina è un fotoprotettore, la feomelanina, al contrario, può contribuire ai danni dei raggi ultravioletti alla pelle dovuti alla formazione di radicali liberi in risposta all'irradiazione. Le persone con capelli castani (rossi), occhi chiari e pelle contengono prevalentemente feomelanina nei capelli e nella pelle, hanno una ridotta capacità di produrre eumelanina, sviluppano una leggera abbronzatura e sono a rischio di sovraesposizione ai raggi UV.

Melanocortine. Delle melanocortine, l'α-melanotropina regola il rapporto tra eumelanina e feomelanina nella pelle. In particolare, l'α-melanotropina stimola la sintesi dell'eumelanina nei melanociti. Una specifica proteina agouti blocca l'azione delle melanotropine attraverso i recettori della melanocortina, che aiuta a ridurre la produzione di eumelanina.

cellule di Langerhans. Costituiscono il 3% di tutte le cellule epidermiche. Queste cellule presentanti l'antigene trasportano le proteine MHC di classe I e II sulla membrana cellulare e sono coinvolte nella risposta immunitaria. Provengono dal midollo osseo e appartengono al sistema dei fagociti mononucleati. La differenziazione delle cellule di Langerhans dalle cellule staminali pluripotenti CD34+ è supportata dal TGF^β1, TNF^α e GM-CSF. Nell'epidermide, queste cellule si trovano principalmente nello strato spinoso. Le cellule contengono un nucleo di forma irregolare con invaginazioni, un reticolo endoplasmatico granulare moderatamente sviluppato, un complesso di Golgi, un piccolo numero di microtubuli e granuli citoplasmatici di Birbeck allungati con striatura longitudinale. Il marker cellulare di Langerhans è la glicoproteina langerina.

In realtà la pelle, o derma, ha uno spessore compreso tra 0,5 e 5 mm, il più grande - sulla schiena, sulle spalle, sui fianchi. Il derma è costituito da 2 strati (papillare e reticolare), che non hanno un confine netto tra di loro. Lo strato papillare si trova direttamente sotto l'epidermide ed è costituito da tessuto connettivo fibroso lasso non formato responsabile della funzione trofica. Questo strato è stato chiamato per la presenza di numerose papille che sporgono nell'epitelio. Le varie parti che compongono la pelle variano per dimensioni e quantità. La parte principale delle papille (alte fino a 0,2 mm) è concentrata nella pelle dei palmi delle mani e delle piante dei piedi. Le papille facciali sono poco sviluppate e possono scomparire con l'età. Il modello sulla superficie della pelle è determinato dallo strato papillare del derma, che ha un carattere strettamente individuale. Il tessuto connettivo dello strato papillare è costituito da collagene sottile, fibre elastiche e reticolari, cellule con i fibroblasti più comuni, macrofagi, basofili tissutali (mastociti), ecc. Inoltre sono presenti cellule muscolari lisce, in alcuni punti raccolte in piccoli gruppi. Molti di loro sono legati ai muscoli che sollevano i capelli, ma ci sono fasci muscolari che non hanno alcun collegamento con essi. Un numero particolarmente elevato di essi è concentrato nella pelle della testa, delle guance, della fronte e della superficie dorsale degli arti. La riduzione di queste cellule provoca la comparsa della cosiddetta pelle d'oca. Allo stesso tempo, il flusso sanguigno alla pelle diminuisce, di conseguenza diminuisce il trasferimento di calore del corpo. Lo strato reticolare è costituito da un tessuto connettivo denso e irregolare con potenti fasci di fibre di collagene che corrono parallelamente alla superficie della pelle o obliquamente e una rete di fibre elastiche. Insieme formano una rete dove, per mezzo del carico funzionale sulla pelle, ne viene determinata la struttura. Nelle aree della pelle che subiscono una forte pressione (pelle del piede, punta delle dita, gomiti, ecc.), è ben sviluppata una rete ruvida e ad anello largo di fibre di collagene. Nelle stesse aree in cui la pelle è notevolmente tesa (l'area delle articolazioni, la parte posteriore del piede, il viso, ecc.), c'è una rete di collagene ad anello stretto nello strato di rete. Il decorso delle fibre elastiche coincide sostanzialmente con il decorso dei fasci di collagene. Il loro numero predomina nelle aree della pelle spesso distese (nella pelle del viso, nelle articolazioni, ecc.). Le fibre reticolari si trovano in piccolo numero. Di solito si trovano intorno ai vasi sanguigni e alle ghiandole sudoripare. Gli elementi cellulari dello strato reticolare sono rappresentati principalmente da fibroblasti. Nella maggior parte delle parti della pelle umana, il suo strato reticolare contiene ghiandole sudoripare e sebacee, oltre alle radici dei capelli. La struttura dello strato di rete è pienamente coerente con la sua funzione: garantire la forza dell'intera pelle.

Fasci di fibre di collagene dallo strato reticolare del derma passano nello strato di tessuto sottocutaneo. Tra di loro ci sono spazi vuoti pieni di lobuli di tessuto adiposo. Il tessuto sottocutaneo ammorbidisce l'effetto di vari fattori meccanici sulla pelle, quindi è particolarmente ben sviluppato in luoghi come la punta delle dita, i piedi, ecc. Qui si osserva la completa conservazione del tessuto sottocutaneo, nonostante l'estremo grado di esaurimento del corpo. Inoltre, lo strato sottocutaneo fornisce una certa mobilità della pelle rispetto alle parti sottostanti, il che porta alla sua protezione da rotture e altri danni meccanici. Infine, il tessuto sottocutaneo è il deposito di grasso più esteso del corpo e ne fornisce anche la termoregolazione.

Il pigmento della pelle, con pochissime eccezioni, si trova nella pelle di tutte le persone. Le persone il cui corpo è privo di pigmento sono chiamate albini. Il pigmento della pelle appartiene al gruppo delle melanine. La melanina si forma durante l'ossidazione dell'amminoacido tirosina sotto l'influenza dell'enzima tirosinasi e della DOPA ossidasi. Nel derma cutaneo, il pigmento si trova nel citoplasma dei melanociti dermici (cellule a forma di processo), tuttavia, a differenza dei melanociti epidermici, non danno una reazione DOPA positiva. Per questo motivo, le cellule del pigmento del derma contengono ma non sintetizzano il pigmento. Il modo in cui il pigmento entra in queste cellule non è esattamente noto, ma si presume che provenga dall'epidermide. I melanociti dermici sono di origine mesenchimale. Relativamente spesso si trovano solo in alcuni punti della pelle - nell'ano e nell'areola. Il metabolismo dei pigmenti nella pelle è strettamente correlato al contenuto di vitamine in esso contenuto e dipende anche da fattori endocrini. Con la mancanza di vitamine del gruppo B, la melanogenesi nell'epidermide diminuisce e la mancanza di vitamine A, C e PP provoca l'effetto opposto. Gli ormoni dell'ipofisi, del surrene, della tiroide e delle ghiandole sessuali hanno un effetto diretto sul livello di pigmentazione della melanina della pelle. I vasi sanguigni sono coinvolti nella formazione dei plessi della pelle, da cui partono le notizie, partecipando alla nutrizione delle sue varie parti. I plessi vascolari si trovano nella pelle a diversi livelli. Sono presenti plessi arteriosi profondi e superficiali, nonché un plesso venoso profondo e due superficiali. Le arterie cutanee provengono da una rete vascolare ad anello largo situata tra la fascia muscolare e il tessuto adiposo sottocutaneo (rete arteriosa fasciale). Da questa rete si dipartono i vasi che, dopo essere passati attraverso lo strato di tessuto adiposo sottocutaneo, si diramano, formando una profonda rete arteriosa cutanea, dalla quale si diramano i rami coinvolti nell'afflusso di sangue ai lobuli grassi, alle ghiandole sudoripare e ai capelli. Dalla rete arteriosa profonda della pelle iniziano le arterie che, dopo aver attraversato lo strato reticolare del derma alla base dello strato papillare, si rompono in arteriole coinvolte nella formazione della rete arteriosa sottopapillare (superficiale), da cui si ramificano , che nelle papille si rompono in capillari, a forma di forcina non lunghi più di 0,4 mm. Brevi rami arteriosi che si estendono dalla rete sottopapillare forniscono sangue ai gruppi papillari. È caratteristico che non si anastomizzano l'uno con l'altro. Questo potrebbe spiegare perché a volte arrossamento o sbiancamento della pelle si verificano a chiazze. Dalla rete sottopapillare, i vasi arteriosi si diramano verso le ghiandole sebacee e le radici dei capelli.

I capillari dello strato papillare, le ghiandole sebacee e le radici dei capelli sono raccolti nelle vene che scorrono nel plesso venoso sottopapillare. Ci sono due plessi papillari, uno dopo l'altro, da cui il sangue viene diretto al plesso venoso (profondo) della pelle, che si trova tra il derma e il tessuto adiposo sottocutaneo. Il sangue viene inviato allo stesso plesso dai lobuli grassi e dalle ghiandole sudoripare. La connessione del plesso cutaneo con il fasciale avviene attraverso il plesso venoso, da cui si dipartono i tronchi venosi più grandi. Le anastomosi arterovenulari (glomo) sono diffuse nella cute, particolarmente numerose sulla punta delle dita delle mani e dei piedi e nella zona del letto ungueale. Sono direttamente correlati al processo di termoregolazione. I vasi linfatici della pelle formano due plessi: uno superficiale, che giace leggermente al di sotto del plesso venoso sottopapillare, e uno profondo, situato nel tessuto adiposo sottocutaneo.

L'innervazione della pelle avviene sia attraverso i rami dei nervi cerebrospinali che attraverso i nervi del sistema autonomo. Il sistema nervoso cerebrospinale comprende numerosi nervi sensoriali che formano un numero enorme di terminazioni nervose sensoriali nella pelle. I nervi del sistema nervoso autonomo innervano i vasi sanguigni, i miociti lisci e le ghiandole sudoripare della pelle. I nervi nel tessuto adiposo sottocutaneo formano il principale plesso nervoso della pelle, da cui si dipartono numerosi fusti, che svolgono un ruolo importante nella creazione di nuovi plessi situati intorno alle radici dei capelli, alle ghiandole sudoripare, ai lobuli adiposi e nel derma papillare. Il denso plesso nervoso dello strato papillare è coinvolto nel trasferimento al tessuto connettivo e all'epidermide delle fibre nervose mieliniche e non mielinizzate coinvolte nella formazione di molte terminazioni nervose sensoriali che sono distribuite in modo non uniforme nella pelle. Un gran numero di essi si osserva in aree della pelle con ipersensibilità, ad esempio sui palmi delle mani e sulle piante dei piedi, sul viso, nell'area genitale. Sono anche un grande gruppo di terminazioni nervose non libere, come corpi nervosi lamellari, flaconi terminali, corpi tattili, corpi genitali e dischi tattili. Si ritiene che la sensazione di dolore sia trasmessa dalle terminazioni nervose libere situate nell'epidermide, che raggiungono lo strato granulare, nonché dalle terminazioni nervose che si trovano nel derma papillare. Il senso del tatto (tatto) è percepito dai corpi tattili e dai dischi, nonché dai plessi nervosi (polsini) dei capelli. I primi si trovano nello strato papillare del derma, il secondo - nello strato germinale dell'epidermide. I polsini nervosi sono reti nervose che avvolgono le radici dei capelli fino al livello in cui si trovano le ghiandole sebacee. Nell'epidermide, inoltre, sono presenti cellule tattili (cellule di Merkel) che sono a contatto con i dischi tattili. Si tratta di cellule grandi, rotonde o allungate con un citoplasma vacuolato leggero, in cui sono presenti granuli osmofili. Si ritiene che le cellule di Merkel siano di origine gliale. La sensazione di pressione è associata alla presenza di corpi nervosi lamellari nella pelle. Queste sono le terminazioni nervose più grandi (fino a 2 mm di diametro) che si trovano in profondità nella pelle. La sensazione di calore è probabilmente percepita dalle terminazioni nervose libere e la sensazione di freddo dalle cellule di Merkel.

capelli

I capelli coprono quasi l'intera superficie della pelle. La più alta densità della loro posizione è sulla testa, dove il loro numero totale può raggiungere i 100 mila La lunghezza dei capelli varia da pochi millimetri a 1,5 m, lo spessore va da 0,005 a 0,6 mm.

Esistono tre tipi di peli: lunghi (peli della testa, barba, baffi, e situati anche sotto le ascelle e sul pube), ispidi (peli delle sopracciglia, delle ciglia, e crescono anche nel condotto uditivo esterno e sul vigilia della cavità nasale); vellus (peli che coprono il resto della pelle).

Struttura. I capelli sono un'appendice epiteliale della pelle. Ci sono due parti nei capelli: il fusto e la radice. Il fusto del capello è sopra la superficie della pelle. La radice del pelo è nascosta nello spessore della pelle e raggiunge il tessuto adiposo sottocutaneo. Il fusto del capello è formato dalla corteccia e dalla cuticola. La radice dei capelli lunghi e ispidi è costituita da sostanza corticale, midollo e cuticola, nei capelli vellus - solo da sostanza corticale e cuticola.

La radice dei capelli si trova nel follicolo pilifero (o follicolo), la cui parete è costituita dalle guaine epiteliali (radice) interna ed esterna e dal follicolo pilifero del tessuto connettivo.

La radice dei capelli termina con un'estensione (follicolo pilifero). Entrambe le guaine epiteliali si fondono con esso. Dal basso, il tessuto connettivo con capillari a forma di papilla pilifera sporge nel follicolo pilifero. Nel punto di transizione della radice del capello all'asta, l'epidermide della pelle forma una piccola depressione: un imbuto per capelli. Qui i capelli, uscendo dall'imbuto, appaiono sopra la superficie della pelle. Lo strato di crescita dell'epidermide dell'imbuto passa nella guaina epiteliale esterna. La guaina epiteliale interna termina a questo livello. Il dotto di una o più ghiandole sebacee si apre nell'imbuto del capello. Sotto le ghiandole sebacee in direzione obliqua passa il muscolo che solleva i capelli.

Il follicolo pilifero è la matrice del capello, cioè la parte del capello da cui cresce. È costituito da cellule epiteliali in grado di riprodursi. Riproducendosi, le cellule del follicolo pilifero si spostano nel midollo e nella corteccia della radice del capello, nella sua cuticola e nella guaina epiteliale interna. Pertanto, a causa delle cellule del follicolo pilifero, si verifica la crescita del pelo stesso e della sua guaina epiteliale interna (radice). Il follicolo pilifero è nutrito da vasi situati nella papilla pilifera. Quando le cellule del bulbo pilifero passano nel midollo e nella corteccia, nella cuticola del capello e nella guaina epiteliale interna, si allontanano sempre più dalla loro fonte di nutrimento - dai vasi della papilla pilifera. A questo proposito, i cambiamenti irreversibili e i processi di cheratinizzazione ad essi associati aumentano lentamente in essi. Nelle zone più distanti dal follicolo pilifero, le cellule muoiono e si trasformano in squame cornee. Pertanto, la struttura della radice del capello, della sua cuticola e della guaina epiteliale interna non è la stessa a livelli diversi.

Il processo di cheratinizzazione delle cellule si verifica più intensamente nella corteccia e nella cuticola dei capelli. Di conseguenza, in essi si forma cheratina dura, che differisce per proprietà fisiche e chimiche dalla cheratina morbida. La cheratina dura è più durevole. Negli esseri umani, anche le unghie sono costruite da esso. La cheratina dura è scarsamente solubile in acqua, acidi e alcali, contiene più aminoacidi contenenti zolfo cistina rispetto alla cheratina morbida.

Durante la formazione della cheratina solida, non ci sono fasi intermedie: l'accumulo di grani di cheratoialina ed eleidina nelle cellule.

Nel midollo dei capelli e nella guaina epiteliale interna, i processi di cheratinizzazione procedono allo stesso modo dell'epidermide della pelle, cioè i granuli di cheratoialina (tricogialina) compaiono prima nelle cellule, che poi si trasformano in cheratina morbida.

Il midollo dei capelli è ben espresso solo nei capelli lunghi e ispidi. È assente nei capelli vellus. Il midollo è costituito da cellule di forma poligonale che giacciono una sopra l'altra a forma di colonne di monete. Contengono granuli lucidi acidofili di tricoialina, piccole bolle di gas e una piccola quantità di granuli di pigmento. Il pigmento è formato nel follicolo pilifero dai melanociti, che si trovano direttamente intorno alla papilla pilifera. I processi di cheratinizzazione nel midollo procedono lentamente, quindi, approssimativamente al livello dei dotti delle ghiandole sebacee, il midollo è costituito da cellule non completamente cheratinizzate, in cui si trovano nuclei compattati o loro resti. Solo al di sopra di questo livello, le cellule subiscono una cheratinizzazione completa.

La tricoialina differisce dalla cheratoialina in quanto non è colorata con coloranti basici, ma acidi.

Con l'età, i processi di cheratinizzazione nel midollo dei capelli si intensificano, la quantità di pigmento nelle cellule diminuisce e il numero di bolle d'aria aumenta: i capelli diventano grigi.

La sostanza corticale del capello ne costituisce la massa. I processi di cheratinizzazione nella sostanza corticale procedono intensamente e senza fasi intermedie. In gran parte della radice e dell'intero fusto del capello, la sostanza corticale è costituita da squame piatte e cornee. Solo nella regione del collo del bulbo pilifero in questa sostanza non si trovano cellule completamente cheratinizzate con nuclei ovali. Le squame cornee contengono cheratina dura, resti di nuclei sotto forma di lastre sottili, grani di pigmento e bolle di gas.

Migliore è lo sviluppo della sostanza corticale nel capello, più è forte, più elastico e meno fragile. Con la vecchiaia, nelle squame cornee della sostanza corticale, come nel midollo, aumenta il numero di bolle di gas.

La cuticola del capello è direttamente adiacente alla corteccia. Più vicino al follicolo pilifero, è rappresentato da cellule cilindriche che giacciono perpendicolarmente alla superficie della corteccia. Nelle zone più superficiali della radice del capello, queste cellule acquisiscono una posizione inclinata e si trasformano in squame cornee, sovrapponendosi tra loro a forma di mattonelle. Queste squame contengono cheratina dura, ma sono completamente prive di pigmento e del resto dei nuclei.

La guaina della radice interna è un derivato del follicolo pilifero. Nelle sezioni inferiori della radice del pelo, passa nella sostanza del bulbo pilifero e nelle sezioni superiori a livello dei dotti delle ghiandole sebacee scompare. Nelle parti inferiori della guaina radicolare interna si distinguono tre strati: la cuticola, lo strato epiteliale granulare (strato di Huxley) e lo strato epiteliale pallido (strato di Henle). Nelle sezioni centrale e superiore della radice del capello, tutti questi 3 strati si fondono e qui la guaina interna della radice è costituita solo da cellule completamente cheratinizzate contenenti cheratina morbida.

La guaina della radice esterna è formata dallo strato germinale dell'epidermide della pelle, che continua fino al follicolo pilifero. Allo stesso tempo, diventa gradualmente più sottile e nel punto di passaggio al follicolo pilifero è costituito solo da 1 - 2 strati di cellule. Le cellule hanno un citoplasma vacuolato leggero a causa della presenza di una quantità significativa di glicogeno in esso.

Il follicolo pilifero è la guaina del tessuto connettivo dei capelli. Distingue lo strato longitudinale esterno di fibre, gli strati interni e circolari di fibre e la membrana basale.

Il muscolo dei capelli che si solleva è costituito da cellule muscolari lisce. Nei peli ispidi, vellus, barba e ascelle è assente o poco sviluppato. Il muscolo si trova in una direzione obliqua ed è intrecciato nel follicolo pilifero dei capelli a un'estremità e nel derma papillare con l'altra. Quando è ridotta, la radice prende una direzione perpendicolare alla superficie della pelle e, di conseguenza, il fusto del capello sale leggermente al di sopra della pelle (i capelli si rizzano). La contrazione muscolare provoca anche una certa compressione della pelle e dei vasi sanguigni che si trovano negli strati superiori (pelle d'oca). Di conseguenza, il trasferimento di calore del corpo attraverso la pelle è ridotto.

Cambio di capelli. La durata della vita di un capello va da diversi mesi a 2-4 anni, quindi c'è un cambio periodico di capelli per tutta la vita. Questo processo consiste nel fatto che la papilla pilifera dei capelli si riduce, le cellule del follicolo pilifero perdono la capacità di moltiplicarsi e subiscono una cheratinizzazione, che porta alla formazione del cosiddetto bulbo pilifero, e la crescita dei capelli si interrompe. La fialetta del pelo è separata dalla papilla del pelo e, lungo la cassa formata dalla guaina esterna della radice, si sposta verso l'alto fino al sito di attacco del muscolo che solleva il pelo. In questo luogo, si forma una piccola invaginazione nel muro del follicolo pilifero: il letto dei capelli. Al suo interno viene inserita una fiaschetta per capelli. La parte desolata della guaina epiteliale collassa e si trasforma in un cordone cellulare. Alla fine di questa ciocca, la papilla pilifera si riforma successivamente. Cresce all'estremità del cordone epiteliale e dà origine a un nuovo follicolo pilifero. È qui che i nuovi capelli iniziano a crescere. I nuovi capelli crescono lungo il filo epiteliale, che allo stesso tempo si trasforma nella sua guaina epiteliale esterna.

Man mano che i nuovi capelli crescono ulteriormente, spostano i vecchi capelli dal suo letto e il processo termina con la perdita di quelli vecchi e la comparsa di nuovi capelli sulla superficie della pelle.

Nails

Le unghie sono un derivato dell'epidermide della pelle. Si sviluppano nel 3° mese del periodo intrauterino. Prima che appaia l'unghia, il cosiddetto letto ungueale si forma nel sito del suo futuro segnalibro. Allo stesso tempo, l'epitelio che copre le superfici dorsali delle falangi terminali delle dita delle mani e dei piedi si ispessisce e in qualche modo affonda nel tessuto connettivo sottostante. In una fase successiva, l'unghia stessa inizia a crescere dall'epitelio della parte prossimale del letto ungueale. A causa della crescita lenta (circa 0,25 - 1 mm a settimana), solo nell'ultimo mese di gravidanza l'unghia raggiunge la punta del dito. Unghia: un piatto corneo denso che giace sul letto ungueale. Il letto ungueale dai lati e alla base è limitato da pieghe cutanee (o pieghe ungueali), posteriori e laterali. Tra il letto ungueale e le pieghe ungueali ci sono delle lacune ungueali (posteriori e laterali). La lamina ungueale (cornea) sporge in queste fessure con i suoi bordi. La lamina ungueale è divisa in radice, corpo e bordo. La radice dell'unghia è chiamata la parte posteriore della lamina ungueale, situata nella parte posteriore della fessura dell'unghia. Solo una piccola parte della radice sporge dalla fessura dell'unghia posteriore (da sotto la cresta dell'unghia posteriore) sotto forma di un'area semilunare biancastra (lunula dell'unghia). Il resto della lamina ungueale, che si trova sul letto ungueale, costituisce il corpo dell'unghia. L'estremità libera della lamina ungueale, che sporge oltre il letto ungueale, è chiamata il bordo (sporgenza) dell'unghia. La formazione della lamina ungueale si verifica a causa delle squame cornee adiacenti l'una all'altra, che contengono cheratina dura. Il letto ungueale è costituito da epitelio e tessuto connettivo. L'epitelio del letto ungueale è rappresentato dallo strato di crescita dell'epidermide. La lamina ungueale che giace direttamente su di essa è il suo strato corneo. Il tessuto connettivo del letto contiene un gran numero di fibre, alcune delle quali sono parallele alla lamina ungueale e altre perpendicolari ad essa. Quest'ultimo raggiunge la falange ossea del dito e si collega al suo periostio. Il tessuto connettivo del letto ungueale forma pieghe longitudinali in cui passano i vasi sanguigni. L'area dell'epitelio del letto ungueale, su cui si trova la radice dell'unghia, è il luogo della sua crescita ed è chiamata matrice ungueale. Nella matrice ungueale si svolge costantemente il processo di riproduzione e cheratinizzazione delle cellule. Le squame cornee risultanti vengono spostate nella lamina ungueale (cornea), che di conseguenza aumenta di dimensioni, ad es. l'unghia cresce. Il tessuto connettivo della matrice ungueale forma papille, in cui si trovano numerosi vasi sanguigni. Le pieghe delle unghie sono pieghe della pelle. Lo strato di crescita della loro epidermide passa nell'epitelio del letto ungueale e lo strato corneo parzialmente - nella lamina ungueale e parzialmente si sposta su di essa dall'alto (soprattutto alla base), formando la cosiddetta pelle sopraunguale.

ghiandole della pelle

Ci sono tre tipi di ghiandole nella pelle umana: latte, sudore e sebacee. La superficie dell'epitelio ghiandolare delle ghiandole sudoripare e sebacee è circa 600 volte maggiore della superficie dell'epidermide. Queste ghiandole cutanee forniscono la termoregolazione (circa il 20% del calore viene emesso dal corpo per evaporazione del sudore), la protezione della pelle dai danni (la lubrificazione grassa protegge la pelle dall'essiccamento, nonché dalla macerazione dell'acqua e dell'aria umida) , escrezione di alcuni prodotti metabolici dall'organismo (urea, acidi urinari, ammoniaca, ecc.). Le ghiandole sudoripare si trovano in quasi tutte le parti della pelle. Il loro numero raggiunge 2 - 2,5 milioni La pelle dei cuscinetti delle dita delle mani e dei piedi, dei palmi delle mani e delle piante dei piedi, delle pieghe ascellari e inguinali è la più ricca di ghiandole sudoripare. In questi luoghi per 1 cm² più di 300 ghiandole si aprono sulla superficie della pelle, mentre in altre parti della pelle ci sono 120-200 ghiandole. La secrezione delle ghiandole sudoripare (sudore) è un liquido a bassa densità relativa, contiene il 98% di acqua e il 2% di residuo solido. Ogni giorno vengono rilasciati circa 500 - 600 ml di sudore. Le ghiandole sudoripare possono essere suddivise in ghiandole merocrine e apocrine. Le ghiandole apocrine si trovano solo in alcuni punti della pelle, ad esempio sotto le ascelle, l'ano, la pelle della fronte e le grandi labbra. Le ghiandole apocrine si sviluppano durante la pubertà e sono leggermente più grandi. Il loro segreto è più ricco di sostanze proteiche che, quando si decompongono sulla superficie della pelle, le conferiscono un odore speciale e pungente. Una varietà di ghiandole sudoripare apocrine sono ghiandole delle palpebre e ghiandole che secernono il cerume. Le ghiandole sudoripare hanno una semplice struttura tubolare. Sono costituiti da un lungo condotto escretore, rettilineo o leggermente serpeggiante, e da un tratto terminale altrettanto lungo, attorcigliato a forma di palla. Il diametro del glomerulo è di circa 0,3 - 0,4 mm. Le sezioni terminali si trovano nelle parti profonde dello strato reticolare al confine con il tessuto adiposo sottocutaneo e i dotti escretori, dopo essere passati attraverso entrambi gli strati del derma e dell'epidermide, si aprono sulla superficie della pelle, il chiamato poro del sudore. I dotti escretori di molte ghiandole apocrine non formano pori del sudore, ma scorrono insieme ai dotti escretori delle ghiandole sebacee negli imbuti piliferi. Le sezioni terminali delle ghiandole sudoripare merocrine hanno un diametro di circa 30 - 35 micron. Sono rivestiti da un epitelio a strato singolo, le cui cellule, a seconda della fase di secrezione, possono avere una forma cubica o cilindrica. Gocce di grasso, granuli di glicogeno e grani di pigmento si trovano costantemente nel citoplasma debolmente basofilo delle cellule secretorie. Di solito contengono fosfatasi alcalina altamente attiva. Oltre alle cellule secretorie, le cellule mioepiteliali si trovano sulla membrana basale delle sezioni terminali. Con la loro contrazione contribuiscono alla secrezione. Le sezioni terminali delle ghiandole apocrine sono più grandi: il loro diametro raggiunge i 150 - 200 micron. Le cellule secretorie hanno un citoplasma ossifilico e non hanno un'elevata attività della fosfatasi alcalina. Nel processo di secrezione, le estremità apicali delle cellule vengono distrutte e diventano parte del segreto. La funzione delle ghiandole sudoripare apocrine è associata alla funzione delle ghiandole sudoripare: nei periodi premestruale e mestruale e durante la gravidanza aumenta la secrezione delle ghiandole apocrine. La transizione della sezione terminale nel dotto escretore avviene bruscamente. La parete del dotto escretore è costituita da un epitelio cubico a due strati, le cui cellule si colorano più intensamente. Passando attraverso l'epidermide, il dotto escretore acquisisce un corso simile a un cavatappi. Qui la sua parete è formata da cellule piatte. Ci sono indicazioni che quando l'acetilcolina viene introdotta nel corpo, aumenta il metabolismo non solo delle cellule delle sezioni terminali, ma anche dei dotti escretori.

Le ghiandole sebacee raggiungono il loro massimo sviluppo durante la pubertà. A differenza delle ghiandole sudoripare, le ghiandole sebacee sono quasi sempre associate ai capelli. Solo dove non ci sono capelli (labbra, capezzoli, ecc.), giacciono da soli. La maggior parte delle ghiandole sebacee si trovano sulla testa, sul viso e sulla parte superiore della schiena. Sono assenti sui palmi e sulle piante dei piedi. Il segreto delle ghiandole sebacee (sebo) funge da grasso lubrificante per i capelli e l'epidermide della pelle. Durante il giorno, le ghiandole sebacee umane secernono circa 20 g di sebo. Ammorbidisce la pelle, le dona elasticità e facilita l'attrito delle superfici di contatto della pelle e previene anche lo sviluppo di microrganismi su di essa. A differenza delle ghiandole sudoripare, le ghiandole sebacee si trovano più superficialmente, nelle sezioni di confine degli strati papillari e reticolari del derma. Vicino a una radice di capelli puoi trovare 1 - 3 ghiandole. Le ghiandole sebacee nella struttura sono alveolari semplici con sezioni terminali ramificate. Secernono secondo il tipo olocrino. Le sezioni terminali, il cui diametro varia da 0,2 a 2 mm, sono costituite da due tipi di cellule: cellule scarsamente differenziate capaci di divisione mitotica e cellule in diversi stadi di degenerazione grassa. Il primo tipo di cellule forma lo strato germinale esterno della sezione terminale. Al suo interno ci sono cellule più grandi, nel citoplasma di cui compaiono gocce di grasso. A poco a poco, il processo di obesità si intensifica e allo stesso tempo le cellule vengono spostate verso il dotto escretore. Infine, l'obesità arriva al punto di causare la morte cellulare, che si rompe e forma la secrezione della ghiandola. Il dotto escretore è corto e si apre nell'imbuto del capello. La sua parete è costituita da epitelio squamoso stratificato. Più vicino alla sezione terminale, il numero di strati nella parete del condotto diminuisce e passa nello strato di crescita esterno della sezione terminale.

Argomento 24. SISTEMA ESTRATTIVO

Il sistema escretore comprende i reni, gli ureteri, la vescica e l'uretra.

Sviluppo del sistema escretore

I sistemi urinario e riproduttivo si sviluppano dal mesoderma intermedio. In questo caso si formano successivamente il pronefro, il mesonefro e il metanefro. Il pronefro è rudimentale e non funziona, il mesonefro agisce nelle prime fasi dello sviluppo intrauterino, il metanefro forma il rene permanente.

Pronefro. Alla fine della 3a - inizio della 4a settimana di sviluppo, il mesoderma intermedio della regione cervicale si separa dai somiti e forma gruppi cellulari segmentati che hanno la forma di un gambo con una cavità interna - nefrotomi che crescono nella direzione laterale. I nefrotomi danno origine a tubuli nefrici, le cui estremità mediali si aprono nella cavità corporea e le estremità laterali crescono nella direzione caudale. I tubuli nefrici dei segmenti adiacenti si uniscono e formano dotti longitudinali accoppiati che crescono verso la cloaca (dotto renale primario). Piccoli rami si separano dall'aorta dorsale, uno dei quali penetra nella parete del tubulo nefritico, e l'altro nella parete della cavità celomica, formando rispettivamente i glomeruli interno ed esterno. I glomeruli sono costituiti da un plesso sferico di capillari e insieme ai tubuli formano unità escretrici (nefroni). Quando compaiono i successivi nefrotomi, si verifica la degenerazione dei precedenti. Entro la fine della 4a settimana di sviluppo intrauterino, tutti i segni di nefrotomi sono assenti.

Mesonefro. Quando il pronefro degenera, i primi tubuli del mesonefro appaiono più caudalmente. Si allungano, formando un anello a forma di S, la cui estremità mediale raggiunge il glomerulo capillare. Il glomerulo è incorporato nella parete del tubulo e in questo punto il tubulo forma una capsula epiteliale. La capsula e il glomerulo formano il corpuscolo renale. L'estremità laterale del tubulo drena nel dotto renale primario, ora chiamato Wolffian (dotto mesonefrico). In futuro i tubuli si allungano, diventando sempre più tortuosi. Sono circondati da un plesso di capillari formato da vasi postglomerulari. Entro la metà del 2° mese, il mesonefro raggiunge il suo valore massimo. È un grande organo ovoidale situato su entrambi i lati della linea mediana. Sul suo lato mediale è il rudimento delle gonadi. L'elevazione formata da entrambi gli organi è nota come cresta urogenitale. Quando i tubuli caudali del mesonefro si stanno ancora formando, i tubuli cranici e i glomeruli stanno già degenerando; entro la fine del 2° mese la maggior parte di essi scompare. Nel feto maschio si conserva invece una piccola porzione dei tubuli caudali e del dotto mesonefrico. Un certo numero di strutture del sistema riproduttivo maschile vengono successivamente formate dai tubuli del mesonefro. Con l'inizio della degenerazione del mesonefro, inizia la formazione del metanefro.

La funzione del mesonefro è simile alla funzione dei tubuli del nefrone del rene definitivo. Il filtrato di sangue dal glomerulo entra nella capsula, poi nel tubulo, quindi nel dotto mesonefrico. Allo stesso tempo, un certo numero di sostanze vengono riassorbite nel tubulo. Tuttavia, l'urina è scarsamente concentrata nel mesonefro, che è associato all'assenza di strutture midollari necessarie per la ritenzione idrica.

Il metanefro (o rene permanente) si sviluppa da un blastoma metanefrogeno, la fonte dei tubuli del nefrone, e da un diverticolo metanefrico, la fonte dei dotti collettori e delle vie urinarie più estese. Metanephros compare durante la 5a settimana di sviluppo. I suoi tubuli si sviluppano in modo simile a come avveniva nel mesonefro.

Diverticoli metanefrici e blastoma metanefrogenico. Quando scorre nella cloaca, il dotto mesonefrico forma un'escrescenza: un diverticolo metanefrico. Questa escrescenza è incorporata nella parte caudale del mesoderma intermedio, che si ispessisce attorno al diverticolo, formando un blastoma metanefrogenico. Inoltre, il diverticolo si divide dicotomicamente, formando un sistema di dotti collettori, approfondendosi gradualmente nel tessuto del metanefro. Il derivato del diverticolo metanefrico - il dotto collettore - è ricoperto all'estremità distale da un "cappuccio" del blastoma metanefrogenico.

Sotto l'influenza induttiva dei tubuli, da questo tessuto si formano piccole bolle che danno origine ai tubuli. A loro volta, i tubuli in via di sviluppo inducono un'ulteriore ramificazione dei dotti collettori. I tubuli, unendosi al glomerulo capillare, formano i nefroni. L'estremità prossimale del nefrone forma una capsula in cui il glomerulo è profondamente incorporato. L'estremità distale si collega a uno dei condotti di raccolta. Inoltre, il tubulo si allunga, determinando la formazione del tubulo contorto prossimale, dell'ansa di Henle e del tubulo contorto distale. In primo luogo, il rene si trova nella zona pelvica. In futuro, si muove più cranialmente. L'apparente aumento del rene è associato a una diminuzione della curvatura del corpo durante lo sviluppo del feto e alla sua crescita nelle regioni lombare e sacrale.

Funzioni nel feto. L'urina fetale è ipotonica rispetto al plasma, leggermente acida (pH 6,0). Il mantenimento del volume del liquido amniotico è una delle principali funzioni del sistema urinario fetale. A partire dalla 9a settimana circa di sviluppo, il feto espelle l'urina nella cavità amniotica (10 ml/kg/h) e assorbe anche fino a 0,5 litri di liquido amniotico al giorno. I residui di azoto dal corpo del feto vengono rimossi per diffusione attraverso la placenta nel sangue della madre.

Rene di un neonato. Nel neonato, il rene ha un aspetto lobulare pronunciato. Successivamente la lobulazione scompare a causa della crescita, ma non della formazione di nuovi nefroni. La nefrogenesi viene completata entro la 36a settimana di sviluppo, momento in cui in ciascun rene sono presenti circa 1 milione di nefroni.

Почки

Sono un organo urinario. Il resto degli organi costituisce il tratto urinario, attraverso il quale l'urina viene escreta dal corpo. Insieme all'urina, oltre l'80% dei prodotti finali del metabolismo viene escreto. I reni sono organi accoppiati che producono continuamente urina. Si trovano sulla superficie interna della parete addominale posteriore e sono a forma di fagiolo. La loro superficie concava è chiamata cancello. Le arterie renali entrano nelle porte dei reni e le vene renali e i vasi linfatici escono. Qui inizia il tratto urinario: i calici renali, la pelvi renale e gli ureteri.

Struttura. Il rene è ricoperto da una capsula di tessuto connettivo e da una membrana sierosa. La sostanza del rene è divisa in corticale e midollare. La corteccia è di colore rosso scuro, situata in uno strato comune sotto la capsula. Il midollo è di colore più chiaro, diviso in 8 - 12 piramidi. Le cime delle piramidi, o papille, sporgono liberamente nei calici renali. Nel processo di sviluppo del rene, la sua sostanza corticale, aumentando di massa, penetra tra le basi delle piramidi sotto forma di colonne renali. A sua volta, il midollo cresce nella sostanza corticale con raggi sottili, formando raggi cerebrali. Il rene è sostenuto da tessuto connettivo lasso ricco di cellule reticolari e fibre reticolari. Il parenchima del rene è rappresentato da tubuli renali epiteliali che, con la partecipazione dei capillari sanguigni, formano nefroni. Ce ne sono circa 1 milione in ogni rene.Il nefrone è l'unità strutturale e funzionale del rene. La lunghezza dei suoi tubuli va da 18 a 50 mm e di tutti i nefroni, in media, circa 100 km. Il nefrone inizia con il corpuscolo renale, che comprende una capsula che racchiude il glomerulo dei capillari sanguigni. All'altra estremità, il nefrone passa nel condotto collettore. Il dotto collettore continua nel canale papillare, che si apre nella parte superiore della piramide nella cavità del calice renale. Ci sono quattro sezioni principali nel nefrone: il corpuscolo renale, la sezione prossimale, l'ansa del nefrone con parti discendenti e ascendenti e la sezione distale. Le sezioni prossimale e distale sono rappresentate da tubuli contorti del nefrone. Le parti discendente e ascendente dell'ansa sono i tubuli diretti del nefrone. Circa l'80% dei nefroni si trova quasi interamente nella corteccia e solo le ginocchia delle loro anse si trovano nel midollo. Sono chiamati nefroni corticali. Il restante 20% dei nefroni si trova nel rene in modo che i loro corpuscoli renali, le parti prossimale e distale si trovino nella corteccia al confine con il midollo, mentre le anse vanno in profondità nel midollo. Questi sono i nefroni pericerebrali (giustamidollari). I dotti collettori in cui si aprono i nefroni iniziano nella corteccia, dove fanno parte dei raggi cerebrali. Quindi passano nel midollo e nella parte superiore delle piramidi sfociano nel canale papillare. Pertanto, la corticale e il midollo del rene sono formati da diverse parti dei nefroni. La corteccia è costituita da corpuscoli renali, nefroni prossimali e distali, che sembrano tubuli contorti.

Il midollo è costituito da parti diritte discendenti e ascendenti delle anse del nefrone, nonché dalle sezioni terminali dei dotti collettori e dei canali papillari. Il sangue viene portato ai reni attraverso le arterie renali, che, una volta entrate nei reni, si rompono in arterie interlobari che scorrono tra le piramidi cerebrali. Al confine tra corticale e midollo, si ramificano in arterie arcuate, da cui le arterie dirette si diramano nel midollo e le arterie interlobulari nella corteccia. Le arteriole afferenti divergono dalle arterie interlobulari. Quelli superiori vanno ai nefroni corticali, quelli inferiori ai nefroni juxtamidollari. A questo proposito, nei reni, si distinguono condizionatamente la circolazione corticale, a servizio dei nefroni corticali, e la circolazione iuxtamidollare, associata ai nefroni pericerebrali. Nel sistema circolatorio corticale, le arteriole afferenti si rompono in capillari che formano i glomeruli vascolari dei corpuscoli renali dei nefroni corticali. C'è una raccolta di capillari glomerulari in arteriole efferenti, che hanno un diametro circa 2 volte più piccolo delle arteriole afferenti. A causa di ciò, nei capillari dei glomeruli dei nefroni corticali, la pressione sanguigna è insolitamente alta (70 - 90 mm Hg). Questa è la causa della prima fase della minzione, che ha il carattere del processo di filtraggio delle sostanze dal plasma sanguigno nel nefrone. Le arteriole efferenti, dopo aver percorso un breve percorso, si rompono nuovamente in capillari, intrecciando i tubuli del nefrone e formando una rete capillare peritubulare. In questi capillari secondari, invece, la pressione sanguigna è relativamente bassa (circa 10 - 12 mm Hg), il che contribuisce alla seconda fase della minzione, che ha la natura di un processo di riassorbimento di una serie di sostanze da il nefrone nel sangue. Dai capillari secondari, il sangue viene raccolto nelle sezioni superiori della corteccia, prima nelle vene stellate e poi nelle vene interlobulari, nelle sezioni centrali della corteccia, direttamente nelle vene interlobulari. Le vene interlobulari confluiscono nelle vene arcuate, che passano nelle vene interlobari, che formano le vene renali che escono dall'ilo renale. Pertanto, i nefroni corticali, per le caratteristiche della circolazione corticale (alta pressione sanguigna nei capillari dei glomeruli vascolari e presenza di una rete peritubulare di capillari con bassa pressione sanguigna), sono attivamente coinvolti nella minzione.

Nel sistema circolatorio iuxtamidollare, le arteriole afferenti ed efferenti dei glomeruli vascolari dei corpi renali dei nefroni paracerebrali hanno quasi le stesse dimensioni o le arteriole efferenti sono anche leggermente più grandi, per cui la pressione sanguigna nei capillari di questi glomeruli non supera i 40 mm Hg. Art., cioè significativamente inferiore rispetto ai glomeruli dei nefroni corticali. Le arteriole efferenti non si rompono in un'ampia rete peritubulare di capillari, tipica dei nefroni corticali, ma, per il tipo di anastomosi arteriovenular, passano in vene diritte che sfociano in vasi venosi arcuati. Pertanto, i nefroni pericerebrali, a differenza di quelli corticali, sono meno attivi quando partecipano alla minzione. Allo stesso tempo, la circolazione juxtamidollare svolge il ruolo di uno shunt, cioè un percorso breve e facile, che è il luogo in cui il sangue passa attraverso i reni in condizioni di forte afflusso di sangue, ad esempio, quando una persona esegue un duro lavoro fisico opera. Il nefrone inizia con il corpuscolo renale, rappresentato dal glomerulo vascolare e dalla sua capsula. Il glomerulo vascolare è costituito da più di 100 capillari sanguigni. Le loro cellule endoteliali hanno numerose finestre (forse, in aggiunta, pori). Le cellule endoteliali dei capillari si trovano sulla superficie interna di una spessa membrana basale a tre strati. All'esterno contiene l'epitelio della foglia interna della capsula glomerulare. La capsula del glomerulo in forma ricorda una tazza a doppia parete, in cui, oltre alla foglia interna, c'è una foglia esterna e tra di loro c'è una cavità simile a una fessura - la cavità della capsula, che passa nella lume del tubulo prossimale del nefrone. La foglia interna della capsula penetra tra i capillari del glomerulo vascolare e li copre da quasi tutti i lati. È formato da cellule epiteliali di grandi dimensioni (fino a 30 micron) di forma irregolare - podociti.

Dai corpi dei podociti partono diversi processi ampi e grandi - citotrabecole, da cui, a loro volta, iniziano numerosi piccoli processi (citopodi), che sono attaccati alla membrana basale a tre strati. Piccole fessure si trovano tra i citopodi, comunicando attraverso gli spazi tra i corpi dei podociti con la cavità della capsula. La membrana basale a tre strati, comune all'endotelio dei capillari sanguigni e ai podociti della foglia interna della capsula, comprende gli strati esterno ed interno (meno denso (chiaro)) e lo strato intermedio (più denso (scuro) ). Nello strato intermedio della membrana ci sono microfibrille che formano una rete con un diametro cellulare fino a 7 nm. Tutti e tre questi componenti (la parete dei capillari glomerulari, il foglio interno della capsula e la membrana basale a tre strati ad essi comuni) costituiscono una barriera biologica attraverso la quale vengono filtrati i componenti del plasma sanguigno che formano l'urina primaria il sangue nella cavità della capsula. Pertanto, nella composizione dei corpuscoli renali c'è un filtro renale. Partecipa alla prima fase della minzione, che ha il carattere di un processo di filtrazione. Il filtro renale ha una permeabilità selettiva, trattenendo tutto ciò che è più grande delle dimensioni delle cellule nello strato intermedio della membrana basale. Normalmente non lo attraversano i globuli e alcune proteine plasmatiche del sangue con le molecole più grandi: corpi immunitari, fibrinogeno, ecc. Se il filtro è danneggiato in caso di malattie renali (ad esempio con nefrite), si possono trovare nel urina dei pazienti. Nei glomeruli vascolari dei corpuscoli renali, in quei punti in cui i podociti della foglia interna della capsula non possono penetrare tra i capillari, c'è un altro tipo di cellula: le cellule mesangiali. Dopo endoteliociti e podociti, sono il terzo tipo di elementi cellulari dei corpi renali, a formare il loro mesangio. I mesangiociti, come i periciti capillari, hanno una forma di processo capace di fagocitosi e, in condizioni patologiche, inoltre, di formazione di fibre. Il foglio esterno della capsula glomerulare è rappresentato da un singolo strato di cellule epiteliali cubiche piatte e basse situate sulla membrana basale. L'epitelio della foglia esterna della capsula passa nell'epitelio del nefrone prossimale.

La parte prossimale ha l'aspetto di un tubulo contorto con un diametro fino a 60 micron con un lume stretto e di forma irregolare. La parete del tubulo è formata da un epitelio a bordo cilindrico alto. Svolge il riassorbimento obbligato - assorbimento inverso nel sangue (nei capillari della rete peritubulare) dall'urina primaria di una serie di sostanze in essa contenute. Il meccanismo di questo processo è associato all'istofisiologia delle cellule epiteliali prossimali. La superficie di queste cellule è ricoperta da un bordo a spazzola con un'elevata attività della fosfatasi alcalina, che è coinvolta nel completo riassorbimento del glucosio. Nel citoplasma delle cellule si formano vescicole pinocitiche e ci sono lisosomi ricchi di enzimi proteolitici, con l'aiuto dei quali viene effettuato il completo riassorbimento delle proteine. Le cellule hanno una striatura basale formata dalle pieghe interne del citolemma e dai mitocondri situati tra di loro. I mitocondri contenenti succinato deidrogenasi e altri enzimi svolgono un ruolo importante nel riassorbimento attivo di alcuni elettroliti e le pieghe del citolemma sono di grande importanza per il riassorbimento passivo di parte dell'acqua. Come risultato del riassorbimento obbligato, l'urina primaria subisce significativi cambiamenti qualitativi: zucchero e proteine scompaiono completamente da essa. Nelle malattie renali, queste sostanze possono essere trovate nell'urina finale del paziente a causa di danni ai nefroni prossimali. L'ansa del nefrone è costituita da una porzione sottile discendente e da una porzione spessa ascendente. La parte discendente è un tubulo rettilineo con un diametro di circa 13 - 15 micron. La sua parete è formata da cellule epiteliali piatte, le cui parti nucleate si gonfiano nel lume del tubulo.

Il citoplasma delle cellule è leggero, povero di organelli. Il citolemma forma profonde pieghe interne. L'assorbimento passivo dell'acqua nel sangue avviene attraverso la parete di questo tubulo. Anche la parte ascendente dell'ansa sembra un tubulo epiteliale dritto, ma con un diametro maggiore - fino a 30 micron. Per struttura e ruolo nel riassorbimento, questo tubulo è vicino al nefrone distale. Il nefrone distale è un tubulo contorto. La sua parete è formata da un epitelio cilindrico, che è coinvolto nel riassorbimento facoltativo: il riassorbimento degli elettroliti nel sangue. Le cellule epiteliali del tubulo mancano di un bordo a spazzola, ma a causa del trasferimento attivo di elettroliti hanno una striatura basale pronunciata - l'accumulo di un gran numero di mitocondri nelle regioni basali del citoplasma. Il riassorbimento facoltativo è un collegamento chiave nell'intero processo di minzione, poiché la quantità e la concentrazione di urina escreta dipendono da esso. Il meccanismo di questo processo, chiamato controcorrente-moltiplicatore, sembra essere il seguente: con l'assorbimento inverso degli elettroliti nella sezione distale, la pressione osmotica nel sangue e nel tessuto connettivo che circonda il nefrone cambia e il livello di inversione passiva l'assorbimento di acqua dai tubuli del nefrone dipende da questo. I dotti collettori nella parte corticale superiore sono rivestiti con un singolo strato di epitelio cuboide e nella parte inferiore del cervello - con un singolo strato di epitelio cilindrico basso. Nell'epitelio si distinguono cellule chiare e scure. Le cellule leggere sono povere di organelli, il loro citoplasma forma pieghe interne. Le cellule scure nella loro ultrastruttura assomigliano alle cellule parietali delle ghiandole dello stomaco, che secernono acido cloridrico. Nei dotti collettori, con l'aiuto di cellule luminose, viene completato il riassorbimento passivo di parte dell'acqua dall'urina nel sangue. Inoltre, si verifica l'acidificazione delle urine, che è probabilmente associata all'attività secretoria delle cellule epiteliali scure.

Pertanto, la minzione è un processo complesso che avviene nei nefroni. Nei corpuscoli renali dei nefroni si verifica la prima fase di questo processo, o filtrazione, che porta alla formazione di urina primaria (più di 100 litri al giorno). Nei tubuli dei nefroni si verifica la seconda fase della minzione, ovvero il riassorbimento (obbligatorio e facoltativo), con conseguente variazione qualitativa e quantitativa delle urine. Zucchero e proteine scompaiono completamente da esso e anche la sua quantità diminuisce (fino a 1,5 - 2 litri al giorno), il che porta ad un forte aumento della concentrazione di tossine escrete nell'urina finale: corpi di creatina - 75 volte, ammoniaca - 40 volte e così via. L'ultima (terza) fase secretoria della minzione viene effettuata nei dotti collettori, dove la reazione dell'urina diventa leggermente acida. Tutte le fasi della formazione dell'urina sono processi biologici, cioè il risultato della vigorosa attività delle cellule del nefrone. L'apparato iuxtaglomerulare dei reni (JGA), o apparato periglomerulare, secerne la renina nel sangue, che è un catalizzatore per la formazione di angiotensine nel corpo, che hanno un forte effetto vasocostrittore, e stimola anche la produzione dell'ormone aldosterone nelle ghiandole surrenali.

Inoltre, è possibile che la JGA svolga un ruolo importante nella produzione di eritropoietine. JGA è costituito da cellule iuxtaglomerulari, macula densa e cellule di Gurmagtig. La posizione delle cellule iuxtaglomerulari è la parete delle arteriole afferenti ed efferenti sotto l'endotelio. Hanno una forma ovale o poligonale e nel citoplasma sono presenti grandi granuli secretori (renina) che non sono colorati con i metodi istologici convenzionali, ma danno una reazione PAS positiva. Una macchia densa è una sezione della parete del nefrone distale dove passa accanto al corpuscolo renale tra le arteriole afferenti ed efferenti. Nella macchia densa, le cellule epiteliali sono più alte, quasi prive di ripiegamento basale e la loro membrana basale è estremamente sottile (secondo alcune fonti, è completamente assente). Si presume che la macula, come un recettore del sodio, rilevi i cambiamenti nel contenuto di sodio nelle urine e colpisca le cellule periglomerulari che secernono la renina. Le cellule di Gurmagtig si trovano in uno spazio triangolare tra le arteriole afferenti ed efferenti e la macula densa. La loro forma può essere ovale o irregolare, formano processi di stiramento che hanno una connessione con le cellule del mesangio del glomerulo. Le strutture fibrillari sono rivelate nel loro citoplasma. Alcuni autori classificano anche le cellule mesangiali dei glomeruli vascolari come JGA. Si suggerisce che le cellule di Gurmagtig e mesangio siano coinvolte nella produzione di renina quando le cellule iuxtaglomerulari sono esaurite. Le cellule inpersibili (IC) dei reni di origine mesenchimale si trovano nello stroma delle piramidi cerebrali in direzione orizzontale. Il loro corpo allungato ha processi, alcuni dei quali sono intrecciati nei tubuli dell'ansa del nefrone, mentre altri sono capillari sanguigni. Nel citoplasma di IC, gli organelli sono ben sviluppati e sono presenti granuli lipidici (osmiofili).

Ci sono due ipotesi sul ruolo di queste cellule:

1) partecipazione ai lavori del sistema controcorrente-moltiplicatore;

2) la produzione di uno dei tipi di prostaglandine, che ha un effetto antipertensivo, cioè abbassa la pressione sanguigna.

Pertanto, JGA e IC sono il complesso endocrino dei reni, che regola la circolazione generale e renale, attraverso la quale influenza la minzione. L'aldosterone (ghiandole surrenali) e la vasopressina, o ormone antidiuretico (ipotalamo), influenzano direttamente la funzione del nefrone. Sotto l'influenza del primo ormone, aumenta il riassorbimento di sodio nei nefroni distali e, sotto l'influenza del secondo, aumenta il riassorbimento di acqua nei tubuli del nefrone e nei dotti collettori. Il sistema linfatico del rene è rappresentato da una rete di capillari che circonda i tubuli della corteccia e i corpuscoli renali. Non ci sono capillari linfatici nei glomeruli vascolari. La linfa dalla corteccia scorre attraverso una rete a forma di guaina di capillari linfatici che circondano le arterie e le vene interlobulari fino ai vasi linfatici del primo ordine che circondano le arterie e le vene arcuate. I capillari linfatici del midollo che circondano le arterie e le vene dirette confluiscono in questi plessi dei vasi linfatici. I vasi linfatici del XNUMX° ordine formano collettori linfatici più grandi del XNUMX°, XNUMX° e XNUMX° ordine, che scorrono nei seni interlobari del rene. Da questi vasi la linfa entra nei linfonodi regionali. Il rene è innervato dai nervi simpatici e parasimpatici efferenti e dalle fibre nervose della radice posteriore afferenti. La distribuzione dei nervi nel rene è diversa. Alcuni di essi sono correlati ai vasi del rene, altri ai tubuli renali. I tubuli renali sono forniti dai nervi dei sistemi simpatico e parasimpatico. Le loro terminazioni sono localizzate sotto la membrana epiteliale. Tuttavia, secondo alcuni rapporti, i nervi possono passare attraverso la membrana basale e terminare sulle cellule epiteliali dei tubuli renali. Nella struttura, questi nervi assomigliano alle terminazioni nervose secretorie. Sono anche descritte terminazioni polivalenti, quando un ramo del nervo termina sul tubulo renale e l'altro sul capillare.

Tratto urinario

Le vie urinarie comprendono i calici e le pelvi renali, gli ureteri, la vescica e l'uretra, che nell'uomo svolge contemporaneamente la funzione di rimozione del liquido seminale dall'organismo e quindi sarà descritto nel capitolo sull'apparato riproduttivo. La struttura delle pareti dei calici renali e del bacino, degli ureteri e della vescica è simile in termini generali. Si distinguono tra la membrana mucosa, costituita dall'epitelio di transizione e la lamina propria, la sottomucosa, le membrane muscolari ed esterne. Nella parete dei calici renali e della pelvi renale, dopo l'epitelio di transizione, c'è una lamina propria della membrana mucosa, che passa impercettibilmente nel tessuto connettivo della sottomucosa. Il mantello muscolare è costituito da due sottili strati di cellule muscolari lisce: interna (longitudinale) ed esterna (circolare). Tuttavia, attorno alle papille delle piramidi renali rimane solo uno strato circolare di cellule muscolari lisce. Il guscio esterno senza bordi netti passa nel tessuto connettivo che circonda i grandi vasi renali. Gli ureteri hanno una pronunciata capacità di allungamento a causa della presenza di profonde pieghe longitudinali della mucosa in essi. La sottomucosa della parte inferiore degli ureteri ha piccole ghiandole alveolari-tubulari, che nella struttura assomigliano alla ghiandola prostatica. La membrana muscolare degli ureteri nella metà superiore è costituita da due strati: l'interno (longitudinale) e l'esterno (circolare). La membrana muscolare della parte inferiore degli ureteri ha tre strati: gli strati interni ed esterni della direzione longitudinale e lo strato intermedio - circolari. Nella membrana muscolare degli ureteri, nei punti in cui attraversano la parete della vescica, i fasci di cellule muscolari lisce corrono solo in direzione longitudinale. Contraendosi, aprono l'apertura dell'uretere, indipendentemente dallo stato della muscolatura liscia della vescica.

All'esterno, gli ureteri sono ricoperti da una membrana avventiziale di tessuto connettivo. La membrana mucosa della vescica è costituita da un epitelio transitorio e dalla propria placca. In esso, i piccoli vasi sanguigni sono particolarmente vicini all'epitelio. In uno stato collassato o moderatamente disteso, la mucosa vescicale presenta molte pieghe. Sono assenti nella sezione anteriore del fondo della vescica, dove gli ureteri confluiscono in essa e l'uretra esce. Questa sezione della parete vescicale, che ha la forma di un triangolo, è priva di sottomucosa e la sua membrana mucosa è strettamente fusa con la membrana muscolare. Qui, nella stessa placca della membrana mucosa, vengono deposte le ghiandole, simili alle ghiandole della parte inferiore degli ureteri. La membrana muscolare della vescica è costituita da tre strati limitati - interno, esterno con una disposizione longitudinale di cellule muscolari lisce e mezzo - circolare. Le cellule muscolari lisce spesso assomigliano a fusi divisi. Strati di tessuto connettivo dividono il tessuto muscolare in questa guaina in grandi fasci separati. Nel collo della vescica, lo strato circolare forma lo sfintere muscolare. Il guscio esterno nella parte posteriore superiore e parzialmente sulle superfici laterali della vescica è caratterizzato da un foglio di peritoneo (membrana sierosa), nel resto è avventizio. La parete della vescica è ricca di vasi sanguigni e linfatici. La vescica è innervata dai nervi sia simpatico che parasimpatico e spinale (sensoriale). Inoltre, nella vescica è stato trovato un numero significativo di gangli nervosi e neuroni sparsi del sistema nervoso autonomo. Ci sono soprattutto molti neuroni nel punto in cui gli ureteri entrano nella vescica. Nelle membrane sierose, muscolari e mucose della vescica sono presenti anche un gran numero di terminazioni nervose recettoriali.

Argomento 25. SISTEMA RIGENERANTE

Sviluppo degli organi sessuali

Le fonti di sviluppo degli organi genitali sono le creste genitali e le cellule germinali primarie.

I rulli sessuali (o gonadici) sono gonadi indifferenti, i rudimenti dei futuri organi sessuali futuri (sia maschili che femminili) - testicoli e ovaie.

I rulli sessuali si formano già alla 4a settimana di sviluppo intrauterino, tuttavia, in questo momento è impossibile identificare i rudimenti maschili o femminili. Dopo la deposizione le gonadi indifferenti vengono popolate dalle cellule germinali primarie della corteccia e del midollo.

Le cellule sessuali primarie si formano nella parete del sacco vitellino, dopo di che migrano verso le gonadi sessuali. Dopo la migrazione e la differenziazione sessuale, le cellule germinali primarie, sotto l'influenza di determinati fattori, si trasformano in spermatogoni nei testicoli e in oogonia nelle ovaie. Tuttavia, per la differenziazione finale in spermatozoi e uova, le cellule germinali devono attraversare le fasi di riproduzione, crescita, maturazione e formazione.

Fino all'ottava settimana di sviluppo intrauterino, è impossibile trovare differenze negli organi genitali maschili e femminili. 8 - 45° giorno (50 settimane) - un periodo critico nello sviluppo dell'embrione, è in questo momento che si verifica la differenziazione sessuale.

Durante la fecondazione avviene la determinazione cromosomica, mentre il cromosoma Y assicura il successivo sviluppo genetico del maschio. Il cromosoma Y codifica per il fattore regolatore TDF, uno degli induttori del sistema riproduttivo maschile, fattore che determina lo sviluppo delle gonadi maschili. Sotto l'influenza del fattore TDF, i testicoli si sviluppano dalle gonadi primarie e lo sviluppo di ulteriori strutture sessuali è fornito dagli ormoni sessuali maschili e dal fattore inibitorio mulleriano, anch'esso prodotto nei testicoli.

Le gonadi indifferenti sono costituite da corteccia e midollo. Nel corpo femminile la sostanza corticale si sviluppa nelle gonadi e la sostanza maschile si atrofizza; nel corpo maschile, invece, la sostanza corticale si atrofizza e si sviluppa la sostanza midollare. All'ottava settimana di embriogenesi, i testicoli si trovano a livello delle vertebre lombari superiori e un legamento di supporto si estende dal loro polo inferiore, che si allunga verso il basso e funge da conduttore per i testicoli dalla cavità addominale allo scroto. La discesa finale dei testicoli avviene entro la fine del 8° mese di vita.

I dotti genitali extragonadici originano dai dotti mesonefrico (Wolfian) e paramesonefrico (Mülleriano), gli organi genitali esterni si differenziano dal seno urogenitale, dal tubercolo genitale e dalle creste genitali.

Il rene primario dell'embrione viene drenato dal dotto mesonefrico (o wolffiano). Nei ragazzi, sotto l'influenza dell'ormone sessuale maschile testosterone, forma la rete testicolare, l'epididimo, le vescicole seminali e il dotto deferente. Nelle donne, a causa di un diverso background ormonale, questi dotti sono obliterati.

Nei testicoli dei ragazzi sono presenti cellule del Sertoli che sintetizzano il fattore inibitorio mulleriano. Porta all'obliterazione e alla regressione dei dotti paramesonefrici (o mulleriani).

Il dotto paramesonefrico (o dotto femminile) è un tubo sottile che corre parallelo al dotto mesonefrico lungo il rene primario. Nella sezione prossimale (cranica), i dotti paramesonefrici corrono separatamente, paralleli tra loro, e nella sezione distale (o caudale) si fondono e si aprono nel seno urogenitale.

La sezione cranica dei dotti paramesonefrici si differenzia nelle tube di Falloppio e nell'utero e la sezione caudale nella parte superiore della vagina. La differenziazione viene effettuata in assenza del fattore inibitorio mulleriano, indipendentemente dalla presenza o meno degli ormoni sessuali femminili (ovarici). Nel corpo maschile, sotto l'influenza del fattore inibitorio mulleriano, i dotti paramesonefrici vanno incontro a degenerazione.

La differenziazione degli organi genitali esterni viene effettuata dal seno urogenitale, dal tubercolo genitale, dalle pieghe genitali e dalle pieghe genitali. Lo sviluppo degli organi genitali esterni è determinato dagli ormoni sessuali.

Nei ragazzi, sotto l'influenza del testosterone, la ghiandola prostatica e le ghiandole bulbouretrali si sviluppano dal seno urogenitale. La formazione di altri organi genitali esterni - il pene e lo scroto viene effettuata sotto l'influenza del diidrotestosterone alla 12a - 14a settimana di sviluppo intrauterino.

Lo sviluppo degli organi genitali esterni secondo il tipo femminile avviene in assenza di ormoni sessuali maschili (androgeni). Il seno genito-urinario dà origine alla parte inferiore della vagina, il tubercolo genitale si trasforma nel clitoride e le creste genitali e le pieghe genitali nelle grandi labbra e nelle piccole labbra.

Gametogenesi

spermatogenesi

Il processo di formazione delle cellule germinali maschili passa attraverso quattro fasi: riproduzione, crescita, maturazione e formazione.

Fase di riproduzione e crescita. Dopo la formazione, le cellule germinali primarie migrano ai rudimenti delle gonadi, dove si dividono e si differenziano in spermatogoni. Nella fase degli spermatogoni, le cellule germinali sono a riposo fino al periodo della riproduzione sessuale. Sotto l'influenza degli ormoni sessuali maschili e, soprattutto, del testosterone, inizia la riproduzione degli spermatogoni. Il testosterone è sintetizzato dalle cellule di Leydig. La loro attività, a sua volta, è regolata dall'ipotalamo, dove vengono sintetizzate le gonadoliberine, che attivano la secrezione degli ormoni gonadotropici dell'adenoipofisi, influenzando la secrezione delle cellule di Leydig. Nella fase della riproduzione, ci sono due tipi di spermatogoni: A e B.

Gli spermatogoni di tipo A differiscono per il grado di condensazione della cromatina in chiaro e scuro. Gli spermatogoni scuri sono cellule serbatoio e raramente entrano nella mitosi, gli spermatogoni leggeri sono cellule semi-staminali, si dividono costantemente e molto attivamente e l'interfase è sostituita dalla mitosi. La mitosi delle cellule chiare di tipo A può procedere simmetricamente (con la formazione di due spermatogoni di tipo B) e asimmetrica, in cui si formano uno spermatogonio di tipo B e una cellula chiara di tipo A.

Gli spermatogoni di tipo B hanno un nucleo rotondo e una cromatina condensata. Entrano nella mitosi, ma allo stesso tempo rimangono collegati tra loro con l'aiuto di ponti citoplasmatici. Dopo aver attraversato diverse divisioni mitotiche successive, gli spermatogoni di tipo B si differenziano in spermatociti di primo ordine. Gli spermatociti del primo ordine si spostano dallo spazio basale allo spazio adluminale ed entrano nella fase di crescita.

Nella fase di crescita, c'è un aumento delle dimensioni degli spermatociti del primo ordine di circa 4 volte.

La fase di maturazione comprende la divisione meiotica degli spermatociti del primo ordine con la formazione, prima, dalla 1a cellula di due spermatociti del secondo ordine, quindi 4 spermatidi contenenti un insieme aploide di cromosomi - 22 autosomi ciascuno più un cromosoma X o Y. Lo spermatide è 4 volte più piccolo dello spermatocita di primo ordine. Dopo la formazione, si trovano vicino al lume del tubulo.

L'ultima fase della spermatogenesi è la fase di formazione. È assente nell'ovogenesi. In questa fase avviene la differenziazione morfologica degli spermatidi e la formazione degli spermatozoi. In questa fase, gli spermatozoi acquisiscono la loro forma finale: si forma una coda, riserve di energia. Si verifica la compattazione del nucleo, i centrioli migrano verso uno dei poli del nucleo, organizzando l'assonema. I mitocondri sono disposti a spirale, formando una guaina attorno all'assonema. Il complesso del Golgi si sviluppa in un acrosoma.

Il processo di spermatogenesi dagli spermatogoni alla formazione di uno spermatozoo maturo dura circa 65 giorni, ma la differenziazione finale degli spermatozoi avviene nel dotto dell'epididimo per altre 2 settimane.

Solo dopo questo, gli spermatozoi diventano completamente maturi e acquisiscono la capacità di muoversi in modo indipendente nel tratto genitale femminile.

Nelle fasi di riproduzione, crescita e maturazione, le cellule spermatogeniche formano associazioni cellulari. Ad esempio, gli spermatogoni di tipo A leggero formano un sincizio in cui le cellule sono collegate da ponti citoplasmatici prima della fase di formazione. L'associazione cellulare nel suo sviluppo dallo stadio degli spermatogoni allo spermatozoo passa attraverso sei stadi, ciascuno dei quali è caratterizzato da una certa combinazione di cellule spermatogene.

Ovogenesi

A differenza della spermatogenesi, l'oogenesi comprende tre fasi: le fasi di riproduzione, crescita e maturazione.

La fase di riproduzione avviene nel corpo femminile durante lo sviluppo intrauterino. Entro il 7° mese di embriogenesi, gli oogoni smettono di dividersi. In questo momento, nelle ovaie di un feto femminile ci sono fino a 10 milioni di ovociti del primo ordine.

Dopo il completamento della fase di crescita, gli ovociti del primo ordine nella profase della prima divisione della meiosi acquisiscono una membrana di cellule follicolari, dopo di che cadono in un lungo stato di riposo, che termina nel periodo dello sviluppo sessuale.

Le ovaie di una neonata contengono circa 2 milioni di ovociti del primo ordine.

La fase di maturazione avviene durante la pubertà, dopo l'instaurarsi del ciclo ovarico-mestruale. A livello dell'ormone luteinizzante, viene completata la prima divisione della meiosi, dopo di che l'ovocita di primo ordine entra nella tuba di Falloppio. La seconda divisione meiotica avviene solo nella condizione di fecondazione, con la formazione di un ovocita di secondo ordine e di un corpo polare (o direzionale). Un uovo maturo contiene un insieme aploide di cromosomi: 22 autosomi e un cromosoma X.

sistema riproduttivo maschile

Il sistema riproduttivo maschile comprende le ghiandole sessuali - testicoli, un insieme di dotti (tubuli efferenti, dotto epididimale, dotto deferente, dotto eiaculatorio), ghiandole sessuali accessorie (vescicole seminali, prostata e ghiandole bulbouretrali) e il pene.

A differenza delle ovaie, che si trovano nella piccola pelvi (nella cavità addominale), i testicoli si trovano all'esterno delle cavità del corpo, nello scroto. Questa disposizione può essere spiegata dalla necessità di una certa temperatura (non superiore a 34 ° C) per il normale decorso della spermatogenesi.

All'esterno, il testicolo è ricoperto da una placca di tessuto connettivo o tunica albuginea. Lo strato interno della membrana, ricco di vasi sanguigni, forma la coroide. L'albuginea forma un ispessimento, che da un lato sporge nel parenchima del testicolo, formando così il mediastino testicolare (o corpo di Gaimar). Dal corpo di Gaimar, l'albuginea passa nel testicolo, perforando le partizioni che dividono il parenchima in lobuli conici. Ogni lobulo contiene da uno a quattro tubuli seminiferi contorti rivestiti di epitelio spermatogeno. I tubuli seminiferi contorti svolgono la funzione principale del testicolo: la spermatogenesi.

Il tessuto connettivo lasso si trova tra i tubuli seminiferi. Contiene cellule di Leydig interstiziali. Le cellule di Leydig possono essere attribuite alle cellule del sistema endocrino. Sintetizzano gli ormoni sessuali maschili - gli androgeni. Le cellule di Leydig sono caratterizzate da un apparato sintetico altamente sviluppato: un reticolo endoplasmatico liscio, numerosi mitocondri e vacuoli.

Tra gli ormoni sessuali maschili sintetizzati nelle cellule di Leydig, sono isolati il testosterone e il diidrotestosterone. La stimolazione della sintesi di questi ormoni viene effettuata sotto l'influenza della lutropina, un ormone che ha un effetto stimolante sulle cellule interstiziali. Dopo l'isolamento dalle cellule di Leydig, il testosterone entra nel flusso sanguigno, dove si lega alle proteine di trasporto plasmatiche e, quando entra nel tessuto testicolare, alle proteine che legano gli androgeni.

La funzione della proteina legante gli androgeni è di mantenere un livello elevato (necessario per la spermatogenesi) di testosterone nell'epitelio spermatogeno trasportando il testosterone nel lume dei tubuli seminiferi.

Quando si avvicinano al mediastino del testicolo, i tubuli seminiferi contorti si trasformano in tubuli dritti. La parete dei tubuli dritti è rivestita da epitelio cuboide situato sulla membrana basale. I tubuli diritti formano una rete testicolare - un sistema di tubuli anastomosi, che poi continuano nei tubuli efferenti dell'epididimo.

La struttura dei tubuli seminiferi contorti e delle cellule di Sertoli. I tubuli seminiferi contorti sono rivestiti internamente da epitelio spermatogeno, che contiene due tipi di cellule: gameti in vari stadi di sviluppo (spermatogoni, spermatociti di primo e secondo ordine, spermatidi e spermatozoi), oltre a supportare le cellule di Sertoli.

All'esterno, i tubuli seminiferi contorti sono circondati da una sottile guaina di tessuto connettivo.

Le cellule di Sertoli (o cellule di supporto) si trovano sulla membrana basale, con la loro ampia base situata sulla membrana, e la parte apicale rivolta verso il lume del tubulo. Le cellule di Sertoli dividono l'epitelio spermatogenico in spazi basali e adluminali.

Solo gli spermatogoni si trovano nello spazio basale e gli spermatociti del primo e del secondo ordine, gli spermatidi e gli spermatozoi si trovano nello spazio adluminale.

Funzioni delle cellule del Sertoli:

1) secrezione della proteina legante gli androgeni, che regola il livello di testosterone nell'epitelio spermatogeno dei tubuli seminiferi contorti;

2) funzione trofica. Le cellule del Sertoli forniscono nutrienti ai gameti in via di sviluppo;

3) trasporto. Le cellule del Sertoli forniscono la secrezione del fluido necessario al trasporto di uno spermatozoo nei tubuli seminiferi;

4) fagocitario. Le cellule di Sertoli fagocitano i resti del citoplasma degli spermatozoi emergenti, assorbono vari prodotti metabolici e cellule sessuali degeneranti;

5) secrezione del fattore SCF (fattore delle cellule staminali), che assicura la sopravvivenza degli spermatogoni.

Regolazione ormonale della spermatogenesi. Nell'ipotalamo vengono secrete le gonadoliberine, che attivano la sintesi e la secrezione degli ormoni gonadotropici della ghiandola pituitaria. A loro volta, influenzano l'attività delle cellule di Leydig e Sertoli. I testicoli producono ormoni che regolano la sintesi dei fattori di rilascio in base al principio del feedback. Pertanto, la secrezione di ormoni gonadotropici dalla ghiandola pituitaria è stimolata dal GnRH e inibita dagli ormoni testicolari.

La gonadoliberina entra nel flusso sanguigno dagli assoni delle cellule neurosecretorie in modalità pulsante, con intervalli di picco di circa 2 ore.Anche gli ormoni gonadotropici entrano nel flusso sanguigno in modalità pulsante, a intervalli di 90-120 minuti.

Gli ormoni gonadotropici includono lutropina e follitropina. Gli obiettivi di questi ormoni sono i testicoli e le cellule del Sertoli hanno recettori per la follitropina e le cellule di Leydig per la lutropina.

Nelle cellule del Sertoli, sotto l'influenza della follitropina, vengono attivate la sintesi e la secrezione della proteina legante gli androgeni, l'inibina (una sostanza che inibisce la sintesi della follitropina in eccesso), gli estrogeni e gli attivatori del plasminogeno.

Sotto l'influenza della lutropina, la sintesi di testosterone ed estrogeni viene stimolata nelle cellule di Leydig. Le cellule di Leydig sintetizzano circa l'80% di tutti gli estrogeni prodotti nel corpo maschile (il restante 20% è sintetizzato dalle cellule delle zone fascicolari e reticolari della corteccia surrenale e dalle cellule di Sertoli). La funzione degli estrogeni è di sopprimere la sintesi del testosterone.

La struttura dell'epididimo. L'epididimo è costituito da testa, corpo e coda. La testa è costituita da 10 - 12 tubuli efferenti, il corpo e la coda sono rappresentati dal dotto dell'appendice, in cui si apre il dotto deferente.

I tubuli efferenti dell'appendice sono rivestiti con epitelio a ghirlanda - le sue cellule hanno altezze diverse. Sono presenti cellule cilindriche alte, dotate di ciglia, che facilitano il movimento degli spermatozoi, e un epitelio cuboide basso, che contiene microvilli e lisosomi, la cui funzione è quella di riassorbire il fluido formatosi nei testicoli.

Il dotto del corpo dell'appendice è rivestito da un epitelio cilindrico a più file, in cui si distinguono due tipi di cellule: intercalare basale e cilindrico alto. Le cellule cilindriche sono dotate di stereociglia incollate insieme a forma di cono: l'epitelio plasmatico. Tra le basi delle cellule cilindriche ci sono piccole cellule intercalate, che sono i loro precursori. Sotto lo strato epiteliale c'è uno strato di fibre muscolari orientate circolarmente. Lo strato muscolare diventa più pronunciato verso il dotto deferente.

Il ruolo principale dei muscoli è la promozione degli spermatozoi nel dotto deferente.

La struttura del dotto deferente. La parete del dotto deferente è piuttosto spessa ed è rappresentata da tre strati: membrane mucose, muscolari e avventizie.

La membrana mucosa è costituita da un proprio strato e da un epitelio multistrato. Nella parte prossimale ha una struttura simile all'epitelio del dotto dell'appendice. Lo strato muscolare ha tre strati: longitudinale interno, circolare centrale e longitudinale esterno. Sul valore della membrana muscolare: il rilascio di sperma durante l'eiaculazione. All'esterno, il dotto è ricoperto da una membrana avventiziale, costituita da tessuto connettivo fibroso con vasi sanguigni, nervi e gruppi di cellule muscolari lisce.

La struttura della prostata. Lo sviluppo della ghiandola prostatica avviene sotto l'influenza del testosterone. Prima della pubertà, il volume della ghiandola è insignificante. Con l'attivazione della sintesi degli ormoni sessuali maschili nel corpo, iniziano la sua differenziazione attiva, crescita e maturazione.

La ghiandola prostatica è costituita da 30-50 ghiandole alveolari tubolari ramificate. È ricoperto all'esterno da una capsula di tessuto connettivo contenente cellule muscolari lisce. Le partizioni del tessuto connettivo si estendono dalla capsula in profondità nella ghiandola, dividendo la ghiandola in lobuli. Oltre al tessuto connettivo, queste partizioni includono muscoli lisci ben sviluppati.

La membrana mucosa delle sezioni secretorie è formata da un unico strato di epitelio cubico o cilindrico, che dipende dalla fase di secrezione.

I dotti escretori della ghiandola sono rivestiti da epitelio prismatico a più file, che diventa transitorio nelle sezioni distali. Ogni lobulo della ghiandola ha il proprio dotto escretore, che si apre nel lume dell'uretra.

Le cellule secretorie della prostata producono un fluido che viene secreto nell'uretra dalla contrazione della muscolatura liscia. Il segreto della ghiandola è coinvolto nella liquefazione dello sperma e ne favorisce il movimento attraverso l'uretra durante l'eiaculazione.

Nel segreto della ghiandola prostatica ci sono lipidi che svolgono una funzione trofica, enzimi - fibrinolisina, che impediscono agli spermatozoi di aderire, così come la fosfatasi acida.

Le vescicole seminali sono ghiandole bulbouretrali. Le vescicole seminali sono due tubi simmetrici molto contorti, lunghi fino a 15 cm, che si aprono nel dotto eiaculatorio subito dopo il dotto deferente.

La parete delle vescicole seminali è costituita da tre membrane: mucosa interna, tessuto connettivo muscolare medio ed esterno.

La membrana mucosa è formata da un unico strato di epitelio cilindrico a più file contenente cellule secretorie e basali. Ha numerose pieghe.

Il mantello muscolare è costituito da due strati: quello circolare interno e quello longitudinale esterno.

Le vescicole seminali secernono un liquido giallastro. È costituito da fruttosio, acido ascorbico e citrico, prostaglandine. Tutte queste sostanze forniscono l'apporto energetico degli spermatozoi e ne aumentano la sopravvivenza nel tratto genitale femminile. Il segreto delle vescicole seminali viene espulso nel dotto eiaculatorio durante l'eiaculazione.

Le ghiandole bulbouretrali (o ghiandole di Cooper) hanno una struttura tubolare-alveolare. La membrana mucosa delle cellule secretorie delle ghiandole è rivestita da epitelio cubico e cilindrico. Il valore delle secrezioni ghiandolari è di lubrificare l'uretra prima dell'eiaculazione. Il segreto viene rilasciato durante l'eccitazione sessuale e prepara la mucosa uretrale al movimento dello sperma.

La struttura del pene maschile. Il pene maschile è costituito da tre corpi cavernosi. I corpi cavernosi sono accoppiati e cilindrici e si trovano sul lato dorsale dell'organo. Sul lato ventrale lungo la linea mediana si trova il corpo spugnoso dell'uretra, che forma il glande all'estremità distale. I corpi cavernosi sono formati da una rete anastomizzante di setti (trabecole) di tessuto connettivo e cellule muscolari lisce. I capillari si aprono negli spazi liberi tra i setti ricoperti di endotelio.

La testa del pene è formata da un denso tessuto connettivo fibroso contenente una rete di grandi vene tortuose.

I corpi cavernosi sono circondati all'esterno da una densa membrana proteica del tessuto connettivo, costituita da due strati di fibre di collagene: la circolare interna e la longitudinale esterna. Non c'è albuginea sulla testa.

La testa è ricoperta da una pelle sottile, in cui sono presenti molte ghiandole sebacee.

I corpi cavernosi sono uniti dalla fascia del pene.

Il prepuzio è chiamato una piega circolare della pelle che copre la testa.

In uno stato rilassato, le grandi arterie del pene, che passano nei setti dei corpi cavernosi, sono attorcigliate a spirale. Queste arterie sono vasi di tipo muscolare, poiché hanno una spessa membrana muscolare. Un ispessimento longitudinale della membrana interna, costituito da fasci di cellule muscolari lisce e fibre di collagene, si gonfia nel lume del vaso e funge da valvola che chiude il lume del vaso. Una parte significativa di queste arterie si apre direttamente nello spazio intertrabecolare.

Le vene del pene hanno numerosi elementi muscolari lisci. Nel guscio centrale c'è uno strato circolare di fibre muscolari lisce, nei gusci interno ed esterno ci sono strati longitudinali di tessuto muscolare liscio.

Durante l'erezione, il tessuto muscolare liscio dei setti e delle arterie spirali si rilassa. A causa del rilassamento del tessuto muscolare liscio, il sangue entra negli spazi liberi dei corpi cavernosi quasi senza resistenza. Contemporaneamente al rilassamento della muscolatura liscia dei setti e delle arterie del tipo a spirale, le cellule muscolari lisce delle vene si contraggono, a seguito della quale si sviluppa la resistenza al deflusso del sangue dagli spazi intertrabecolari traboccanti di esso.

Il rilassamento del pene (o detumescenza) si verifica a seguito del processo inverso: rilassamento della muscolatura liscia delle vene e contrazione dei muscoli delle arterie a spirale, a seguito della quale il deflusso del sangue dagli spazi intertrabecolari migliora e l'afflusso diventa più difficile.

L'innervazione del pene viene eseguita come segue.

La pelle e il plesso coroideo della testa, le membrane fibrose dei corpi cavernosi, la membrana mucosa e la membrana muscolare delle parti membranose e prostatiche dell'uretra sono forti zone riflessogene sature di vari recettori.

Ognuna di queste zone svolge il suo ruolo durante il rapporto sessuale, essendo una zona riflessogena alla base dei riflessi incondizionati: erezione, eiaculazione, orgasmo.

Tra gli elementi nervosi del pene si possono distinguere - terminazioni nervose libere, corpi di Vater - fiasche Pacini, Meissner, Krause.

La struttura dell'uretra maschile. L'uretra negli uomini è un tubo lungo circa 12 cm, che passa attraverso la prostata, perforando la fascia del diaframma urogenitale, penetrando nel corpo spugnoso dell'uretra e aprendosi con l'apertura esterna dell'uretra sul glande.

Nell'uretra maschile, rispettivamente, ci sono:

1) la parte prostatica;

2) parte membranosa;

3) parte spugnosa;

Nella parte prostatica, il lume dell'uretra ha una forma a V. Questa forma è dovuta alla sporgenza a forma di V della parete della cresta dell'uretra. Lungo la cresta ci sono due seni in cui si aprono i dotti delle ghiandole principale e sottomucosa. Su entrambi i lati della cresta si aprono i canali eiaculatori. Nella regione dell'apertura interna dell'uretra, le cellule muscolari lisce dello strato circolare esterno sono coinvolte nella formazione dello sfintere della vescica.

Lo sfintere esterno della vescica è formato dai muscoli scheletrici del diaframma pelvico. Se la parte prostatica dell'uretra era caratterizzata da epitelio di transizione, nella parte membranosa viene sostituita da un epitelio cilindrico multistrato. Le membrane mucose e muscolari sia della parte prostatica che membranosa hanno una potente innervazione del recettore.

Durante l'eiaculazione, si verificano forti contrazioni periodiche delle cellule muscolari lisce, che causano irritazione delle terminazioni sensibili e dell'orgasmo.

Dopo aver attraversato i bulbi della sostanza spugnosa del pene, l'uretra si espande, formando il bulbo dell'uretra. Un allargamento dell'uretra alla testa del pene è chiamato fossa navicolare. Prima della fossa scafoidea, la membrana mucosa dell'uretra era rivestita da epitelio colonnare stratificato, dopodiché è stata sostituita da una cheratinizzante squamosa stratificata e copre il glande.

Argomento 26. SISTEMA RIGENERANTE FEMMINILE

Il sistema riproduttivo femminile è costituito da ovaie accoppiate, utero, tube di Falloppio, vagina, vulva e ghiandole mammarie accoppiate.

Le principali funzioni del sistema riproduttivo femminile e dei suoi singoli organi:

1) la funzione principale è quella riproduttiva;

2) le ovaie svolgono una funzione germinale, partecipando ai processi di oogenesi e ovulazione, nonché una funzione endocrina; l'estrogeno viene prodotto nelle ovaie, durante la gravidanza si forma il corpo luteo nelle ovaie, che sintetizza il progesterone;

3) l'utero è destinato a sopportare il feto;

4) le tube di Falloppio comunicano tra le ovaie e la cavità uterina per spostare l'ovulo fecondato nella cavità uterina, seguito dall'impianto;

5) il canale cervicale e la vagina formano il canale del parto;

6) le ghiandole mammarie sintetizzano il latte per l'alimentazione di un neonato.

Il corpo di una donna non incinta subisce costantemente cambiamenti ciclici, associati a cambiamenti ciclici sullo sfondo ormonale. Un tale complesso di cambiamenti nel corpo di una donna è chiamato "ciclo ovarico-mestruale".

Il ciclo ovarico è il ciclo dell'ovogenesi, cioè le fasi di crescita e maturazione, l'ovulazione e la formazione del corpo luteo. Il ciclo ovarico è sotto l'influenza degli ormoni follicolo-stimolanti e luteinizzanti.

Il ciclo mestruale è un cambiamento nella membrana mucosa dell'utero, il cui scopo è preparare le condizioni più favorevoli per l'impianto dell'embrione e, in sua assenza, terminano con il rigetto dell'epitelio, manifestato dalle mestruazioni.

La durata media del ciclo ovarico-mestruale è di circa 28 giorni, ma la durata può essere puramente individuale.

ormoni sessuali femminili

Tutti gli ormoni sessuali femminili possono essere divisi in due gruppi: estrogeni e progestinici.

Gli estrogeni sono prodotti dalle cellule follicolari, dal corpo luteo e dalla placenta.

Ci sono i seguenti ormoni estrogeni:

1) estradiolo - un ormone formato dal testosterone, con l'aiuto dell'aromatizzazione di quest'ultimo sotto l'influenza degli enzimi aromatasi e dell'estrogeno sintetasi. La formazione di questi enzimi è indotta dalla follitropina. Ha una significativa attività estrogenica;

2) l'estrolo è formato dall'aromatizzazione dell'androstenedione, ha poca attività estrogenica, viene escreto nelle urine delle donne in gravidanza. Si trova anche nel liquido follicolare dei follicoli ovarici in crescita e nella placenta;

3) estriolo - un ormone formato dall'estrolo, escreto nelle urine delle donne in gravidanza, che si trova in quantità significativa nella placenta.

I progestinici includono l'ormone progesterone. Viene sintetizzato dalle cellule del corpo luteo durante la fase luteale del ciclo ovarico-mestruale. La sintesi del progesterone viene effettuata anche dalle cellule corioniche durante la gravidanza. La formazione di questo ormone è stimolata dalla lutropina e dalla gonadotropina corionica umana. Il progesterone è l'ormone della gravidanza.

La struttura dell'ovaio

All'esterno, l'ovaio è ricoperto da un unico strato di epitelio cuboide. Sotto c'è una spessa placca di tessuto connettivo (o albuginea) dell'ovaio. La sezione trasversale mostra che l'ovaio è costituito da una corteccia e un midollo.

Il midollo dell'ovaio è formato da tessuto connettivo lasso, contiene molte fibre elastiche, vasi sanguigni e plessi nervosi.

La corteccia ovarica contiene follicoli primordiali, follicoli primari e secondari in crescita, corpo luteo e follicoli bianchi e atretici.

ciclo ovarico. Caratteristiche della struttura dei follicoli primari, secondari e terziari

Il ciclo ovarico ha due metà:

1) fase follicolare. In questa fase, sotto l'influenza dell'ormone follicolo-stimolante, si verifica lo sviluppo dei follicoli primordiali;

2) fase luteale. Sotto l'influenza dell'ormone luteale, il corpo luteo dell'ovaio è formato dalle cellule del corpo di Graaf, che produce progesterone.

Tra queste due fasi del ciclo si verifica l'ovulazione.

Lo sviluppo del follicolo viene effettuato come segue:

1) follicolo primordiale;

2) follicolo primario;

3) follicolo secondario;

4) follicolo terziario (o vescicola di Graaf).

Durante il ciclo ovarico, ci sono cambiamenti nel livello degli ormoni nel sangue.

Struttura e sviluppo dei follicoli primordiali. I follicoli primordiali si trovano sotto l'albuginea ovarica sotto forma di gruppi compatti. Il follicolo primordiale è costituito da un ovocita di primo ordine, che è ricoperto da un singolo strato di cellule follicolari piatte (cellule del tessuto granulomatoso) e circondato da una membrana basale.

Dopo la nascita, le ovaie di una ragazza contengono circa 2 milioni di follicoli primordiali. Durante il periodo riproduttivo, circa il 98% di essi muore, il restante 2% raggiunge lo stadio di follicoli primari e secondari, ma solo non più di 400 follicoli si sviluppano nella vescicola di Graaf, dopo di che avviene l'ovulazione. Durante un ciclo ovarico-mestruale ovulano 1, molto raramente 2 o 3 ovociti del primo ordine.

Con una lunga durata dell'ovocita di primo ordine (fino a 40-50 anni nel corpo materno), aumenta significativamente il rischio di vari difetti genetici, che è associato all'effetto dei fattori ambientali sul follicolo.

Durante un ciclo ovarico-mestruale, da 3 a 30 follicoli primordiali, sotto l'influenza dell'ormone follicolo-stimolante, entrano nella fase di crescita, con conseguente formazione di follicoli primari. Tutti i follicoli che hanno iniziato la loro crescita ma non hanno raggiunto lo stadio di ovulazione subiscono atresia.

I follicoli atrezati sono costituiti da un ovocita morto, una membrana trasparente rugosa circondata da cellule follicolari degenerate. Tra di loro ci sono strutture fibrose.

In assenza dell'ormone follicolotropico, i follicoli primordiali si sviluppano solo fino allo stadio del follicolo primario. Ciò è possibile durante la gravidanza, prima della pubertà e quando si utilizzano contraccettivi ormonali. Pertanto, il ciclo sarà anovulatorio (nessuna ovulazione).

Struttura dei follicoli primari. Dopo la fase di crescita e la sua formazione, la cellula follicolare a forma piatta si trasforma in una cellula cilindrica e inizia a dividersi attivamente. Durante la divisione, si formano diversi strati di cellule follicolari che circondano l'ovocita di primo ordine. Tra l'ovocita del primo ordine e l'ambiente risultante (cellule follicolari) c'è una membrana trasparente abbastanza spessa. Il guscio esterno del follicolo in crescita è formato dagli elementi dello stroma ovarico.

Nel guscio esterno si può distinguere lo strato interno contenente cellule interstiziali che sintetizzano gli androgeni, una ricca rete capillare e lo strato esterno, formato da tessuto connettivo. Lo strato cellulare interno è chiamato teca. Le cellule follicolari risultanti hanno recettori per l'ormone follicolo-stimolante, estrogeni e testosterone.

L'ormone follicolo-stimolante promuove la sintesi dell'aromatasi nelle cellule granulose. Stimola anche la formazione di estrogeni dal testosterone e altri steroidi.

Gli estrogeni stimolano la proliferazione delle cellule follicolari, mentre il numero di cellule granulose aumenta in modo significativo e il follicolo aumenta di dimensioni, stimolano anche la formazione di nuovi recettori per l'ormone follicolo-stimolante e gli steroidi. Gli estrogeni potenziano l'effetto della follitropina sulle cellule follicolari, prevenendo così l'atresia follicolare.

Le cellule interstiziali sono cellule del parenchima dell'ovaio, hanno la stessa origine delle cellule della teca. Le funzioni delle cellule interstiziali sono la sintesi e la secrezione di androgeni.

La noradrenalina agisce sulle cellule granulose attraverso i recettori α2-adrenergici, stimola la formazione di steroidi in esse, facilita l'azione degli ormoni gonadotropici sulla produzione di steroidi e quindi accelera lo sviluppo del follicolo.

La struttura del follicolo secondario. Con la crescita del follicolo primario tra le cellule follicolari, si formano cavità arrotondate piene di liquido. I follicoli secondari sono caratterizzati da un'ulteriore crescita, mentre appare un follicolo dominante, che è in anticipo rispetto al resto nel suo sviluppo, la teca è più pronunciata nella sua composizione.

Le cellule follicolari aumentano la produzione di estrogeni. Gli estrogeni mediante un meccanismo autocrino aumentano la densità delle ricette follitropine nelle membrane delle cellule follicolari.

La follitropina stimola la comparsa dei recettori della lutropina nella membrana delle cellule follicolari.

L'alto contenuto di estrogeni nel sangue blocca la sintesi della follitropina, che inibisce lo sviluppo di altri follicoli primari e stimola la secrezione di LH.

Alla fine della fase follicolare del ciclo, il livello di lutropina aumenta, si forma l'ormone luteinizzante, che stimola la formazione di androgeni nelle cellule della teca.

Gli androgeni dalla teca attraverso la membrana basale (la membrana vitrea nelle fasi successive dello sviluppo del follicolo penetrano in profondità nel follicolo, nelle cellule granulose, dove vengono convertiti in estrogeni con l'aiuto dell'aromatasi.

La struttura del follicolo terziario. Il follicolo terziario (o vescicola di Graaf) è un follicolo maturo. Raggiunge 1 - 2,5 cm di diametro, principalmente a causa dell'accumulo di liquido nella sua cavità. Un cumulo di cellule follicolari sporge nella cavità della vescicola di Graaffi, all'interno della quale si trova l'uovo. L'uovo nella fase dell'ovocita del primo ordine è circondato da una membrana trasparente, al di fuori della quale si trovano le cellule follicolari.

Pertanto, la parete della vescicola di Graaf è costituita da una membrana trasparente e granulare, oltre alla teca.

24 - 36 ore prima dell'ovulazione, il livello crescente di estrogeni nel corpo raggiunge i suoi valori massimi.

Il contenuto di LH aumenta fino alla metà del ciclo. 12-14 ore dopo l'inizio del picco di estrogeni, anche il suo contenuto aumenta in modo significativo.

La lutropina stimola la luteinizzazione delle cellule della granulosa e della teca (in questo caso si verifica un accumulo di lipidi, si verifica il pigmento giallo) e induce la sintesi preovulatoria del progesterone. Questo aumento facilita l'effetto positivo inverso degli estrogeni e induce anche un picco di follitropina preovulatoria migliorando la risposta dell'ipofisi al GnRH.

L'ovulazione avviene da 24 a 36 ore dopo il picco di estrogeni o da 10 a 12 ore dopo il picco di LH. Molto spesso l'11° - 13° giorno di un ciclo di 28 giorni. Tuttavia, in teoria, l'ovulazione è possibile da 8 a 20 giorni.

Sotto l'influenza delle prostaglandine e dell'azione proteolitica degli enzimi granulosi, si verificano assottigliamento e rottura della parete follicolare.

Un ovocita del primo ordine subisce la prima divisione meiotica, risultando in un ovocita del secondo ordine e un corpo polare. La prima meiosi è completata già nel follicolo maturo prima dell'ovulazione sullo sfondo del picco di LH.

La seconda meiosi si completa solo dopo la fecondazione.

La struttura e le funzioni del corpo luteo. Sotto l'influenza di LH, nella fase luteale del ciclo ovarico-mestruale, si forma il corpo luteo mestruale nel sito del follicolo scoppiato. Si sviluppa dalla vescicola di Graaf ed è costituita da follicoli luteinizzati e cellule della teca, tra le quali si trovano i capillari sinusoidali.

Nella fase luteale del ciclo, funziona il corpo luteo mestruale, che mantiene un alto livello di estrogeni e progesterone nel sangue e prepara l'endometrio per l'impianto.

Successivamente, lo sviluppo del corpo luteo viene stimolato dalla gonadotropina corionica (solo in condizione di fecondazione). Se non si verifica la fecondazione, il corpo luteo subisce un'involuzione, dopo di che i livelli di progesterone ed estrogeni nel sangue diminuiscono in modo significativo.

Il corpo luteo mestruale funziona fino al completamento del ciclo prima dell'impianto. Il livello massimo di progesterone si osserva 8 - 10 giorni dopo l'ovulazione, che corrisponde approssimativamente al momento dell'impianto.

Nelle condizioni di fecondazione e impianto, l'ulteriore sviluppo del corpo luteo avviene sotto l'effetto stimolante della gonadotropina corionica, che viene prodotta nel trofoblasto, con conseguente formazione del corpo luteo della gravidanza.

Durante la gravidanza, le cellule del trofoblasto secernono gonadotropina corionica, che attraverso i recettori LH stimola la crescita del corpo luteo. Raggiunge una dimensione di 5 cm e stimola la sintesi degli estrogeni.

Un alto livello di progesterone, che si forma nel corpo luteo, e di estrogeni ti consente di mantenere la gravidanza.

Oltre al progesterone, le cellule del corpo luteo sintetizzano la relaxina, un ormone della famiglia dell'insulina, che riduce il tono del miometrio e riduce la densità dell'articolazione pubica, anch'essi fattori molto importanti per il mantenimento della gravidanza.

Il corpo luteo della gravidanza funziona più attivamente nel primo e all'inizio del secondo trimestre, quindi la sua funzione svanisce gradualmente e la sintesi del progesterone inizia a essere eseguita dalla placenta formata. Dopo la degenerazione del corpo luteo, al suo posto originale si forma una cicatrice del tessuto connettivo, chiamata corpo bianco.

Regolazione ormonale del ciclo ovarico-mestruale Il ciclo ovarico-mestruale è regolato dagli ormoni ipofisari - ormone follicolo-stimolante e ormone luteinizzante. La regolazione della sintesi di questi ormoni è sotto l'influenza di fattori di rilascio dell'ipotalamo. Gli ormoni ovarici - estrogeni, progesterone, inibina - influenzano la sintesi degli ormoni dell'ipotalamo e della ghiandola pituitaria secondo il principio del feedback.

Gonadoliberina. La secrezione di questo ormone avviene in maniera pulsante: nel giro di pochi minuti si ha un aumento della secrezione dell'ormone, che viene sostituito da diverse ore di interruzioni con bassa attività secretoria (di solito l'intervallo tra i picchi di secrezione è di 1-4 ore ). La regolazione della secrezione di GnRH è sotto il controllo dei livelli di estrogeni e progesterone.

Alla fine di ogni ciclo ovarico-mestruale, c'è un'involuzione del corpo luteo dell'ovaio. Di conseguenza, la concentrazione di estrogeni e progesterone diminuisce significativamente. Secondo il principio del feedback, una diminuzione della concentrazione di questi ormoni stimola l'attività delle cellule neurosecretorie dell'ipotalamo, che porta al rilascio di GnRH con picchi della durata di alcuni minuti e con intervalli tra loro di circa 1 ora.

Inizialmente, l'ormone viene secreto dal pool immagazzinato nei granuli di cellule neurosecretorie, quindi immediatamente dopo la secrezione. La modalità attiva di secrezione di GnRH attiva le cellule gonadotropiche dell'adenoipofisi.

Nella fase luteale del ciclo ovarico-mestruale, il corpo luteo funziona attivamente. Esiste una sintesi costante di progesterone ed estrogeni, la cui concentrazione nel sangue è significativa. In questo caso, l'intervallo tra il picco dell'attività secretoria dell'ipotalamo aumenta a 2-4 ore Tale secrezione è insufficiente per l'attivazione degli ormoni gonadotropici dell'adenoipofisi.

Follitropina. La secrezione di questo ormone viene effettuata nella fase follicolare, proprio all'inizio del ciclo ovarico-mestruale, sullo sfondo di una ridotta concentrazione di estrogeni e progesterone nel sangue. La stimolazione della secrezione viene effettuata sotto l'influenza della gonadoliberina. Gli estrogeni, il cui picco si osserva un giorno prima dell'ovulazione, e l'inibina sopprimono la secrezione dell'ormone follicolo-stimolante.

La follitropina ha un effetto sulle cellule follicolari. L'estradiolo e l'ormone follicolo-stimolante aumentano il numero di recettori sulle membrane delle cellule granulose, aumentando l'effetto della follitropina sulle cellule follicolari.

La follitropina ha un effetto stimolante sui follicoli, provocandone la crescita. L'ormone attiva anche l'aromatasi e la secrezione di estrogeni.

Lutropina. La secrezione di lutropina avviene alla fine della fase follicolare del ciclo. Sullo sfondo di un'alta concentrazione di estrogeni, il rilascio di follitropina viene bloccato e viene stimolata la secrezione di lutropina. La più alta concentrazione di lutropina si osserva 12 ore prima dell'ovulazione. Si osserva una diminuzione della concentrazione di lutropina durante la secrezione di progesterone da parte delle cellule granulose.

La lutropina interagisce con recettori specifici situati sulle membrane della teca e delle cellule granulose, mentre si verifica la luteinizzazione delle cellule follicolari e delle cellule della teca.

L'azione principale della lutropina è la stimolazione della sintesi degli androgeni nelle cellule della teca e l'induzione del progesterone da parte delle cellule granulose, nonché l'attivazione degli enzimi proteolitici delle cellule granulose. Al culmine della lutropina, la prima divisione meiotica è completata.

Estrogeni e progesterone. Gli estrogeni sono secreti dalle cellule della granulosa. La secrezione aumenta gradualmente nella fase follicolare del ciclo e raggiunge il picco un giorno prima dell'ovulazione.

La produzione di progesterone inizia nelle cellule della granulosa prima dell'ovulazione e la principale fonte di progesterone è il corpo luteo dell'ovaio. La sintesi di estrogeni e progesterone è notevolmente migliorata durante la fase luteale del ciclo.

Gli ormoni sessuali (estrogeni) interagiscono con recettori specifici situati sulle membrane delle cellule neurosecretorie dell'ipotalamo, cellule gonadotrofiche dell'adenoipofisi, cellule follicolari ovariche, cellule alveolari delle ghiandole mammarie, membrane mucose dell'utero, tube di Falloppio e vagina.

Estrogeni e progesterone hanno un effetto regolatorio sulla sintesi del GnRH. Con un'alta concentrazione simultanea di estrogeni e progesterone nel sangue, i picchi di secrezione degli ormoni gonadotropici aumentano a 3-4 ore e alla loro bassa concentrazione diminuiscono a 1 ora.

Gli estrogeni controllano la fase proliferativa del ciclo mestruale: contribuiscono al ripristino dell'epitelio funzionalmente attivo dell'utero (endometrio). Il progesterone controlla la fase secretoria: prepara l'endometrio per l'impianto di un ovulo fecondato.

Una diminuzione simultanea della concentrazione di progesterone ed estrogeni nel sangue porta al rigetto dello strato funzionale dell'endometrio, allo sviluppo del sanguinamento uterino - la fase mestruale del ciclo.

Sotto l'influenza di estrogeni, progesterone, prolattina e somatomammotropina corionica, viene stimolata la differenziazione delle cellule secretorie della ghiandola mammaria.

La struttura e la funzione delle tube di Falloppio

Nella parete della tuba di Falloppio (ovidotto) si possono distinguere tre membrane: mucosa interna, muscolare media e sierosa esterna. Non c'è membrana mucosa nella sezione intrauterina del tubo.

La membrana mucosa della tuba di Falloppio circonda il suo lume. Forma un numero enorme di pieghe ramificate. L'epitelio della mucosa è rappresentato da un unico strato di cellule cilindriche, tra le quali si distinguono le cellule ciliate e secretorie. La lamina propria della mucosa è costituita da tessuto connettivo fibroso lasso non formato, ricco di vasi sanguigni.

Le cellule secretorie della membrana mucosa hanno un reticolo endoplasmatico granulare pronunciato e il complesso del Golgi. Nella parte apicale di tali cellule c'è una quantità significativa di granuli secretori. Le cellule sono più attive durante la fase secretoria del ciclo ovarico-mestruale e svolgono la produzione di muco. La direzione del movimento del muco va dalla tuba di Falloppio alla cavità uterina, che contribuisce al movimento di un uovo fecondato.

Le cellule ciliate hanno ciglia sulla loro superficie apicale che si muovono verso l'utero. Queste ciglia aiutano a spostare l'uovo fecondato dalla tuba di Falloppio distale, dove avviene la fecondazione, alla cavità uterina.

La membrana muscolare della tuba di Falloppio è rappresentata da due strati di muscolatura liscia: la circolare esterna e la longitudinale interna. Tra gli strati c'è uno strato di tessuto connettivo, che ha un gran numero di vasi sanguigni. La contrazione delle cellule muscolari lisce favorisce anche il movimento dell'ovulo fecondato.

La membrana sierosa copre la superficie della tuba di Falloppio rivolta verso la cavità addominale.

utero

Il muro dell'utero è costituito da tre strati: mucoso, muscolare e sieroso.

La membrana mucosa dell'utero (endometrio) è formata da un epitelio cilindrico a strato singolo, che giace sulla propria placca della mucosa, rappresentata da tessuto connettivo fibroso sciolto non formato. Le cellule epiteliali possono essere divise in secretorie e ciliate. Nella lamina propria della membrana mucosa ci sono ghiandole uterine (cripte) - ghiandole tubolari lunghe e curve che si aprono nel lume dell'utero.

Lo strato muscolare (miometrio) è costituito da tre strati di tessuto muscolare liscio. Lo strato esterno è rappresentato da fibre longitudinali, lo strato intermedio è circolare e anche lo strato interno è longitudinale. Lo strato intermedio contiene un gran numero di vasi sanguigni. Durante la gravidanza, lo spessore della membrana muscolare aumenta in modo significativo, così come le dimensioni delle fibre muscolari lisce.

All'esterno, l'utero è ricoperto da una membrana sierosa, rappresentata dal tessuto connettivo.

La struttura della cervice. La cervice è il segmento inferiore dell'organo, in parte sporgente nella vagina. Assegna le parti sopravaginale e vaginale della cervice. La parte sopravaginale della cervice si trova sopra il punto di attacco delle pareti della vagina e si apre nel lume dell'utero con il sistema operativo uterino interno. La parte vaginale della cervice si apre con il sistema operativo uterino esterno. All'esterno, la parte vaginale della cervice è ricoperta da epitelio squamoso stratificato. Questo epitelio si rinnova completamente ogni 4-5 giorni per desquamazione della superficie e proliferazione delle cellule basali.

La cervice è un canale stretto, leggermente in espansione nella parte centrale.

La parete della cervice è costituita da tessuto connettivo denso, tra il collagene e le fibre elastiche di cui sono presenti elementi muscolari lisci separati.

La membrana mucosa del canale cervicale è rappresentata da un epitelio cilindrico a strato singolo, che nell'area della faringe esterna passa in un epitelio squamoso stratificato, e nel proprio strato. Nell'epitelio si distinguono le cellule ghiandolari che producono muco e le cellule che hanno le ciglia. Nella lamina propria sono presenti numerose ghiandole tubulari ramificate che si aprono nel lume del canale cervicale.

Non ci sono arterie a spirale nel proprio strato della membrana mucosa della cervice, quindi, durante la fase mestruale del ciclo, la membrana mucosa della cervice non viene respinta come l'endometrio del corpo dell'utero.

Vagina

Questo è un tubo fibromuscolare, costituito da tre strati: mucoso, muscolare e avventizio.

La mucosa è rappresentata da epitelio squamoso stratificato e lamina propria.

L'epitelio squamoso stratificato è costituito da cellule basali, intermedie e superficiali.

Le cellule basali sono cellule germinali. A causa loro, c'è un costante rinnovamento dell'epitelio e la sua rigenerazione. L'epitelio subisce una cheratinizzazione parziale: negli strati superficiali si possono trovare granuli di cheratoialina. La crescita e la maturazione dell'epitelio sono sotto controllo ormonale. Durante le mestruazioni, l'epitelio diventa più sottile e durante il periodo riproduttivo aumenta a causa della divisione.

Nel suo stesso strato della membrana mucosa ci sono linfociti, leucociti granulari, a volte si possono trovare follicoli linfatici. Durante le mestruazioni, i leucociti possono facilmente entrare nel lume della vagina.

Il mantello muscolare è costituito da due strati: quello circolare interno e quello longitudinale esterno.

L'avventizia è composta da tessuto connettivo fibroso e collega la vagina alle strutture circostanti.

La struttura dei genitali esterni

Grandi labbra

Le grandi labbra sono due pieghe cutanee situate ai lati della fessura genitale. Dall'esterno, le grandi labbra sono ricoperte da pelle che ha ghiandole sebacee e sudoripare. Non ci sono follicoli piliferi sulla superficie interna.

Nello spessore delle grandi labbra sono presenti plessi venosi, tessuto adiposo e ghiandole di Bartolini del vestibolo. Le ghiandole di Bartolini sono formazioni accoppiate, hanno una dimensione non più grande di un pisello e si trovano sul bordo del terzo anteriore e medio delle labbra.

Le ghiandole sono strutture tubolari-alveolari che si aprono nel vestibolo della vagina. Il loro segreto idrata la mucosa del vestibolo e l'ingresso della vagina durante l'eccitazione sessuale.

Piccole labbra

Le piccole labbra si trovano medialmente rispetto a quelle grandi e sono normalmente nascoste dalle grandi. Le piccole labbra non hanno tessuto adiposo. Sono composti da numerose fibre elastiche e da vasi sanguigni sotto forma di plessi. La pelle pigmentata contiene ghiandole sebacee e piccole mucose che si aprono nel vestibolo della vagina.

clitoride

Il clitoride è analogo alla superficie dorsale del pene maschile. È costituito da due corpi cavernosi che formano la testa all'estremità distale del clitoride. Il clitoride presenta all'esterno una membrana mucosa, costituita da un epitelio squamoso stratificato con debole cheratinizzazione (senza peli, ghiandole sebacee e sudoripare). La pelle contiene numerose terminazioni nervose libere e incapsulate.

Ciclo mestruale

I cambiamenti ciclici nel rivestimento dell'utero sono chiamati ciclo mestruale.

Durante ogni ciclo, l'endometrio attraversa fasi mestruali, proliferative e secretorie. L'endometrio è diviso in strati funzionali e basali. Lo strato basale dell'endometrio è fornito dal sangue delle arterie rette e si conserva nella fase mestruale del ciclo. Lo strato funzionale dell'endometrio, che viene versato durante le mestruazioni, viene rifornito di sangue dalle arterie spirali che sclerosa durante la fase mestruale, con conseguente ischemia dello strato funzionale.

Dopo le mestruazioni e il rigetto dello strato funzionale dell'endometrio, si sviluppa una fase proliferativa, che dura fino all'ovulazione. In questo momento, c'è una crescita attiva del follicolo e allo stesso tempo, sotto l'influenza degli estrogeni, la proliferazione delle cellule dello strato basale dell'endometrio. Le cellule epiteliali delle ghiandole dello strato basale migrano in superficie, proliferano e formano un nuovo rivestimento epiteliale della mucosa. Nuove ghiandole uterine si formano nell'endometrio, nuove arterie a spirale crescono dallo strato basale.

Dopo l'ovulazione e fino all'inizio delle mestruazioni, la fase secretoria dura, a seconda della durata totale del ciclo, può variare da 12 a 16 giorni. In questa fase, il corpo luteo funziona nell'ovaio, che produce progesterone ed estrogeni.

A causa dell'alto livello di progesterone, si creano condizioni favorevoli per l'impianto.

In questa fase, le ghiandole uterine si espandono, diventano tortuose. Le cellule ghiandolari smettono di dividersi, l'ipertrofia e iniziano a secernere glicogeno, glicoproteine, lipidi e mucina. Questo segreto sale alla bocca delle ghiandole uterine e viene rilasciato nel lume dell'utero.

Nella fase secretoria, le arterie spirali diventano più tortuose e si avvicinano alla superficie della mucosa.

Il numero di cellule del tessuto connettivo aumenta sulla superficie dello strato compatto e nel citoplasma si accumulano glicogeno e lipidi. Il collagene e le fibre reticolari si formano attorno alle cellule, che sono formate da collagene di tipo I e III.

Le cellule stromali acquisiscono le caratteristiche delle cellule deciduali placentari.

Pertanto, nell'endometrio vengono create due zone: compatte, rivolte verso il lume della cavità uterina e spugnose - più profonde.

La fase mestruale del ciclo ovarico-mestruale è il rigetto dello strato funzionale dell'endometrio, che è accompagnato da sanguinamento uterino.

Se si verificano la fecondazione e l'impianto, il corpo luteo mestruale subisce un'involuzione e il livello degli ormoni ovarici - progesterone ed estrogeni - aumenta in modo significativo nel sangue. Ciò porta a torsioni, sclerosi e una diminuzione del lume delle arterie spirali che forniscono sangue a due terzi dello strato funzionale dell'endometrio. Come risultato di questi cambiamenti, si verifica un cambiamento: un deterioramento dell'afflusso di sangue allo strato funzionale dell'endometrio. Durante le mestruazioni, lo strato funzionale viene completamente respinto e lo strato basale viene preservato.

La durata del ciclo ovarico-mestruale è di circa 28 giorni, ma è soggetta a variazioni significative. La durata delle mestruazioni va da 3 a 7 giorni.

Cambiamenti nella vagina durante il ciclo ovarico-mestruale.

Durante l'inizio della fase follicolare, l'epitelio vaginale è sottile e pallido. Sotto l'influenza degli estrogeni, si verifica la proliferazione dell'epitelio, che raggiunge il suo massimo spessore. Allo stesso tempo, nelle cellule si accumula una quantità significativa di glicogeno utilizzato dalla microflora vaginale. L'acido lattico risultante impedisce lo sviluppo di microrganismi patogeni. L'epitelio mostra segni di cheratinizzazione.

Nella fase luteale, la crescita e la maturazione delle cellule epiteliali sono bloccate. Sulla superficie dell'epitelio compaiono leucociti e squame cornee.

La struttura della ghiandola mammaria

La ghiandola mammaria è un derivato dell'epidermide e appartiene alle ghiandole della pelle. Lo sviluppo della ghiandola dipende dal sesso, dal tipo di ormoni sessuali.

Nello sviluppo prenatale vengono deposte le linee del latte: creste epidermiche che si trovano su entrambi i lati del corpo dall'ascella all'inguine.

Nella regione mediotoracica, i cordoni epiteliali delle creste crescono nella pelle stessa e successivamente si differenziano in ghiandole alveolari tubolari complesse.

La struttura istologica della ghiandola mammaria dipende dal grado della sua maturità. Esistono differenze cardinali tra la ghiandola mammaria giovanile, le ghiandole mature inattive e attive.

La ghiandola mammaria giovanile è rappresentata da dotti interlobulari e intralobulari separati da setti di tessuto connettivo. Non ci sono sezioni secretorie nella ghiandola giovanile.

Durante la pubertà si forma una ghiandola inattiva matura. Sotto l'influenza degli estrogeni, il suo volume aumenta in modo significativo. I dotti escretori diventano più ramificati e il tessuto adiposo si accumula tra i ponti del tessuto connettivo. I dipartimenti di segreteria sono assenti.

La ghiandola che allatta si forma sotto l'influenza del progesterone in combinazione con estrogeni, prolattina e somatomammotropina corionica. Sotto l'azione di questi ormoni viene indotta la differenziazione delle sezioni secretorie della ghiandola mammaria.

Al 3 ° mese di gravidanza, i reni si formano dalle sezioni terminali in crescita dei dotti intralobulari, che si differenziano in sezioni secretorie - alveoli. Sono rivestiti da epitelio secretorio cubico. All'esterno, la parete degli alveoli e dei dotti escretori è circondata da numerose cellule mioepiteliali. I dotti intralobulari sono rivestiti da epitelio cubico a strato singolo, che nei dotti lattiferi diventa squamoso stratificato.

Nella ghiandola in allattamento, i setti di tessuto connettivo che separano i lobuli della ghiandola mammaria sono meno pronunciati rispetto alle ghiandole giovanili e funzionalmente inattive.

La secrezione e l'escrezione del latte avviene nelle ghiandole sotto l'influenza della prolattina. La massima secrezione viene effettuata nelle ore mattutine (dalle 2 alle 5 del mattino). Sotto l'influenza della prolattina nelle membrane delle cellule alveolari, aumenta la densità dei recettori sia per la prolattina che per gli estrogeni.

Durante la gravidanza, la concentrazione di estrogeni è elevata, il che blocca l'azione della prolattina. Dopo la nascita di un bambino, il livello di estrogeni nel sangue diminuisce in modo significativo e quindi aumenta la prolattina, che gli consente di indurre la secrezione di latte.

Nei primi 2-3 giorni dopo la nascita, la ghiandola mammaria secerne il colostro. La composizione del colostro differisce dal latte. Ha più proteine, ma meno carboidrati e grassi. Nel colostro puoi trovare frammenti cellulari e talvolta cellule intere contenenti nuclei - corpi di colostro.

Durante la lattazione attiva, le cellule alveolari secernono grassi, caseina, lattoferrina, sieroalbumina, lisozima e lattosio. Il latte contiene anche grasso e acqua, sali e immunoglobuline di classe A.

La secrezione del latte avviene secondo il tipo apocrino. I componenti principali del latte sono isolati per esocitosi. Le uniche eccezioni sono i grassi, che vengono rilasciati da una sezione della membrana cellulare.

Gli ormoni che regolano l'allattamento includono la prolattina e l'ossitocina.

La prolattina mantiene l'allattamento durante l'allattamento. La massima secrezione di prolattina viene effettuata di notte, dalle 2 alle 5 del mattino. La secrezione di prolattina è stimolata anche dalla suzione del seno da parte del bambino, mentre entro mezz'ora la concentrazione dell'ormone nel sangue aumenta bruscamente, dopodiché inizia la secrezione attiva di latte da parte delle cellule alveolari per la poppata successiva. Sullo sfondo dell'allattamento, la secrezione di ormoni gonadotropici viene soppressa. Ciò è dovuto ad un aumento del livello di endorfine, che bloccano il rilascio di GnRH da parte delle cellule neurosecretorie dell'ipotalamo.

L'ossitocina è un ormone della ghiandola pituitaria posteriore che stimola la contrazione delle cellule mioepiteliali, che promuove il movimento del latte nei dotti della ghiandola.

Argomento 27. ORGANIZZAZIONE DELLA VISIONE

Gli organi di senso sono organi che percepiscono le informazioni dall'ambiente, dopo di che vengono analizzate e le azioni umane vengono corrette.

Gli organi di senso formano i sistemi sensoriali. Il sistema sensoriale si compone di tre sezioni:

1) recettori. Queste sono le terminazioni nervose periferiche dei nervi afferenti che ricevono informazioni dall'ambiente. I recettori includono, ad esempio, bastoncelli e coni nell'organo della vista, cellule neurosensoriali dell'organo di Corti - nell'organo dell'udito, papille gustative e papille della lingua - nell'organo del gusto.

2) un percorso che comprende i processi afferenti del neurone, lungo il quale l'impulso elettrico generato a seguito della stimolazione del recettore viene trasmesso alla terza sezione.

3) il centro corticale dell'analizzatore.

Organo della vista

L'organo della vista, come qualsiasi analizzatore, è composto da tre dipartimenti:

1) il bulbo oculare, in cui si trovano i recettori: bastoncelli e coni;

2) apparato conduttore - la 2a coppia di nervi cranici - il nervo ottico;

3) il centro corticale dell'analizzatore, situato nel lobo occipitale della corteccia cerebrale.

Sviluppo dell'organo della vista

Il rudimento dell'occhio appare in un embrione di 22 giorni sotto forma di intussuscezioni superficiali accoppiate - scanalature oftalmiche nel proencefalo. Dopo la chiusura dei neuropori, le intussuscezioni si allargano e si formano le vescicole ottiche. Le cellule coinvolte nella formazione della sclera e del muscolo ciliare vengono espulse dalla cresta neurale e si differenziano anche in cellule endoteliali e fibroblasti corneali.

Le vescicole oculari sono collegate al cervello fetale per mezzo di peduncoli oculari. Le vescicole oculari entrano in contatto con l'ectoderma della futura parte facciale della testa e inducono lo sviluppo del cristallino in esso. L'invaginazione della parete della vescicola ottica porta alla formazione di una coppa ottica a due strati.

Lo strato esterno dell'oculare forma lo strato pigmentato della retina. Lo strato interno forma la retina. Gli assoni delle cellule gangliari differenzianti crescono nel peduncolo ottico, dopodiché diventano parte del nervo ottico.

La coroide è formata dalle cellule mesenchimali che circondano l'oculare.

L'epitelio corneale si sviluppa dall'ectoderma.

Il placode della lente si separa dall'ectoderma e forma una vescicola della lente, sulla quale si chiude l'ectoderma. Con lo sviluppo della vescicola della lente, lo spessore delle sue pareti cambia, in relazione alle quali compaiono un sottile epitelio anteriore e un complesso di cellule epiteliali a forma di fuso allungato densamente imballate - fibre della lente situate sulla superficie posteriore.

Le fibre della lente si allungano e riempiono la cavità della vescicola. Nelle cellule epiteliali dell'obiettivo vengono sintetizzate proteine speciali per l'obiettivo: le cristalline. Nelle fasi iniziali della differenziazione del cristallino, viene sintetizzata una piccola quantità di cristalline alfa e beta. Man mano che il cristallino si sviluppa, oltre a queste due proteine, iniziano a essere sintetizzate le cristalline gamma.

La struttura del bulbo oculare

La parete del bulbo oculare è costituita da tre gusci - esterno - guscio fibroso (nella superficie posteriore è una sclera opaca, che davanti al bulbo oculare passa in una cornea trasparente), guscio medio - vascolare, guscio interno - retina.

La struttura della cornea

La cornea è la parete anteriore del bulbo oculare, trasparente. Posteriormente, la cornea trasparente passa nella sclera opaca. Il confine della loro transizione l'uno nell'altro è chiamato l'arto. Sulla superficie della cornea c'è un film costituito dal segreto delle ghiandole lacrimali e mucose, che comprende lisozima, lattoferrina e immunoglobuline. La superficie della cornea è ricoperta da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato.

La membrana limitante anteriore (o membrana di Bowman) è uno strato con uno spessore da 10 a 16 micron, non contenente cellule. La membrana limitante anteriore è costituita dalla sostanza fondamentale, nonché da sottili fibre di collagene e reticolari che contribuiscono al mantenimento della forma della cornea.

La sostanza corneale propriamente detta è costituita da placche di collagene disposte regolarmente, fibroblasti appiattiti incorporati in una matrice di zuccheri complessi, tra cui cheratina e condroetina solfato.

La membrana limitante posteriore (o membrana di Descement) è uno strato trasparente della cornea, si trova tra la sostanza corneale propria e l'endotelio della superficie posteriore della cornea. Questo strato è costituito da fibre di collagene del settimo tipo e una sostanza amorfa. L'endotelio corneale limita la camera anteriore dell'occhio davanti.

La struttura della sclera

La sclera è lo strato esterno opaco del bulbo oculare. La sclera è costituita da densi filamenti di fibre di collagene, tra i quali ci sono fibroblasti appiattiti. All'incrocio tra sclera e cornea, ci sono piccole cavità, comunicanti tra loro, che insieme formano il canale di Schlemm (o seno venoso) della sclera, che assicura il deflusso del liquido intraoculare dalla camera anteriore dell'occhio.

La sclera di un adulto ha una resistenza abbastanza elevata all'aumento della pressione intraoculare. Tuttavia, ci sono aree separate di assottigliamento della sclera, specialmente nel limbus.

Nei bambini, la sclera è scarsamente resistente allo stiramento, quindi, con un aumento della pressione intraoculare, la dimensione del bulbo oculare aumenta in modo significativo.

Il punto più sottile della sclera è la regione del seno etmoide. I fasci di fibre del nervo ottico passano attraverso l'apertura della placca cribrosa. Le fibre del nervo ottico passano attraverso i fori della lamina cribrosa.

La struttura della coroide

La funzione principale della coroide è quella di nutrire la retina.

La coroide è costituita da diversi strati: piastre sopravascolari, coriocapillare e basali.

La membrana sopravascolare si trova al confine con la sclera ed è costituita da tessuto connettivo fibroso lasso con numerose cellule pigmentate.

La placca coroide contiene plessi di arterie e vene, è costituita da tessuto connettivo lasso, in cui si trovano le cellule del pigmento e le fibre muscolari lisce.

La placca coriocapillare è formata da un plesso di capillari sinusoidali.

La placca basale si trova al confine tra la coroide e la retina. Davanti all'occhio, la coroide forma l'iride e il corpo ciliare.

La struttura dell'iride

L'iride è una continuazione della coroide, situata tra la cornea e il cristallino, che separa le camere anteriore e posteriore dell'occhio.

L'iride è costituita da diversi strati: gli strati limite endoteliale (o anteriore), esterno vascolare e interno, nonché lo strato di pigmento.

L'endotelio è una continuazione dell'endotelio della cornea.

Gli strati limite esterno ed interno hanno una struttura simile, contengono fibroblasti, melonociti, immersi nella sostanza fondamentale.

Lo strato vascolare è un tessuto connettivo fibroso lasso che contiene numerosi vasi e melanociti.

Lo strato di pigmento posteriore passa nell'epitelio retinico a due strati, che copre il corpo ciliare.

L'iride contiene muscoli che restringono e dilatano la pupilla. Quando le fibre nervose parasimpatiche sono irritate, la pupilla si restringe e quando i nervi simpatici sono irritati, si espande.

La struttura del corpo ciliare

Nella regione dell'angolo dell'occhio, la coroide si ispessisce, formando il corpo ciliare.

Sul taglio ha la forma di un triangolo con la base trasformata nella camera anteriore dell'occhio.

Il corpo ciliare è costituito da fibre muscolari, il muscolo ciliare coinvolto nella regolazione dell'accomodazione dell'occhio. Le fibre muscolari lisce situate nel muscolo ciliare corrono in tre direzioni reciprocamente perpendicolari.

I processi ciliari si estendono dal corpo ciliare verso il cristallino dell'occhio. Contengono una massa di capillari, ricoperti da due strati di epitelio: pigmento e secretorio ciliare, che produce umore acqueo. Il legamento della cannella è attaccato ai processi ciliari. Quando il muscolo ciliare si contrae, il legamento zinn si rilassa e la convessità della lente aumenta.

La struttura della lente

La lente è una lente biconvessa. La superficie anteriore del cristallino è formata da un unico strato di epitelio cuboide, che diventa più alto verso l'equatore. Ci sono giunzioni a fessura tra le cellule epiteliali del cristallino. La lente è costituita da sottili fibre della lente che costituiscono la sua massa e contengono cristalline. All'esterno, la lente è ricoperta da una capsula, una spessa membrana basale con un contenuto significativo di fibre reticolari.

Le camere dell'occhio, il movimento del fluido intraoculare

L'occhio ha due camere: anteriore e posteriore. La camera anteriore dell'occhio è uno spazio delimitato anteriormente dalla cornea, dietro dall'iride e nella zona della pupilla dalla parte centrale della superficie anteriore del cristallino. La profondità della camera anteriore dell'occhio è massima nella parte centrale, dove raggiunge i 3 mm. L'angolo tra la superficie posteriore della parte periferica della cornea e la superficie anteriore della radice dell'iride è chiamato angolo della camera anteriore dell'occhio. Si trova nella regione di transizione della sclera alla cornea, così come l'iride - al corpo ciliare.

La camera posteriore dell'occhio è lo spazio dietro l'iride, delimitato dal cristallino, dal corpo ciliare e vitreo.

Il liquido intraoculare si forma nella camera posteriore dell'occhio dai capillari e dall'epitelio dei processi ciliari. Dalla camera posteriore dell'occhio tra l'iride e la lente, passa nella camera anteriore. In termini di composizione, il fluido intraoculare è costituito da proteine del plasma sanguigno, acido ialuronico depolimerizzato, è ipertonico rispetto al plasma sanguigno e non contiene fibrinogeno.

Dagli elementi dell'iride, della cornea e del corpo vitreo si forma una trabecola, che forma la parete posteriore del canale di Schlemm. È estremamente importante per il deflusso dell'umidità dalla camera anteriore dell'occhio. Dalla rete trabecolare, l'umidità fluisce nel canale di Schlemm e viene quindi assorbita nei vasi venosi dell'occhio.

L'equilibrio tra la formazione e l'assorbimento dell'umore acqueo si forma e determina la quantità di pressione intraoculare.

Una barriera ematotissutale si forma tra il sangue e i tessuti dell'occhio. Le cellule dell'epitelio ciliare sono strettamente interconnesse da forti contatti e non consentono il passaggio delle macromolecole.

La struttura del corpo vitreo

Tra il cristallino e la retina c'è una cavità riempita con uno dei mezzi trasparenti dell'occhio: il corpo vitreo. Secondo la sua struttura, il corpo vitreo è un gel costituito da acqua, collagene, il secondo, nono e undicesimo tipo, proteina vitreina e acido ialuronico.

Il corpo vitreo è racchiuso in una membrana vitrea, che è un accumulo di fibre di collagene che formano la capsula vitrea.

Un canale passa attraverso il corpo vitreo nella direzione dal cristallino alla retina, il residuo del sistema embrionale dell'occhio.

Struttura, funzioni della retina

La retina (o retina) è il rivestimento interno dell'occhio. Si compone di due sezioni: quella visiva, dove si trovano i fotorecettori, e quella cieca. Sul bordo posteriore dell'asse ottico dell'occhio, la retina ha una macchia gialla rotonda di circa 2 mm di diametro. La fovea centrale della retina si trova nella parte centrale della macula. Questo è il luogo della migliore percezione dell'immagine da parte dell'occhio. Il nervo ottico esce dalla retina medialmente alla macula, formando la papilla ottica. Non ci sono fotorecettori nel punto di uscita del nervo ottico nella retina, la percezione dell'immagine non si verifica in questo punto della retina, quindi è chiamato punto cieco.

Al centro della testa del nervo ottico, è possibile vedere una rientranza in cui si possono vedere i vasi di alimentazione retinica che escono dal nervo ottico.

Lo strato pigmentato della retina è il più esterno, rivolto verso il corpo vitreo, contiene cellule poligonali adiacenti alla coroide.

Una cellula dell'epitelio pigmentato interagisce con i segmenti esterni di una dozzina di cellule fotorecettrici: bastoncelli e coni. Le cellule dell'epitelio pigmentato contengono riserve di vitamina A, partecipano alle sue trasformazioni e trasferiscono i suoi derivati ai fotorecettori per la formazione del pigmento visivo.

Lo strato nucleare esterno comprende le parti nucleate delle cellule dei fotorecettori. I coni sono più concentrati nell'area della macula e forniscono una visione dei colori. In questo caso, il bulbo oculare è disposto in modo tale che la parte centrale della luce visualizzata da qualsiasi oggetto cada sui coni.

Lungo la periferia della retina ci sono dei bastoncelli, la cui funzione principale è la percezione dei segnali nell'illuminazione crepuscolare.

Lo strato reticolare esterno è il punto di contatto tra i segmenti interni di bastoncelli e coni e i processi delle cellule bipolari.

strato nucleare interno. I corpi delle cellule bipolari si trovano in questo strato. Le cellule bipolari hanno due processi. Con l'aiuto di uno - corto - comunicano tra i corpi e i fotorecettori e con l'aiuto di quelli lunghi - con le cellule gangliari. Pertanto, le cellule bipolari sono il collegamento tra i fotorecettori e le cellule gangliari.

Questo strato contiene anche cellule orizzontali e amacrine.

Lo strato reticolare interno è lo strato in cui i processi delle cellule bipolari e gangliari entrano in contatto, mentre le cellule amacrine agiscono come neuroni intercalari. Attualmente si ritiene che un tipo di cellula bipolare trasmetta informazioni a 16 tipi di cellule gangliari con la partecipazione di 20 tipi di cellule amacrine.

Lo strato gangliare contiene i corpi delle cellule gangliari.

È stato stabilito che molte cellule fotorecettrici trasmettono un segnale a una cellula bipolare e diverse cellule bipolari a una cellula gangliare, ovvero il numero di cellule negli strati della retina diminuisce gradualmente e la quantità di informazioni ricevute da una cellula aumenta .

I fotorecettori nella retina includono bastoncelli e coni.

È stato stabilito che i coni si trovano prevalentemente nell'area della macula e della fovea della retina. In questo caso, un cono effettua una connessione con una cella bipolare, il che garantisce l'affidabilità della trasmissione del segnale visivo.

I fotorecettori contengono il pigmento visivo. Nei bastoncelli è rodopsina e nei coni sono pigmenti rossi, verdi e blu.

I fotorecettori hanno segmenti esterni ed interni.

Il segmento esterno contiene il pigmento visivo e si affaccia sulla coroide.

Il segmento interno è pieno di mitocondri e contiene un corpo basale, da cui 9 paia di microtubuli si estendono nel segmento esterno.

La funzione principale dei coni è la percezione del colore, mentre ci sono tre tipi di pigmento visivo, la funzione principale dei bastoncini è la percezione della forma di un oggetto.

La teoria della visione dei colori fu proposta nel 1802 da Thomas Young. Allo stesso tempo, la visione dei colori negli esseri umani in questa teoria è stata spiegata dalla presenza di tre tipi di pigmento visivo. Questa capacità di distinguere qualsiasi colore, determinata dalla presenza di tre tipi di coni nella retina, è chiamata tricromia.

Nell'uomo sono possibili difetti nella percezione del colore, la dicromia dei colori non viene percepita dai fotorecettori della retina.

La struttura dei neuroni retinici e delle cellule gliali

I neuroni retinici sintetizzano acetilcolina, dopamina, glicina, acido α-aminobutirrico. Alcuni neuroni contengono serotonina e suoi analoghi.

Gli strati della retina contengono cellule orizzontali e amacrine.

Le cellule orizzontali si trovano nella parte esterna dello strato nucleare interno e i processi di queste cellule entrano nell'area delle sinapsi tra i fotorecettori e le cellule bipolari. Le celle orizzontali ricevono informazioni dai coni e le trasmettono anche ai coni. Le celle orizzontali vicine sono interconnesse da giunzioni a fessura.

Le cellule amacrine si trovano nella parte interna dello strato nucleare interno, nell'area delle sinapsi tra le cellule bipolari e gangliari, mentre le cellule amacrine funzionano come neuroni intercalari.

Le cellule bipolari rispondono al contrasto dell'immagine. Alcune di queste cellule rispondono più fortemente al colore che al contrasto in bianco e nero. Alcune cellule bipolari ricevono informazioni principalmente dai bastoncelli, mentre altre, al contrario, ricevono informazioni principalmente dai coni.

Oltre ai neuroni, la retina contiene anche grandi cellule della glia radiale - cellule di Müller.

I loro nuclei si trovano a livello della parte centrale dello strato nucleare interno.

I processi esterni di queste cellule terminano nei villi, formando così uno strato limite.

I processi interni hanno un'estensione (o peduncolo) nello strato limite interno al confine con il corpo vitreo. Le cellule gliali svolgono un ruolo importante nella regolazione dell'omeostasi ionica retinica. Riducono la concentrazione di ioni potassio nello spazio extracellulare, dove la loro concentrazione aumenta significativamente se irritati dalla luce. La membrana plasmatica della cellula di Müller nella regione dello stelo è caratterizzata da un'elevata permeabilità agli ioni potassio che lasciano la cellula. La cellula mulleriana cattura il potassio dagli strati esterni della retina e dirige il flusso di questi ioni attraverso il suo stelo nel liquido vitreo.

Meccanismo di fotopercezione

Quando un quanto di luce colpisce i segmenti esterni delle cellule dei fotorecettori, si verificano in sequenza le seguenti reazioni: attivazione della rodopsina e fotoisomerizzazione, reazione catalitica della proteina G da parte della rodopsina, attivazione della fosfodiesterasi dopo il legame con una proteina, idrolisi di cGMP, transizione di cGMP- canali del sodio dipendenti da uno stato aperto a uno stato chiuso, con conseguente iperpolarizzazione del plasmolemma della cellula fotorecettrice e trasmissione del segnale alle cellule bipolari. Un aumento dell'attività della cGMP-fosfodiestrasi riduce la concentrazione di cGMP, che porta alla chiusura dei canali ionici e all'iperpolarizzazione del plasmolemma della cellula dei fotorecettori. Questo serve come segnale per un cambiamento nella natura della secrezione del trasmettitore nella sinapsi tra il segmento interno della cellula recettore e il dendrite della cellula bipolare. Al buio, i canali ionici nella membrana cellulare delle cellule recettoriali vengono mantenuti aperti dal legame delle proteine del canale ionico al GMP ciclico. I dotti degli ioni sodio e calcio nella cellula attraverso canali aperti forniscono una corrente oscura.

La struttura della ghiandola lacrimale

La ghiandola lacrimale è un apparato ausiliario dell'occhio. La ghiandola è circondata da un gruppo di ghiandole tubolari-alveolari complesse, le sezioni secretorie sono circondate da cellule mioepiteliali. Il segreto della ghiandola (fluido lacrimale) attraverso 6-12 condotti entra nel fornice della congiuntiva. Dal sacco lacrimale attraverso il canale nasolacrimale, il liquido lacrimale entra nel passaggio nasale inferiore.

Argomento 28. ORGANI DEL GUSTO E DELL'ODORE

L'analizzatore olfattivo è costituito, come ogni altro, dalla sezione centrale e periferica.

La parte periferica dell'analizzatore olfattivo è rappresentata dal campo olfattivo - il rivestimento olfattivo, che si trova nella parte centrale della conca nasale superiore e nella corrispondente sezione della membrana mucosa del setto nasale.

L'epitelio olfattivo contiene cellule recettoriali. I loro processi centrali - gli assoni - trasmettono informazioni al bulbo olfattivo. I recettori olfattivi sono il primo neurone della via olfattiva e sono circondati da cellule di supporto.

Il corpo della cellula olfattiva contiene numerosi mitocondri, cisterne del reticolo endoplasmatico con ribosomi, elementi del complesso del Golgi e lisosomi. Le cellule olfattive, oltre a quella centrale, hanno anche un breve processo periferico - un dendrite, che termina sulla superficie dell'epitelio olfattivo con un ispessimento sferico - una mazza olfattiva con un diametro di 1 - 2 mm. Contiene mitocondri, piccoli vacuoli e corpi basali, numerosi peli olfattivi lunghi fino a 10 mm che si estendono dalla sommità della mazza, aventi la struttura delle tipiche ciglia.

Il tessuto connettivo subepiteliale contiene le sezioni terminali delle ghiandole di Bowman, dei vasi sanguigni e dei fasci di fibre nervose amieliniche del nervo olfattivo. Il muco secreto dalle ghiandole di Bowman copre la superficie del rivestimento olfattivo.

Le ciglia olfattive immerse nel muco sono coinvolte nel processo di chemiosensing.

Il nervo olfattivo è un insieme di sottili filamenti olfattivi che passano attraverso un foro nell'osso etmoide nel cervello fino ai bulbi olfattivi. Oltre alle fibre non mieliniche, le fibre mieliniche separate del nervo trigemino passano attraverso lo strato di tessuto connettivo del rivestimento olfattivo.

Le cellule recettoriali del rivestimento olfattivo registrano 25 - 35 odori.

Le loro combinazioni formano molti milioni di odori percepiti. I neuroni del recettore olfattivo si depolarizzano in risposta a una stimolazione adeguata. I canali ionici di gate cAMP-dipendenti sono integrati nel plasmolemma delle ciglia olfattive, che si aprono quando interagiscono con cAMP.

I canali di gate cAMP-dipendenti vengono attivati come risultato di una sequenza di eventi: interazione con la proteina recettore nel plasmolemma delle ciglia olfattive, attivazione della proteina G, aumento dell'attività dell'adenilato ciclasi e aumento dei livelli di cAMP.

Il sistema dell'inositolo trifosfato è anche correlato al meccanismo di chemiosensing nell'organo olfattivo. Sotto l'azione di alcune sostanze odorose, aumenta rapidamente il livello di inositolo trifosfato, che interagisce con i canali del calcio nel plasmolemma dei neuroni recettori olfattivi. Pertanto, i secondi messaggeri cAMP e inositolo trifosfato interagiscono tra loro, fornendo una migliore percezione dei vari odori.

Attraverso i canali ionici di gate cAMP-dipendenti, non solo i cationi monovalenti passano nella cellula, ma anche gli ioni calcio, che si legano alla calmodulina. Il complesso calcio-calmodulina risultante interagisce con il canale, che impedisce l'attivazione del cAMP, a seguito della quale la cellula recettore diventa insensibile all'azione degli irritanti odorosi.

La durata della vita delle cellule olfattive è di circa 30 - 35 giorni. I recettori olfattivi sono un'eccezione tra tutti gli altri neuroni; sono aggiornati dalle cellule precursori - le cellule basali dell'epitelio del rivestimento olfattivo.

Cellule di supporto. Tra questi si distinguono cellule alte cilindriche e più piccole che non raggiungono la superficie dello strato recettore. Le cellule cilindriche sulla superficie apicale contengono microvilli lunghi 3–5 µm. Oltre agli organelli di importanza generale ben sviluppati, le cellule di supporto nella parte apicale contengono molti granuli secretori.

L'analizzatore di gusto, così come quello olfattivo, è costituito da una sezione centrale e una periferica. La parte periferica dell'analizzatore del gusto è rappresentata dalle papille gustative, che si trovano nell'epitelio del cavo orale, nella faringe anteriore, nell'esofago e nella laringe. La loro localizzazione principale sono le papille chemiosensibili della lingua (a forma di fungo, a forma di avvallamento e foliate). Nei bambini, le papille gustative si trovano anche nell'epitelio della mucosa delle labbra, nell'epiglottide e nelle corde vocali.

La papilla gustativa è di forma ellittica, alta 27-115 µm e larga 16-70 µm. Nella loro regione apicale c'è un canale gustativo riempito di sostanza amorfa, che si apre sulla superficie dell'epitelio con un poro gustativo.

Il rene è formato da 30 - 80 cellule allungate, strettamente adiacenti l'una all'altra. La maggior parte di queste cellule entra in contatto con le fibre nervose che penetrano nel rene dal plesso nervoso subepiteliale, che contiene fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate. Tutti i tipi cellulari della papilla gustativa formano sinapsi afferenti con le terminazioni nervose.

Lo sviluppo delle papille gustative della lingua procede parallelamente alla germinazione delle fibre nervose nell'epitelio. La differenziazione dei reni inizia contemporaneamente alla comparsa di grappoli di fibre nervose non mielinizzate direttamente sotto la posizione del futuro rene.

Le cellule delle papille gustative sono morfologicamente eterogenee. Esistono quattro tipi di cellule.

Le cellule di tipo I nella parte apicale hanno fino a 40 microvilli che sporgono nella cavità del canale gustativo. La parte apicale delle cellule contiene un gran numero di granuli densi di elettroni. Il citoscheletro è rappresentato da fasci ben definiti di microfilamenti e microtubuli. Alcune di queste strutture formano un fascio compatto, la cui estremità ristretta è collegata a una coppia di centrioli. Il complesso del Golgi, che è correlato alla formazione di granuli densi di elettroni, si trova sopra il nucleo. Nella parte basale della cellula ci sono piccoli mitocondri densi. Nella stessa area è concentrato un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato.

Le cellule di tipo II hanno un citoplasma di colore più chiaro. Insieme a vacuoli di dimensioni variabili, contiene cisterne espanse di un reticolo endoplasmatico liscio. La parte apicale della cellula contiene microvilli radi e piccoli. Ci sono corpi multivescicolari, lisosomi.

Le cellule di tipo III contengono microvilli bassi, centrioli e una piccola quantità di vescicole fino a 120 nm di diametro nella parte apicale. Il reticolo endoplasmatico granulare è poco sviluppato. Numerose cisterne e vescicole appiattite formano un reticolo endoplasmatico liscio ben definito. Una caratteristica delle cellule è la presenza nel citoplasma di vescicole granulari con un diametro di 80 - 150 nm, nonché di vescicole leggere con un diametro di 30 - 60 nm. Queste vescicole, principalmente leggere, sono legate a sinapsi afferenti. Le vescicole granulari si trovano in altre parti della cellula, ma sono sempre presenti nell'area delle sinapsi.

Le cellule di tipo IV si trovano nella parte basale della papilla gustativa e non raggiungono il dotto gustativo. Contengono un grande nucleo e fasci di microfilamenti. La funzione di queste cellule rimane poco chiara. È possibile che le cellule di tipo IV siano precursori di tutti i tipi di cellule delle papille gustative.

cellule chemocettrici. Sebbene i contatti con le fibre afferenti formino tutti i tipi di cellule, la funzione del chemiosensing è associata principalmente alle cellule di tipo III. Nella regione presinaptica delle cellule del gusto, le vescicole granulari contengono serotonina, un mediatore della sinapsi afferente. Gli stimoli dolci attivano l'adenilato ciclasi nelle cellule del recettore del gusto, che porta ad un aumento dei livelli di cAMP. Gli amari agiscono attraverso una proteina G chiamata gastducina, che attraverso un aumento dell'attività della fosfodiesterasi porta ad una diminuzione dei livelli di cAMP.

Nelle papille gustative, c'è un costante rinnovamento delle cellule. Dalla regione periferica della papilla gustativa, le cellule si spostano nella sua parte centrale a una velocità di 0,06 µm/h. La durata media della vita delle cellule dell'organo del gusto è di 250 ± 50 ore Dopo il danneggiamento dei nervi che innervano le papille gustative, queste ultime degenerano e quando i nervi si rigenerano, vengono ripristinati. I risultati di questi studi suggeriscono che le papille gustative sono sotto il controllo neurotrofico.

Argomento 29. STRUTTURA DEGLI ORGANI DELL'UDITO E DELL'EQUILIBRIO

Sviluppo dell'organo dell'udito e dell'equilibrio

In un embrione di 22 giorni a livello del cervello romboidale, compaiono ispessimenti accoppiati dell'ectoderma: placode uditivi. Con l'invaginazione e la successiva separazione dall'ectoderma, si forma la vescicola uditiva. Sul lato mediale, il ganglio uditivo rudimentale è adiacente alla vescicola uditiva, da cui successivamente si differenziano il ganglio del vestibolo e il ganglio della coclea. Man mano che si sviluppa, nella vescicola uditiva compaiono due parti: un sacco ellittico (utricolo con canali semicircolari) e un sacco sferico (sacco) con il rudimento del canale cocleare.

La struttura dell'organo dell'udito

L'orecchio esterno comprende il padiglione auricolare, il meato uditivo esterno e la membrana timpanica, che trasmette le vibrazioni sonore agli ossicini uditivi dell'orecchio medio. Il padiglione auricolare è formato da cartilagine elastica ricoperta da una pelle sottile. Il canale uditivo esterno è rivestito da pelle contenente follicoli piliferi, tipiche ghiandole sebacee e ghiandole ceruminose, ghiandole sebacee modificate che producono cerume. La superficie esterna del timpano è ricoperta di pelle. Dall'interno, dal lato della cavità timpanica, la membrana timpanica è rivestita da un epitelio cubico a strato singolo, separato dallo strato esterno da una sottile placca di tessuto connettivo.

L'orecchio medio contiene gli ossicini uditivi - il martello, l'incudine e la staffa, che trasmettono le vibrazioni dalla membrana timpanica alla membrana della finestra ovale. La cavità timpanica è rivestita da epitelio stratificato, che si trasforma in un ciliato cilindrico a strato singolo all'apertura del tubo uditivo. Tra l'epitelio e l'osso c'è uno strato di tessuto connettivo fibroso denso. L'osso della parete mediale della cavità timpanica ha due finestre, ovali e rotonde, che separano la cavità timpanica dal labirinto osseo dell'orecchio interno.

L'orecchio interno è formato dal labirinto osseo dell'osso temporale, che contiene un labirinto membranoso che ripete il suo rilievo. Labirinto osseo - un sistema di canali semicircolari e una cavità che comunica con loro - il vestibolo. Il labirinto membranoso è un sistema di tubi di tessuto connettivo a pareti sottili e sacche situate all'interno del labirinto osseo. Nelle ampolle ossee, i canali membranosi si espandono. Nel vestibolo, il labirinto membranoso forma due sacche interconnesse: l'ulus (sacco ellittico), in cui si aprono i canali membranosi, e il sacculus (sacco sferico). I canali semicircolari membranosi e le sacche del vestibolo sono riempiti di endolinfa e comunicano con la coclea, nonché con il sacco endolinfatico situato nella cavità cranica, dove l'endolinfa viene riassorbita. Il rivestimento epiteliale del sacco endolinfatico contiene cellule cilindriche con citoplasma denso e nuclei di forma irregolare, nonché cellule cilindriche con citoplasma leggero, microvilli alti, numerose vescicole pinocitiche e vacuoli. Nel lume del sacco sono presenti macrofagi e neutrofili.

La struttura della lumaca. La coclea è un canale osseo attorcigliato a spirale che si è sviluppato come una conseguenza del vestibolo. La coclea forma 2,5 spirali lunghe circa 35 mm. Le membrane basilari (di base) e vestibolari situate all'interno del canale cocleare dividono la sua cavità in tre parti: la scala tympani, la scala vestibularis e il canale cocleare membranoso (la scala media o condotto cocleare). L'endolinfa riempie il canale membranoso della coclea e la perilinfa riempie la scala vestibolare e timpanica. La scala timpanica e la scala vestibolare comunicano alla sommità della coclea attraverso un'apertura (elicotrema). Nel canale membranoso della coclea sulla scala basilare c'è un apparato recettore: un organo a spirale (o Corti).

La concentrazione di K+ nell'endolinfa è 100 volte maggiore che nel perilinfa; La concentrazione di Na+ nell'endolinfa è 10 volte inferiore a quella nella perilinfa.

La perilinfa ha una composizione chimica vicina al plasma sanguigno e al siuid e occupa una posizione intermedia tra loro in termini di contenuto proteico.

La struttura dell'organo di Corti. L'organo di Corti contiene diverse file di cellule ciliate associate alla membrana tegumentaria (tegumentaria). Ci sono capelli interni ed esterni e cellule di supporto.

Cellule ciliate - recettore, formano contatti sinaptici con i processi periferici dei neuroni sensoriali del ganglio spirale. Le cellule ciliate interne formano una fila, hanno una base espansa, 30-60 microvilli immobili (stereocilia) che passano attraverso la cuticola nella parte apicale. Stereocilia si trovano a semicerchio, aperte verso le strutture esterne dell'organo di Corti. Le cellule ciliate interne sono cellule sensoriali primarie che vengono eccitate in risposta a uno stimolo sonoro e trasmettono l'eccitazione alle fibre afferenti del nervo uditivo. Lo spostamento della membrana tegumentaria provoca la deformazione delle stereociglia, nella cui membrana si aprono i canali ionici meccanosensibili e si verifica la depolarizzazione. A sua volta, la depolarizzazione promuove l'apertura di Ca sensibile alla tensione²Canali + e K+ incorporati nella membrana basolaterale della cellula ciliata. Il conseguente aumento della concentrazione di Ca nel citosol²+ avvia la secrezione (molto probabilmente glutammato) dalle vescicole sinaptiche con la sua successiva azione sulla membrana postsinaptica come parte dei terminali afferenti del nervo uditivo.

Le cellule ciliate esterne sono disposte in 3-5 file, hanno forma cilindrica e stereociglia. La miosina è distribuita lungo le stereociglia della cellula fibrosa.

cellule di supporto. Le cellule di supporto includono le cellule della falange interna, le cellule del pilastro interno, le cellule della falange esterna di Deiters, le cellule del pilastro esterno, le cellule di Hensen e le cellule di Boettcher. Le cellule falangee entrano in contatto con le cellule ciliate sulla membrana basale. I processi delle cellule falangee esterne corrono paralleli alle cellule ciliate esterne, senza toccarle per una lunghezza considerevole, ea livello della parte apicale delle cellule ciliate entrano in contatto con esse. Le cellule di supporto sono collegate da giunzioni gap formate dalla proteina di membrana della giunzione gap connessina-26. Le giunzioni gap sono coinvolte nel ripristino del livello di K+ nell'endolinfa durante le reazioni in traccia dopo l'eccitazione delle cellule ciliate.

La via di trasmissione dell'irritazione uditiva

La catena di trasmissione della pressione sonora è la seguente: la membrana timpanica, quindi gli ossicini uditivi - il martello, l'incudine, la staffa, quindi - la membrana della finestra ovale, la membrana perilinfatica basilare e tettoria e la membrana della finestra rotonda.

Quando la staffa è spostata, le particelle di linfa si muovono lungo la scala vestibolare e poi attraverso l'elicotrema lungo la scala timpanica fino alla finestra rotonda.

Il fluido spostato dallo spostamento della membrana del forame ovale crea una pressione eccessiva nel canale vestibolare. Sotto l'influenza di questa pressione, la parte basale della membrana principale sarà mescolata verso la scala timpanica. Una reazione oscillatoria sotto forma di onda si propaga dalla parte basale della membrana principale all'elicotrema. Lo spostamento della membrana tettonica rispetto alle cellule ciliate sotto l'azione del suono provoca la loro eccitazione. Lo spostamento della membrana rispetto all'epitelio sensoriale devia le stereociglia delle cellule ciliate, che apre i canali di meccanosensing nella membrana cellulare e porta alla depolarizzazione cellulare. La reazione elettrica risultante, chiamata effetto microfono, segue la forma del segnale audio nella sua forma.

La struttura e il funzionamento dell'organo dell'equilibrio

Nel prolungamento ampolloso del canale semicircolare sono presenti le creste (o capesante). Le aree sensibili nelle sacche sono chiamate patch.

La composizione dell'epitelio di macchie e creste comprende capelli sensibili e cellule di supporto. Nell'epitelio delle macchie, le kinocilia sono distribuite in modo speciale. Qui le cellule ciliate formano gruppi di diverse centinaia di unità. All'interno di ogni gruppo, le kinocilia sono orientate allo stesso modo, ma l'orientamento dei gruppi stessi è diverso. L'epitelio delle macchie è ricoperto da una membrana otolitica. Gli otoliti sono cristalli di carbonato di calcio. L'epitelio delle creste è circondato da una cupola trasparente gelatinosa.

Le cellule ciliate sono presenti in ciascuna ampolla dei canali semicircolari e nelle macule delle sacche del vestibolo. Esistono due tipi di cellule ciliate. Le cellule di tipo I si trovano solitamente al centro delle capesante, mentre le cellule di tipo II si trovano alla periferia. Le cellule di entrambi i tipi nella parte apicale contengono 40 - 110 peli immobili (stereocilia) e un ciglio (kinocilium) situato alla periferia del fascio di stereociglia. Le stereociglia più lunghe si trovano vicino al kinocilium, mentre la lunghezza del resto diminuisce con la distanza dal kinocilium.

Le cellule ciliate sono sensibili alla direzione dello stimolo (sensibilità alla direzione). Quando lo stimolo è diretto dallo stereocilium al kinocilium, la cellula ciliata è eccitata. Con la direzione opposta dello stimolo, la risposta viene soppressa. Le cellule di tipo I sono a forma di anfora con fondo arrotondato e alloggiate nella cavità calice della terminazione nervosa afferente. Le fibre efferenti formano terminazioni sinaptiche sulle fibre afferenti associate alle cellule di tipo I. Le cellule di tipo II hanno la forma di cilindri con una base arrotondata. Una caratteristica di queste cellule è la loro innervazione: le terminazioni nervose qui possono essere sia afferenti (la maggior parte) che efferenti.

Con la stimolazione del suono supersoglia (trauma acustico) e sotto l'azione di alcuni farmaci ototossici (antibiotici streptomicina, gentamicina), le cellule ciliate muoiono. La possibilità della loro rigenerazione da cellule progenitrici dell'epitelio neurosensoriale è di grande importanza pratica; è considerata consolidata per gli uccelli ed è studiata intensamente nei mammiferi.

Il nervo vestibolare è formato da processi di neuroni bipolari nel ganglio vestibolare. I processi periferici di questi neuroni si avvicinano alle cellule ciliate di ciascun canale semicircolare, utricolo e sacculus, e quelli centrali vanno ai nuclei vestibolari del midollo allungato.

Argomento 30

Gli organi dell'emopoiesi e della protezione immunologica comprendono il midollo osseo rosso, il timo (timo), i linfonodi, la milza, nonché i follicoli linfatici del tubo digerente (tonsille, follicoli linfatici dell'intestino) e altri organi. Formano un unico sistema con il sangue.

Sono divisi in organi centrali e periferici di emopoiesi e protezione immunologica.

Gli organi centrali includono il midollo osseo rosso, il timo e un analogo della borsa di Fabricius, che è ancora sconosciuta nei mammiferi. Nel midollo osseo rosso, le cellule staminali producono eritrociti, granulociti, piastrine (piastrine), linfociti B e precursori dei linfociti T. Nel timo, i precursori dei linfociti T vengono convertiti in linfociti T. Negli organi centrali si verifica la riproduzione indipendente dall'antigene dei linfociti.

Negli organi ematopoietici periferici (linfonodi, emolinfonodi, milza), i linfociti T e B portati qui dagli organi centrali si moltiplicano e si differenziano sotto l'influenza degli antigeni in cellule effettrici che forniscono protezione immunologica. Inoltre, c'è un abbattimento dei globuli morenti.

Gli organi ematopoietici funzionano in modo amichevole e garantiscono il mantenimento della composizione morfologica del sangue e dell'omeostasi immunologica nel corpo.

Nonostante le differenze nella specializzazione degli organi ematopoietici, hanno tutti caratteristiche strutturali e funzionali simili. Si basano sul tessuto connettivo reticolare e talvolta epiteliale (nella ghiandola del timo), che, insieme a fibroblasti e macrofagi, forma lo stroma degli organi e svolge il ruolo di un microambiente specifico per lo sviluppo delle cellule. In questi organi si verifica la riproduzione delle cellule ematopoietiche, la deposizione temporanea di sangue o linfa. Gli organi ematopoietici, per la presenza al loro interno di speciali cellule fagocitiche e immunocompetenti, svolgono anche una funzione protettiva e sono in grado di purificare il sangue o la linfa da particelle estranee, batteri e resti di cellule morte.

Midollo osseo

Il midollo osseo è l'organo ematopoietico centrale, dove si trova una popolazione autosufficiente di cellule staminali, dove si formano sia le cellule mieloidi che quelle linfoidi.

Struttura. Nel corpo umano adulto si distinguono il midollo osseo rosso e giallo.

Il midollo osseo rosso è la parte ematopoietica del midollo osseo. Riempie la sostanza spugnosa delle ossa piatte e delle epifisi delle ossa tubolari e in un organismo adulto rappresenta in media circa il 4-5% del peso corporeo totale. Il midollo osseo rosso è di colore rosso scuro e ha una consistenza semiliquida, il che rende facile la preparazione di strisci sottili sul vetro.

Il tessuto reticolare della base strutturale del midollo osseo ha una bassa attività proliferativa. Lo stroma è attraversato da numerosi vasi sanguigni del microcircolo, tra i quali si trovano le cellule ematopoietiche: cellule staminali, cellule semi-staminali (morfologicamente non identificabili), vari stadi di maturazione di eritroblasti e mielociti, megacarioblasti, megacariociti, linfoblasti, linfociti B, macrofagi e globuli maturi. Linfociti e macrofagi prendono parte alle reazioni protettive del corpo. L'emopoiesi più intensa si verifica vicino all'endostio, dove la concentrazione di cellule ematopoietiche staminali è circa 3 volte maggiore rispetto al centro della cavità del midollo osseo.

Le cellule ematopoietiche sono disposte in isole. Nel processo di maturazione, gli eritroblasti circondano un macrofago contenente ferro di eritrociti fagocitati e ricevono da esso una molecola di questo metallo per costruire la parte eme dell'emoglobina. I macrofagi servono come una sorta di alimentatore per gli eritroblasti, che vengono gradualmente arricchiti di ferro a loro spese. I macrofagi fagocitano i detriti cellulari e le cellule difettose. Le cellule eritroidi immature sono circondate da glicoproteine. Man mano che le cellule maturano, la quantità di questi biopolimeri diminuisce.

Anche le cellule granulocitopoietiche si trovano sotto forma di isole, ma non sono associate ai macrofagi. Le cellule immature della serie granulocitica sono circondate da glicani proteici. Nel processo di maturazione, i granulociti si depositano nel midollo osseo rosso, dove sono circa 3 volte più degli eritrociti e 20 volte più dei granulociti nel sangue periferico.

I megacarioblasti e i megacariociti si trovano a stretto contatto con i seni in modo che la parte periferica del loro citoplasma penetri nel lume della nave attraverso i pori. La separazione dei frammenti di citoplasma sotto forma di piastrine avviene direttamente nel flusso sanguigno.

Tra le isole di cellule della serie mieloide, ci sono piccoli accumuli di linfociti del midollo osseo (linfociti nulli, linfociti B) e monociti, che di solito circondano il vaso sanguigno in densi anelli. Esperimenti con il trapianto di linfociti del midollo osseo nella milza di animali irradiati con una dose letale hanno mostrato la presenza tra di loro di cellule staminali, semi-staminali e cellule ematopoietiche unipotenti.

Durante la differenziazione dei linfociti B, i geni strutturali e regolatori delle immunoglobuline sono depressi, la sintesi delle immunoglobuline all'interno della cellula e la loro comparsa sulla membrana dei linfociti B sotto forma di recettori per il riconoscimento dell'antigene.

In condizioni fisiologiche normali, solo i globuli maturi penetrano attraverso la parete dei seni del midollo osseo. Mielociti e normoblasti entrano nel sangue solo in condizioni patologiche del corpo. Le ragioni di tale permeabilità selettiva della parete del seno rimangono insufficientemente chiare, ma il fatto della penetrazione di cellule immature nel flusso sanguigno è sempre un segno sicuro di un disturbo dell'emopoiesi del midollo osseo.

Le cellule rilasciate nel flusso sanguigno svolgono le loro funzioni sia nei vasi del microcircolo (eritrociti, piastrine), sia quando entrano nel tessuto connettivo (linfociti, leucociti) e negli organi linfoidi periferici (linfociti). In particolare, i precursori linfocitari (linfociti nulli) e i linfociti B maturi migrano nelle zone della milza indipendenti dal timo, dove vengono clonati in cellule di memoria immunologica e cellule che si differenziano direttamente in cellule produttrici di anticorpi (plasmacellule) già durante il risposta immunitaria primaria.

Il midollo osseo giallo negli adulti si trova nella diafisi delle ossa tubolari. È un tessuto reticolare rigenerato, le cui cellule contengono inclusioni di grasso. A causa della presenza di pigmenti come i lipocromi nelle cellule adipose, il midollo osseo nella diafisi ha un colore giallo, che ne determina il nome. In condizioni normali, il midollo osseo giallo non svolge una funzione ematopoietica, ma in caso di grande perdita di sangue o in caso di avvelenamento tossico del corpo, compaiono focolai di mielopoiesi a causa della differenziazione dello stelo e del semi-stelo cellule portate qui con il sangue.

Non esiste un confine netto tra il midollo osseo giallo e rosso. Un piccolo numero di cellule adipose si trova costantemente nel midollo osseo rosso. Il rapporto tra midollo osseo giallo e rosso può variare a seconda dell'età, delle condizioni nutrizionali, dei fattori nervosi, endocrini e di altri fattori.

Vascolarizzazione. Il midollo osseo viene rifornito di sangue attraverso vasi che penetrano attraverso il periostio in speciali aperture nella sostanza compatta dell'osso. Entrando nel midollo osseo, le arterie si ramificano in rami ascendenti e discendenti, da cui si dipartono radialmente le arteriole, che prima passano in capillari stretti (2-4 micron), e poi nella regione endossea continuano in capillari (o seni sinusali) sinusoidali a parete sottile ) con pori a fessura con un diametro di 10 - 14 micron. Il sangue viene raccolto dai seni nella venula centrale.

Timo (o timo) ghiandola (timo)

Il timo è l'organo centrale della linfocitopoiesi e dell'immunogenesi. Dai precursori del midollo osseo dei linfociti T, si verifica una differenziazione indipendente dall'antigene in linfociti T, le cui varietà svolgono reazioni di immunità cellulare e regolano le reazioni di immunità umorale.

Il timo è un organo spaiato, non completamente diviso in lobuli, che si basa su un processo di tessuto epiteliale che si è invaginato durante lo sviluppo in modo che lo strato basale dell'epitelio con la membrana basale sia rivolto verso l'esterno e confina con il tessuto connettivo circostante, che forma una capsula di tessuto connettivo. Le partizioni si estendono da esso all'interno, dividendo la ghiandola in lobuli. In ogni lobulo si distinguono una corteccia e un midollo.

La sostanza corticale dei lobuli è infiltrata con linfociti T, che riempiono densamente le lacune della spina dorsale epiteliale reticolare, conferendo a questa parte del lobulo un aspetto caratteristico e un colore scuro sui preparati. Nella zona sottocapsulare della sostanza corticale ci sono grandi cellule linfoidi - linfoblasti, che, sotto l'influenza di fattori ematopoietici (timosina), secreti dalle cellule epiteliali stromali, proliferano. Questi precursori delle cellule T migrano qui dal midollo osseo rosso. Nuove generazioni di linfociti compaiono nel timo ogni 6-9 ore I linfociti T della sostanza corticale migrano nel flusso sanguigno senza entrare nel midollo. Questi linfociti differiscono nella composizione di marcatori e recettori dai linfociti T del midollo. Con il flusso sanguigno, entrano negli organi periferici della linfocitopoiesi: i linfonodi e la milza.

Le cellule della sostanza corticale sono in un certo modo delimitate dal sangue da una barriera ematotissutale che protegge i linfociti differenzianti della sostanza corticale da un eccesso di antigeni. È costituito da cellule endoteliali di emocapillari con una membrana basale, uno spazio pericapillare con singoli linfociti, macrofagi e sostanza intercellulare, nonché cellule epiteliali con la loro membrana basale.

Il midollo del lobulo sui preparati ha un colore più chiaro, poiché contiene un numero di linfociti inferiore rispetto alla sostanza corticale. I linfociti di questa zona rappresentano il pool di ricircolo dei linfociti T e possono entrare ed uscire dal flusso sanguigno attraverso le venule postcapillari e i vasi linfatici. Una caratteristica della struttura ultramicroscopica delle cellule epiteliali di processo è la presenza nel citoplasma di vacuoli a forma di uva e tubuli intracellulari, la cui superficie forma microescrescenze. La membrana basale è ridotta.

Vascolarizzazione. All'interno dell'organo, le arterie si diramano in interlobulari e intralobulari, che formano rami arcuati. Da loro, quasi ad angolo retto, si dipartono i capillari sanguigni, formando una fitta rete, soprattutto nella zona corticale. I capillari della sostanza corticale sono circondati da una membrana basale continua e da uno strato di cellule epiteliali che delimitano lo spazio pericapillare (barriera). Nello spazio pericapillare pieno di contenuto liquido si trovano linfociti e macrofagi. La maggior parte dei capillari corticali passa direttamente nelle venule sottocapsulari.

Autori: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

Ti consigliamo articoli interessanti sezione Appunti delle lezioni, cheat sheet:

▪ Metrologia, standardizzazione e certificazione. Culla

▪ Diritti di proprietà intellettuale. Culla

▪ Attività economica estera. Culla

Vedi altri articoli sezione Appunti delle lezioni, cheat sheet.

Leggere e scrivere utile commenti su questo articolo.

<< Indietro

Ultime notizie di scienza e tecnologia, nuova elettronica:

Pelle artificiale per l'emulazione del tocco 15.04.2024

In un mondo tecnologico moderno in cui la distanza sta diventando sempre più comune, mantenere la connessione e un senso di vicinanza è importante. I recenti sviluppi nella pelle artificiale da parte di scienziati tedeschi dell’Università del Saarland rappresentano una nuova era nelle interazioni virtuali. Ricercatori tedeschi dell'Università del Saarland hanno sviluppato pellicole ultrasottili in grado di trasmettere la sensazione del tatto a distanza. Questa tecnologia all’avanguardia offre nuove opportunità di comunicazione virtuale, soprattutto per coloro che si trovano lontani dai propri cari. Le pellicole ultrasottili sviluppate dai ricercatori, spesse appena 50 micrometri, possono essere integrate nei tessuti e indossate come una seconda pelle. Queste pellicole funzionano come sensori che riconoscono i segnali tattili di mamma o papà e come attuatori che trasmettono questi movimenti al bambino. Il tocco dei genitori sul tessuto attiva i sensori che reagiscono alla pressione e deformano la pellicola ultrasottile. Questo ... >>

Lettiera per gatti Petgugu Global 15.04.2024

Prendersi cura degli animali domestici può spesso essere una sfida, soprattutto quando si tratta di mantenere pulita la casa. È stata presentata una nuova interessante soluzione della startup Petgugu Global, che semplificherà la vita ai proprietari di gatti e li aiuterà a mantenere la loro casa perfettamente pulita e in ordine. La startup Petgugu Global ha presentato una toilette per gatti unica nel suo genere in grado di scaricare automaticamente le feci, mantenendo la casa pulita e fresca. Questo dispositivo innovativo è dotato di vari sensori intelligenti che monitorano l'attività della toilette del tuo animale domestico e si attivano per pulirlo automaticamente dopo l'uso. Il dispositivo si collega alla rete fognaria e garantisce un'efficiente rimozione dei rifiuti senza necessità di intervento da parte del proprietario. Inoltre, la toilette ha una grande capacità di stoccaggio degli scarichi, che la rende ideale per le famiglie con più gatti. La ciotola per lettiera per gatti Petgugu è progettata per l'uso con lettiere idrosolubili e offre una gamma di accessori aggiuntivi ... >>

L'attrattiva degli uomini premurosi 14.04.2024

Lo stereotipo secondo cui le donne preferiscono i "cattivi ragazzi" è diffuso da tempo. Tuttavia, una recente ricerca condotta da scienziati britannici della Monash University offre una nuova prospettiva su questo tema. Hanno esaminato il modo in cui le donne hanno risposto alla responsabilità emotiva degli uomini e alla volontà di aiutare gli altri. I risultati dello studio potrebbero cambiare la nostra comprensione di ciò che rende gli uomini attraenti per le donne. Uno studio condotto da scienziati della Monash University porta a nuove scoperte sull'attrattiva degli uomini nei confronti delle donne. Nell'esperimento, alle donne sono state mostrate fotografie di uomini con brevi storie sul loro comportamento in varie situazioni, inclusa la loro reazione all'incontro con un senzatetto. Alcuni uomini hanno ignorato il senzatetto, mentre altri lo hanno aiutato, ad esempio comprandogli del cibo. Uno studio ha scoperto che gli uomini che mostravano empatia e gentilezza erano più attraenti per le donne rispetto agli uomini che mostravano empatia e gentilezza. ... >>

Notizie casuali dall'Archivio

Millepiedi meccanico per la diagnostica intestinale 13.06.2022

Gli scienziati del Max Planck Institute for Intelligent Systems hanno progettato un "millepiedi" robotico con una dimensione di 3,7 mm.

Un robot speciale è stato progettato per diagnosticare l'intestino umano. Il robot verrà utilizzato per la diagnostica e per la biopsia, trasportando i farmaci nei punti giusti del corpo.

È interessante notare che il robot può sollevare carichi tre volte le sue dimensioni.

Il robot si basa su un corpo in lamiera ferromagneticamente elastico. Sono inclusi anche cuscinetti cilindrici a forma di anello con punte in idrogel.

Altre notizie interessanti:

▪ Lenti a contatto a realtà aumentata

▪ microplastiche nel sale da cucina

▪ Nuovo combustibile fruttosio

▪ L'impatto degli abbracci sui livelli di stress

▪ Il cervello è responsabile dell'obesità

News feed di scienza e tecnologia, nuova elettronica

Materiali interessanti della Biblioteca Tecnica Libera:

▪ sezione del sito Batterie, caricabatterie. Selezione dell'articolo

▪ articolo Pozzi in cemento. Suggerimenti per il padrone di casa

▪ articolo Dove vivono i batteri? Risposta dettagliata

▪ articolo di glicine. Leggende, coltivazione, metodi di applicazione